记忆增强效应的神经机制
杨炯炯 / 北京大学心理与认知科学学院副教授
学习记忆是人类非常重要的认知功能，学习记忆功能就像一台时间机器，将我们的过去、现在和将来联系在一起。记忆功能还会影响当下我们很多任务的决策，影响我们对未来的期望。不同的人群对增强学习记忆能力都有很强的诉求。正常人希望自己具有非常好的记忆能力，能够举一反三，能够过目不忘，能够倒背如流。而在老年人和脑损伤病人当中，学习记忆障碍是经常最先出现的方面，所以对于他们来讲，是希望其学习记忆能力能够保持甚至有一定程度的恢复。而对于重大生活事件后的病人，希望创伤性的记忆能够消退或者减弱。所以我们能够看到，无论是正常人群还是特殊人群，都希望对记忆功能有所操纵。对于记忆是不是能够被操纵，被操纵的神经机制是什么，是记忆研究中非常重要的课题之一。
说出来。在自己情绪消极时，倾诉的对象就有限制了，一定要找一个充满正能量的人作为倾诉的对象，把自己的失望、气恼、伤感等说出来。只有把消极的东西说出来，人才有可能装入积极的东西。说出来，就是从可信赖的朋友或同事那里寻求安慰和帮助，缓解消极情绪。
什么是学习记忆？简单来说，学习是获得新知识的过程，而记忆是在其后的某一时间将之前所学习的知识保持并提取出来的过程。从记忆过程来区分，记忆可以分为编码、储存、巩固和提取四个部分，其中编码过程可以看作是学习过程。从保持时间来区分，记忆可以分为短时记忆和长时记忆，其中长时记忆分为外显记忆和内隐记忆，它们以是否有意识回想所获得的知识来区分，如果是有意识回想，就认为这种记忆是外显的。其中，如果回想出来是非常生动的、具有有关时间、地点以及有关个体经历的具体信息，就将这样的外显记忆称之为情节记忆 (Tulving, 2002)。情节记忆在生活中是非常重要的，也是跟日常生活关系最为密切的记忆形式。在老年人当中，最先表现出来的受损状况就是情节记忆的受损。
外显记忆的关键脑结构位于内侧颞叶系统，其中包括大家耳熟能详的海马结构。除了海马之外，内侧颞叶系统还包括三个皮层结构，它们共同组成海马旁区。海马或海马旁区的功能是有所分离的，但无论是哪一个区域的损伤都会引起严重的外显记忆问题，即严重的遗忘症。遗忘症是一种选择性的记忆损伤，病人有学习新知识能力的明显下降以及对之前巩固好的知识的选择性遗忘。非常著名的病人H.M.由于难治性癫痫进行了双侧颞叶切除术，之后他很难学会新的知识。虽然他的语言功能没有问题，也可以对当下的事情进行加工，但是他不知道刚刚之前这一刻发生了什么(Milner,1970; Corkin, 2002)。因此内侧颞叶损伤的是长时记忆过程，而不是短时记忆。这些病人无论在图片回忆、词对的联想学习，语词回忆和语词再认中，都和正常对照组有明显区别。海马损伤不只发生在成年人中，如果在小孩子的时候，包括围产期，有某些疾病或者缺氧状态，也会使得海马或内侧颞叶系统受损，表现出和H.M.等成年病人记忆受损相似的障碍，例如他们可以拷贝复杂的图形，但是基本没有新的情节记忆形成(Vargha-Khadem et al., 1997)。
另外前额叶也参与了记忆过程，它分为四个部分，包括腹内侧前额叶，背外侧前额叶，腹外侧前额叶和眶额叶。这四个分区在认知中的作用是不一样的，它们参与长时记忆的分离机制还不是特别清楚，但总体上讲，它们的作用都非常重要。前额叶损伤之后，并不会形成内侧颞叶系统损伤之后的严重记忆障碍，但是当记忆需要提取或者编码某些线索信息，或者需要抑制无关信息时，记忆成绩会下降，提示前额叶参与其中(Simons & Spiers, 2003)。这有可能通过海马和前额叶之间的相互作用完成，但是具体的机制还在研究之中。除了内侧颞叶系统和前额叶之外，其他脑区，包括颞叶前部和外侧部，都会参与到长时记忆当中，在此不再展开来讲。
分散学习效应，则是指在重复学习中有两种不同的学习方式，一种是集中学习，将某些刺激在无间隔或间隔较小的情况下多次学习，另一种是分散学习，即重复学习时的间隔较大，有时会间隔一天。分散学习后的记忆成绩会明显好于集中学习(Cepeda et al., 2006)。采用上述的面孔-场景的联系材料，要求被试一天内连续学习它们之间的联系6次，或是每天学习2次，共学习3天它们之间的联系，也进行记忆提取时的fMRI扫描，结果发现，通过分散学习可以提高远期的联想记忆的成绩。和集中学习相比，分散学习也增强了海马活动，还增强了背外侧前额叶的活动，以及它们之间的联系程度。因此，可以看到，重复学习之后显著增强的是海马、前额叶的活动以及它们之间的联系，但在不同的重复学习方式下，前额叶的不同分区的参与程度有所差别。
我们近年对重复学习效应、分散学习效应和图式对记忆的促进作用进行了研究，发现了一些有意义的结果。
三种不同的记忆增强效应的神经机制
晚清关税制度变迁过程是一个被动变迁的过程，是鸦片战争失败造成的后果。除此之外，国际、国内政治经济环境的改变，迫使清朝政府重建经济秩序以维护自身的统治，这是关税变迁的间接原因。
重复学习效应是应用最为广泛的一种记忆增强效应，通过重复学习刺激，记忆成绩通常会有显著的提高。例如，在我们的一个研究中，要求被试记忆名人的面孔和著名场景之间的联系，其中一组被试学习1次，另外一组学习6次，之后在fMRI扫描的时候，测试被试对于面孔和场景联系的记忆(Zhan et al., 2018)。结果发现，学习6次比学习1次后的记忆行为结果要好。在脑活动方面，与1次学习后相比，双侧海马以及额叶前部和扣带回后部等脑区的活动显著增强，表现出重复学习效应。进一步发现，当重复学习6次之后，双侧海马和负责场景联系的后皮质区的联系也显著增强，而学习一次之后，海马与额叶前部的联系显著增强。
当我们已经知道，长时记忆是如何通过大脑的不同部分相互作用来完成的，下一个问题就是记忆是否可以被增强。我们说记忆增强，也就是说能够学很少的次数就学会，学会之后的信息不会忘记，能够保持很长时间。而且，通过记住某些知识，我们可以将它与另外的知识相联系，促进相关认知功能的增强。过目不忘是人们美好的愿望，但是从记忆的基本规律来看，我们不可能把所有的信息都记住。标准的遗忘曲线显示，在单次学习无意义的刺激后，我们只可以记住大概百分之五六十的信息，而且会经历非常快速的遗忘过程，比如在一天之后，只剩下三分之一的信息被我们记住。那么记忆增强是否可能，又是如何发生的呢？我们知道，有一些人具有超群的记忆能力，这些人是否具有与我们正常人不一样的大脑结构，还是有不一样的其他认知功能呢？在十多年的研究中，基本的结论是这些记忆超群者的脑结构跟正常人没有太多的差别(Maguire et al., 2003)，他们能够在短时间内记住非常多的信息，主要有赖于与正常人不同的脑功能记忆网络。最近的研究还发现，虽然这些记忆超群者的大部分脑结构与正常人没有明显差异，但是他们的海马容量比正常被试更大，而且其记忆的世界排名越高，表现出来的海马和某些脑区的连接程度越强(Muller et al., 2017)。研究表明，通过采用和记忆超群者相似的训练方式，也可以使得正常被试拥有比较好的记忆功能(Dresler et al., 2017)。但是，这样的记忆训练需要的时间非常长，并不一定适用于所有的正常人，以及有记忆障碍的老年人和脑损伤病人。而我们在日常生活中比较常见的记忆增强效应，是不是也可以在神经机制上和记忆超群者有相似的变化呢？
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如何理解和应用记忆增强的效应呢？
首先可以看到，不同的记忆增强效应对记忆的不同方面有选择性的影响。采用重复学习，主要增强近期的记忆成绩，而采用分散学习，主要增强的是远期记忆成绩。如果采用的是图式学习，主要改善睡眠之后的记忆成绩，而对当前的记忆效果并不比重复学习要好。
最后，有关图式对情节记忆的影响机制的研究。图式指的是当我们具有一定先验知识后，在学习新的相关知识时，其记忆的效果会更好，而且忘得更慢，研究认为通过图式的作用，可以将新的知识快速巩固到先前的知识系统之中，从而增强记忆(Van Kesteren et al., 2012)。这一现象在日常生活中也有广泛的应用，例如，若我们具有某一领域的专业知识，那么再学习新的相关知识就会学得更快，记忆成绩也更好。在实验室研究中，可以通过训练，使得被试对某些知识形成图式，如在某一环境中的有关物体-位置之间的联系(Tse et al., 2007)。之后在图式一致和不一致的条件下，再次学习新的物体-位置之间的联系。与预测一致，对于图式一致组，新的物体-位置之间的联系的记忆成绩更好，主要表现为在24小时后的记忆成绩，但在当天的记忆中增强效应不明显。在神经机制上，当被试需要提取图式一致的信息时，海马前部活动的增强，而没有后部的增强。另外，腹内侧前额叶的活动和海马之间的连接强度，在功能上是有所分离的。腹内侧前额叶与海马前部的连接在图式一致时增强，而它与海马后部的连接则在图式不一致条件时增强，这提示海马的前后部的功能，以及它们与腹内侧前额叶的联系在提取不同信息时的作用不同。
其次，记忆增强效应都显著增强了海马的活动，这也与一些记忆超群者的研究结果有一定的相似之处，因为与正常被试相比，记忆超群者的海马容量更大。而在记忆增强效应中一致发现了海马活动的增强，而且还存在海马前部和后部的功能分离。所以我们看到，采用比较简单的记忆增强的实验范式，有可能得到相似的脑功能变化。
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同时，记忆增强效应与前额叶的功能密切相关。当我们要成功提取学习1次之后的面孔-场景的联系时，需要腹外侧前额叶的参与，以对线索进行语义化加工和选择性提取。但是当我们多次学习，尤其是分散学习之后，这时候我们的记忆就变得非常灵活，这时候就需要背外侧前额叶进行更好的记忆组织，进行更强大的对无关信息的抑制。而在图式相关的记忆提取中，我们发现的是腹内侧前额叶的活动，它的主要作用是将先前的知识提取出来，和现在的情境进行联系，对现在的情境进行估计，以实验对记忆的主动控制。
综上所述，在教育领域对不同年龄的人群，需要采用不同的学习方式，要因“脑”施教。我们知道海马和前额叶的结构，在不同的年龄阶段的发育程度有所差异。在4-20岁之间，主要的脑容量变化是皮层的灰质和白质，尤其是额叶和顶叶的容量增长比较明显(Giedd et al., 1999)。研究结果还可以看到，随着年龄的增长，情节记忆的成绩越来越好，而且记忆成绩的变好和海马的功能正相关，以及和海马--前额叶之间的联系正相关 (e.g., Ofen et al., 2012)。这提示我们，在进行课堂教学时，需要结合孩子大脑的发育状态，结合不同的教学目的，采用不同的教学方法或者学习方式，以期有效地提高记忆的不同方面。
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