陈明明[1]2003年在《棉铃虫单核衣壳核多角体病毒bro基因的研究》文中研究指明本论文选择棉铃虫杆状病毒(HaSNPV)中的叁个杆状病毒重复开放阅读框（bro基因）进行了研究, 论文包括四个章节：第一章对杆状病毒和杆状病毒重复开放阅读框（bro基因）近年的研究进展作了简要综述，并对本研究的背景和目的意义作了简要介绍。第二章对HaSNPV的叁个bro基因进行了序列分析、克隆、原核表达与多克隆抗体制备。根据HaSNPV基因组全序列，设计引物，用PCR的方法扩增得到bro-a、bro-b和bro-c叁个全长基因。将这叁个基因的片段分别克隆至原核表达载体pProExHTb，在E.coli DH5α菌株中得到了高效表达。表达的目的蛋白大小分别为32 kDa、64 kDa和58 kDa，经SDS-PAGE分离纯化，免疫新西兰大白兔制备多克隆抗体，1:2500倍稀释后用于Western Blot分析，获得特异性显色信号，所制备的叁种抗体适合用作bro基因的功能的进一步研究。第叁章对HaSNPV感染HzAM1细胞时叁个bro基因的转录和表达时相进行了分析。RT-PCR结果显示，bro-a、bro-b和bro-c基因的转录分别开始于病毒感染细胞后6小时、12小时和4小时。Western Blot结果显示，bro-a、bro-b、bro-c基因的表达分别能在感染后24、16、4小时检测到。叁个bro基因的转录和表达都能一直持续到感染后96小时, 其中bro-a和bro-b基因的转录和表达在感染后48小时达到峰值。第四章研究内容为构建HaSNPV中叁个bro基因缺失（插入失活）的重组病毒。为构建缺失bro-a和bro-b基因的重组病毒，我们选择缺失基因组中4.35kb的hr2～bro-a～bro-b～hr3区段。为此，我们成功构建了一个缺失转移载体pCMM 1，尝试了传统的共转染HzAM1细胞系和线性片段在E.coli中与HaBacHZ8进行同源重组等两种方法，均未成功。由于hr序列的复杂性和缺失片段较长等多方面因素，暂时不能下结论hr2～bro-a～bro-b～hr3区段对于病毒的增殖和复制是否必需。对于bro-c基因，对前期构建的HaBacHZ8随机转座子突变文库进行了筛选，得到一个阳性的插入突变子，命名为HaBacEa3，经过PCR、基因组酶切和测序反应验证无误，多次转染HzAM1细胞系未成功，因此推测bro-c基因有可能对于病毒的复制是必需的。
陈明明, 吴东, 袁丽, 陈新文, 胡志红[2]2003年在《棉铃虫单核衣壳核多角体病毒3个bro基因的原核表达与抗体制备》文中提出根据棉铃虫单核衣壳核多角体病毒(HaSNPV)基因组全序列,设计引物,用PCR的方法扩增得到bro-a、bro-b和bro-c叁个全长基因。将这叁个基因的片段分别克隆至原核表达载体pProExHTb,经IPTG诱导,在E.coli DH50菌株中得到了目的基因的高效表达。表达的目的蛋白大小分别为32kDa、64kDa和58kDa,经SDS-PAGE分离纯化,免疫新西兰大白兔制备了多克隆抗体。抗体经1∶2500倍稀释后用于WestemBlot分析,获得特异性显色信号,所制备的叁种抗体适合用作bro基因的功能的进一步研究。
赵光日[3]2003年在《棉铃虫核型多角体病毒朝鲜株的部分基因组克隆载体的构建与序列分析》文中进行了进一步梳理棉铃虫核型多角体病毒(Helicovera armigera nucleocapsid nucleopolyhedrovirus，简称HaNPV)属于杆状病毒科，核型多角体病毒属。其中又分为两个亚属，即单核衣壳NPV亚属(SNPV)和多核衣壳NPV亚属(MNPV)。 经过对棉铃虫核型多角体病毒的多角体生物学特性、繁殖、形态结构和基因组几种限制性内切酶酶切图谱初步分析，每个分离株(isolate)或变异株(variant)的杀虫毒力并不完全相同。 通过生物活性实验，已确定了棉铃虫单粒包埋核型多角体(HaSNPV)的杀虫毒力比棉铃虫多粒包埋型核型多角体(HaMNPV)的杀虫毒力高得多。 到目前为止，棉铃虫单粒包埋核型多角体病毒(HaSNPV)中发现一些分离株，它们包括G4分离株，上海株，博茨瓦那株(HaS-BW)，印度株(HaS-IN)和南非株(HaS-SA)。 为了充分利用棉铃虫单粒包埋核型多角体病毒资源，为了开展害虫生物防治提供依据，对首次在朝鲜分离得到的棉铃虫单粒核型多角体病毒进行了研究。 本文从形态结构，结构多肽，限制性内切酶酶切图谱等方面进行了研究。多角体直径0.7～2μm。病毒粒子大小为326nm×69nm。经SDS-PAGE分析，棉铃虫多角体蛋白分子量为28.7kD。病毒粒子结构多肽与曾报道的G4株(湖北株)和HzSNPV(美洲株)比较类似。棉铃虫核型多角体病毒朝鲜株(HaSNPV-KO)的基因组BamHI，EcoRI，HindⅢ和PstI消化后，得到的内切酶图谱表现，与已报道的几个分离株类似，分子大小均为130.18kb。 棉铃虫单粒包埋核型多角体病毒G4分离株(Gene Bank 271059)，上海株(Gene Bank 303045)和美洲株(HzSNPV)(Gene Bank，334030)的全序列已测完，而且对G4分离株和美洲株基因组结构的分析进行得比较深。G4分离株基因组大小为131403bp，上海株为130760bp，美洲株为130869bp。 G4株与美洲株基因组分析结果表明，G4株有135个ORF，而美洲株有139个O灯。据上述结果，可见，即使属于同一种病毒，每个分离株基因组之间具有一定的差异。 本文进行了棉铃虫核型多角体病毒朝鲜分离株基因组BamHI一I片段全序列，BamHI一H片段全序列和B田刀Hl一G片段部分序列的测序，而且与已报道的G4株，上海株和美洲株比较分析。 棉铃虫核型多角体病毒朝鲜分离株基因组BamHI一I片段包括p26基因、Plo基因和p74基因的3’末端，BamHI一H片段包括gP37基因、hrZ同源序列和br。一b基因的5’末端。B田nHI一G片段部分序列包括bro一b基因的3’末端、hr3同源序列、he65基因、iaPZ基因和HaORF63基因的3’末端。 上述的p26基因、plo基因和p74基因的3’末端、即37基因、bro一b基因、he65基因、iapZ基因和 HaORF63基因的3’末端与曾测完的叁个棉铃虫单粒包埋核型多角体病毒分离株(G4株、美洲株和上海株)的同源性比较结果表明，它们之间有极高的同源性，甚至有的基因的核昔酸序列完全相同。 hrZ同源序列由1150个核昔酸组成，朝鲜株的hrZ序列比上海株多243个bp，朝鲜株的hr2序列与病毒美洲株的hr2序列有90.5%的同源性，美洲株的hrZ序列比朝鲜株多390个bP。 棉铃虫核型多角体朝鲜株hr3序列核普酸序列的大小共为 759bp，与G4株一样。朝鲜株与G4株(759bP)的hr3核营酸序列完全相同，与美洲株(492bP)有94.4%的同源性。 用nNAsls Max和scanprosite软件，进行了对p26基因、plo基因、gp37基因、bro一b基因、he65基因和iaPZ基因编码的氨基酸蛋白的二级结构和疏水性的分析。
郭忠建[4]2005年在《棉铃虫单核衣壳核型多角体病毒（HearSNPV）ORF5、ORF28和ORF29基因分析》文中研究指明杆状病毒(Baculovirus)是节肢动物,特别是鳞翅目昆虫重要的病原微生物,在重要农林害虫的生物防治中具有广阔的应用前景,具有化学杀虫剂无法比拟的优点。杆状病毒的分子生物学研究已取得了很大进展。到目前为止,已有26种杆状病毒,包括16种鳞翅目昆虫核型多角体病毒,7种颗粒体病毒的基因组序列被测定。开发出的杆状病毒表达载体系统、重组杆状病毒杀虫剂、杆状病毒作为基因治疗的载体、重组杆状病毒表面展示系统为科学研究和实际运用作出了巨大贡献。棉铃虫(Helicoverpa armigera)是一种重要的世界性农业害虫,其大暴发时能给多种农产品带来重大损失。棉铃虫单核衣壳核型多角体病毒(HearSNPV)是棉铃虫的一种天然病原微生物,选择性高,感染力强,自被分离以来,已广泛应用于棉铃虫的防治。已测定基因组序列的HearSNPV有C1株和G4株,一些基因的分析也取得很大进展。本文分析了HearSNPV C1株ORF5、ORF28和ORF29叁个基因,同时比较了C1株和G4株在生物学上的差异。主要研究结果如下: 1.ORF5基因全长192bp,编码63aa的多肽。在起始密码子ATG上游210nt和227nt处各有一个GATA盒,14nt处有个杆状病毒早期转录基序CAGT。ORF5基因与MacoNPV-90/2 ORF8、MacoNPV-96B ORF8、AcMNPV ORF152、SpltMNPV ORF5和RoMNPV ORF147的同一性分别为53%、58%、50%、54%和47%。构建了ORF5与pGEX-4T-2的GST融合表达载体,在大肠杆菌BL21中得到了表达,并制备了兔多克隆抗体。 2.ORF28基因全长252bp,编码一个泛素蛋白。在起始密码子ATG上游175nt和228nt处有TATA盒,上游30nt和107nt处有杆状病毒晚期转录基序A/T/GTAAG。在其编码的泛素氨基酸序列中,Thr~9、Thr~(25)、Thr~(55)和Ser~(78)是潜在的磷酸化位点;与其它杆状病毒泛素蛋白和真核生物泛素蛋白有较大的差异,主要体现在aa15-32和aa51-57两个区域。在大肠杆菌中表达了该基因,制备了兔多克隆抗体。用所制备的多克隆抗体对该基因在细胞中的表达情况进行检测,发现该基因在感染后36h表达,其表达产物大小约为14kDa,大于推测的理论分子量,表明该蛋白翻译后经过了修饰。对其定位研究发现,该蛋白连在BV病毒粒子上。用GST融合蛋白沉降技术,检测到一个可能与ORF28泛素蛋白相互作用的蛋白质,大小约37kDa,为HzAMl细胞的一个基因所编码,而非病毒基因所表达。 3.ORF29为HearSNPV及其变种HzSNPV所特有,全长507bp,编码一个分子量约20.4kDa的多肽。在起始密码子ATG前15nt有个杆状病毒早期转录起始基序CAGT。在其蛋白质序列中,Thr~(43)、Ser~(20)、Ser~(127)、Ser~(136)和Phe~(156)是潜在的磷酸化位点;在aa66-82、aa4-76、aa55-90和aa82-98处分别存在一个转录因子Tfb2基序、bromodomain类似结构域、Half-A-TPR(HAT)类似重复序列和跨膜结构域。用制备的兔多克隆抗体对其在细胞中的表达情况进行检测,发
李萌[5]2007年在《棉铃虫核型多角体病毒ORF34、ORF44的序列分析与原核表达》文中研究表明棉铃虫核型多角体病毒(HearNPV)可特异性侵染棉铃虫,是理想的棉铃虫生物防治因子。HearNPV的两个分离株C1、G4的基因组全序列已经测定,一些基因的功能已经阐明,ORF34、ORF44是两个功能未知的基因。本研究对ORF34、ORF44基因进行了克隆、序列分析和原核表达研究,首次分析并确认了HearNPV的ORF34、ORF44基因为HearNPV的特有基因,基因表达产物也为后续研究提供了基础。HearNPV ORF34基因全长1080nt,编码359aa,预测编码蛋白分子量为41.2 kDa。序列分析显示,ORF34具有叁个杆状病毒早期和晚期基因转录启动子特征序列。分析发现ORF34的推导氨基酸序列中含有1个强跨膜螺旋区域,15个磷酸化位点和1个糖基化位点。除HzNPV ORF34外,未发现与ORF34氨基酸同源性高于30%的基因。构建了pET-34表达载体,并在大肠杆菌BL21中得到了表达,表达的融合蛋白分子量为42kDa,与预测编码蛋白分子量大小相符。序列分析研究结果表明ORF34是HearNPV的一个特有基因。HearNPV ORF44基因全长1137nt,编码378aa,预测编码蛋白分子量为42.7kDa。序列分析显示,ORF44具有双相启动子特征序列,同时兼有杆状病毒早期和晚期基因转录启动子特征序列。分析发现ORF44的推导氨基酸序列中含有1个强跨膜螺旋区域,32个磷酸化位点和4个糖基化位点。除HezeNPV ORF45外,未发现与ORF44氨基酸同源性高于30%的基因。构建了pET-44表达载体,并在大肠杆菌BL21中得到了高效表达,表达的融合蛋白分子量为44 kDa,与预测编码蛋白分子量大小相符。序列分析研究结果表明ORF44是HearNPV的一个特有基因,ORF44融合蛋白的成功表达为进一步制备多克隆抗体,深入研究HearNPV ORF44奠定了基础。
王敦[6]2005年在《棉铃虫核型多角体病毒（HearSNPV）ORF33、ORF80、ORF81和ORF83基因分析》文中研究指明昆虫核型多角体病毒(NPV)属杆状病毒科,是无脊椎动物、特别是鳞翅目昆虫的病原性天敌,在害虫种群的自然控制和维持生态平衡方面发挥着重要作用,在世界范围内,NPV已开发为棉花、蔬菜等经济作物的生物杀虫剂。棉铃虫核型多角体病毒HearSNPV的G4和C1株基因组DNA全序列已完成测定,其中一些基因的功能被阐明,但还有许多基因的功能尚不清楚。在HearSNPV C1和其他己报道的杆状病毒的同源基因中,ORF33、ORF80、ORF81、和ORF83这4个基因尚没有研究报道。本研究通过对这4个基因克隆表达和抗体的制备、在感染昆虫细胞中的检测、表达产物定位、基因的转录时相和在宿主细胞内的表达时相,来探讨这4个基因的功能。旨在丰富杆状病毒分子生物学,为杆状病毒的遗传改良,研制更有效的基因工程载体和病毒杀虫剂提供理论基础。以下为取得的主要研究结果: 1.HearSNPV ORF33基因分析结果 HearSNPV ORF33基因位于基因组27566bp～28282bp,基因全长717 nt,编码238 aa,预测编码蛋白分子量为28.4kDa。ORF33起始密码子上游139 nt处有典型的杆状病毒早期基因转录启动子特征序列AACAGT,127nt处有一个TATA框。ORF33的推导氨基酸序列中含有10个磷酸化位点。ORF33在杆状病毒中是一个比较保守的基因,与HzSNPV的同源性为100%,与其它13个NPV的同源性为44-55%,而与7个GV的同源性仅为31～35%。ORF33包含一个类似Nudix酶系的同源序列,其特征序列为GX5EX7REUXEEXGU,并且该Nudix酶系的同源序列在14种NPV和7种GV中都很保守。 Northern blot分析表明,ORF33是一个早期转录基因,在3 h p.i.就可以检测到其转录产物(0.7kb),并持续到48 h p.i.,该转录模式与其核苷酸序列中含有的杆状病毒杆早期基因转录启动子特征序列AACAGT吻合。通过构建ORF33-pGEX-4T2表达载体,在大肠杆菌BL21中融合表达ORF33,表达产物分子量为26 kDa,小于预测蛋白分子量,分析是由于ORF33中包含有数个在大肠杆菌中tRNA丰度非常低的稀有密码子,导致在原核表达系统中表达不完全。但ORF33在大肠杆菌中表达量高,占细菌总蛋白的10.1%。表达产物纯化回收,免疫家兔制备了多克隆抗体。 通过Bac to Bac系统,在Tn细胞中成功表达了ORF33,表达量占细胞总蛋白的5.1%,表达蛋白分子量与预测蛋白分子量接近。利用 ORF33融合表达的EGFP荧光标记,对ORF33
张小霞[7]2001年在《棉铃虫核多角体病毒iap2基因的克隆、测序及原核表达棉铃虫核多角体病毒Bam H I-F片段的序列分析》文中提出本论文包括叁章内容。 第一章对HaSNPV iap2基因进行了详细的序列分析及功能区的比较，序列分析结果表明，该基因起始密码子ATG上游-30～-33的位置有一个TATA box，在-50～-53的位置有一个早期转录信号CAAT，在其终止密码子TAA下游46～51的位置有一个典型的poly(A)信号AATAAA，与大多数杆状病毒iap2基因一样，棉铃虫核多角体病毒iap2基因编码两个BIRs（baculovirus IAP repeater）和一个RING锌指结构的Cys/His基元。 为进一步研究IAP2蛋白的结构和功能，第二章对iap2基因进行了表达载体的构建及其在原核细胞中诱导表达条件的优化，结果表明，本实验已成功构建了iap2基因的表达载体，SDS—PAGE电泳图出现一条明显的与预计蛋白分子量大小相当的带。在优化IAP2蛋白诱导表达条件的过程中，本实验分别在不同的温度、不同的诱导时间和不同的IPTG诱导浓度下进行了表达。 第叁章主要对位于HaSNPV BamHⅠ-F片段的lef3基因，DNA聚合酶基因和同源重复区hr3进行了详细的序列分析，分析结果显示，HaSNPV DNA聚合酶基因包含独特的“ GAC”重复基序，提示此基因可能拥有一种新的转录起始位点。Lef-3基因对杆状病毒晚期基因的表达是必需的，已证明AcMNPV、OpMNPV的LEF－3蛋白是单链DNA结合蛋白，即SSBP，而HaSNPV lef-3基因的编码产物也具有和近20种SSB相似的保守序列，推测HaSNPV LEF－3蛋白很可能也是一种SSBP。HaSNPV的回文结构与重复序列在其它杆状病毒中未发现同源序列，并且hr3回文结构中心没有EcoRⅠ位点，而是拥有一个与LdMNPV hrs相同的MulⅠ位点，暗示HaSNPV基因组可能含有一类新的DNA复制保守序列。
徐利[8]2011年在《棉铃虫核型多角体病毒（HearNPV）ORF80基因功能的研究》文中指出HearNPV ORF80高度保守,是杆状病毒30个核心基因之一,也是病毒粒子的非结构基因,但其功能尚不清楚。本文制备了ORF80的多克隆抗体并构建了缺失ORF80的重组杆状病毒。通过转染和病毒的扩增初步分析缺失该基因对复制的影响。从HearNPV G4株基因组中克隆得到了ORF80基因的全序列,将该基因构建于pMAL-c4E载体并在TB1中得到融合表达,ORF80的融合蛋白大小为73.3kD,与预测的蛋白大小一致,Western blot验证正确。纯化融合蛋白后制备抗原并注射新西兰大白兔从而得到了ORF80的多克隆抗体,经ELISA检测其效价达到了2.56×10~5,表明该抗体具有较高的免疫原性。该抗体可以用作ORF80基因在细胞中表达的检测及蛋白互作等相关研究。利用Red重组系统构建了ORF80功能区域缺失的HearNPV~(△80) Bacmid。对重组Bacmid进行PCR和基因组酶切鉴定表明缺失ORF80的杆状病毒载体构建成功。将重组Bacmid转染进HzAM1细胞中,检测确定了HearNPV~(△80) Bacmid形成的BV粒子的ORF80被成功删除。用重组的HearNPV~(△80) Bacmid转染HzAM1细胞可以观察到荧光的出现,表明转染成功,HearNPV~(△80) Bacmid可以在细胞中正常表达。收集转染后的细胞上清液感染健康细胞未出现荧光,细胞形态也没有发生变化,表明缺失该基因导致无法正常产生重组病毒HearNPV~(△80)的BV。研究结果表明:ORF80基因是HearNPV的一个必需基因,但其在病毒生活史中的确切功能还有待进一步深入研究。
徐海君[9]2006年在《BmNPV叁个杆状病毒核心基因分析》文中研究表明杆状病毒是节肢动物,特别是鳞翅目昆虫重要的病原微生物。近年来,发展而成的杆状病毒表达系统、重组杆状病毒杀虫剂、杆状病毒基因治疗载体和杆状病毒表面展示系统为科学研究作出了巨大的贡献。到目前为止,已有28种杆状病毒,包括21种核型多角体病毒和7种颗粒体病毒的基因组全序列被测定。对基因组全序列分析发现,有30个基因是杆状病毒的核心基因,参与了病毒的复制、转录、组成等各方面,其中部分基因功能至今没有研究报道。本论文选择了家蚕核型多角体病毒(Bombyx mori nucleopolyhedrovirus,BmNPV)ORF79、ORF118、ORF56叁个功能未知的杆状病毒核心基因为研究对象,对基因转录、表达、亚细胞定位、病毒结构定位、基因缺失进行了分析,从而为丰富杆状病毒分子生物学提供理论基础。本论文主要结论如下: 1.Bm79基因分析 Bm79基因位于BmNPV(T3株)基因组76132-76680nt,全长549bp,编码一个含182个氨基酸残基的蛋白,预测分子量约为20.9kDa,在其N端有一个由22个氨基酸残基组成的信号肽。在Bm79基因ATG上游存在杆状病毒晚期转录基序TTAAG,在终止密码子TAA下游发现转录终止信号AATAAA。 Northern blot分析发现,Bm79在病毒感染宿主细胞12h(h p.i.)开始转录,在72hp.i.丰度达到最高,96hp.i.时开始衰退。利用大肠杆菌表达系统表达了Bm79融合蛋白并制备了多克隆抗血清。利用抗血清进行Western blot分析,发现Bm79基因产物在病毒感染宿主细胞后24h被检测出来,并一直持续到72hp.i.。以上数据说明Bm79是一个晚期表达基因,这一点也经DNA合成抑制剂(阿胞糖苷)试验得到证实。 Western blot分析Bm79基因产物也发现,检测到的Bm79蛋白分子量为28kDa,比预计值大了8kDa,说明Bm79基因产物可能存在翻译后加工修饰。虽然Bm79氨基酸序列中存在多个N-糖基化位点,但用N-糖蛋白抑制剂(衣霉素)进行处理试验结果显示,Bm79并不是一个N-糖蛋白,说明存在着其它蛋白翻译后修饰方式。 用Westem blot和免疫金标记-透射电镜分析,对Bm79的病毒结构定位进行了观察。利用Western blot方法检测分离出的BmNPV ODV囊膜蛋白、ODV核衣壳蛋白和BV粒子各组分,结果表明Bm79特异存在于ODV囊膜蛋白上。采用低温包埋、免疫金标记-透射电镜方法处理BmNPV多角体颗粒,发现Bm79抗血清结合的金颗粒结合在ODV杆状相关蛋白上。另外,利用间接免疫荧光对Bm79的亚细胞定位进行了观察,发现Bm79分布在感染细胞的细胞核内,这与它作为囊膜蛋白的特性是相符的。
韩霄[10]2007年在《基因芯片检测HearNPV基因组转录谱》文中研究指明本论文构建了基因芯片分析棉铃虫单核衣壳核多角体病毒(Helicoverpa armigera single nucleocapsid nucleopolyhedrovirus，HearNPV)基因组转录谱，并对病毒基因组位置依赖的转录模式进行了探索性研究。第一章：文献综述。简要介绍了杆状病毒以及HearNPV的分子生物学研究进展；对基因芯片技术应用进行了大致的介绍，重点描述了基因表达的化学振荡以及信号处理方法在芯片数据挖掘中的应用；详细介绍了杆状病毒基因芯片的研究进展；最后叙述了本论文的目的和意义。第二章：HearNPV基因芯片的构建。我们针对HearNPV135个ORF设计了Affimetrix寡核苷酸基因芯片，并且通过预实验验证了该芯片能够有效的检测杆状病毒HearNPV所有预测ORF的转录情况。第叁章：基因芯片检测HearNPV转录谱。我们利用构建的基因芯片检测了HearNPV G4株感染HzAMI细胞19个时间点的转录谱时相，同时运用实时荧光定量PCR对芯片数据进行了验证。依据芯片转录谱数据将基因按转录起始时间分为了叁类：8小时以前、10-18小时、18小时以后。分类分析结果印证了杆状病毒在转录过程中具有宿主RNA聚合酶和自身编码RNA聚合酶两个阶段，而且符合杆状病毒BV—ODV的时序过程。同时我们运用了单值分解HearNPV的转录模式关系，发现ie-1、cg30等基因在转录过程中起着重要的作用，很可能直接决定了其他基因的表达行为。第四章：HearNPV基因组表达模式研究。通过独立分量和小波方法分析HearNPV基因组在转录过程中的基因组位置效应。发现HearNPV基因组在转录过程中存在着25kb的长程模式，且同源重复区(hr)明显的位于模式的峰谷对称中心。推测hr通过一定的DNA环状结构的增强子作用造成了这一长程模式，并由于其环状的结构使得HearNPV基因组分隔为了5个不同的DNA反应器。HearNPV的DNA反应器是由DNA脱氧核糖核酸介质构成，其GC含量行走具有分形特性，不同的反应器具有从1.13到1.23不同的分形维数。该分形维数与基因组转录模式的幅度相关性为0.93。推测DNA反应器产生的生物化学反应是一个分形介质反应过程，影响了基因表达噪音的产生。
参考文献：
[1]. 棉铃虫单核衣壳核多角体病毒bro基因的研究[D]. 陈明明. 中国科学院研究生院(武汉病毒研究所). 2003
[2]. 棉铃虫单核衣壳核多角体病毒3个bro基因的原核表达与抗体制备[J]. 陈明明, 吴东, 袁丽, 陈新文, 胡志红. 中国病毒学. 2003
[3]. 棉铃虫核型多角体病毒朝鲜株的部分基因组克隆载体的构建与序列分析[D]. 赵光日. 武汉大学. 2003
[4]. 棉铃虫单核衣壳核型多角体病毒（HearSNPV）ORF5、ORF28和ORF29基因分析[D]. 郭忠建. 浙江大学. 2005
[5]. 棉铃虫核型多角体病毒ORF34、ORF44的序列分析与原核表达[D]. 李萌. 西北农林科技大学. 2007
[6]. 棉铃虫核型多角体病毒（HearSNPV）ORF33、ORF80、ORF81和ORF83基因分析[D]. 王敦. 浙江大学. 2005
[7]. 棉铃虫核多角体病毒iap2基因的克隆、测序及原核表达棉铃虫核多角体病毒Bam H I-F片段的序列分析[D]. 张小霞. 中国科学院武汉病毒研究所. 2001
[8]. 棉铃虫核型多角体病毒（HearNPV）ORF80基因功能的研究[D]. 徐利. 西北农林科技大学. 2011
[9]. BmNPV叁个杆状病毒核心基因分析[D]. 徐海君. 浙江大学. 2006
[10]. 基因芯片检测HearNPV基因组转录谱[D]. 韩霄. 中国科学院研究生院（武汉病毒研究所）. 2007
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