赵越[1]2001年在《氮调控对甜菜(Beta Vulgaris．L)氮同化和蔗糖代谢关键酶的影响》文中研究表明不同形态、不同水平的氮肥调控对甜菜的产质量有很大影响，其机理在于氮肥对氮同化、糖代谢关键酶有重要作用。本研究结果表明，随硝态氮量的增加，硝酸还原酶的活力增加，而且在整个生育期内，硝酸还原酶无论在内源基质还是在外源基质条件下，都呈“M”型的变化趋势。铵态氮则抑制硝酸还原酶的活性，经铵态氮处理后，内源基质条件下的硝酸还原酶活性较低，而且不与铵态氮浓度成正相关，但在外源基质条件下硝酸还原酶活力随铵态氮浓度增加而增加。与硝态氮相比，铵态氮对谷氨酰胺合成酶的活性有较强的促进作用，随铵态氮浓度增加，谷氨酰胺合成酶的活性增加。在整个生育期中，根和叶片中谷氨酰胺合成酶的活性变化趋势相同，但根中酶的活性明显大于叶片中酶的活性。在整个生育期间，同一氮素水平、不同比例的NO~-_3/NH~+_4的NR活力不同，总体上随NO~-_3所占比例增大而增加，但在吸氮高峰期以NO~-_3/NH~+_4为3:1的NR活力最高。而在根和叶片中，不同比例的NO~-_3/NH~+_4的GS活力变化不同，在叶片中GS活力随NO~-_3比例增加而增加，但在根中，GS活力则随NH~+_4的比例增加而增加。 硝态氮肥能不同程度地促进甜菜根和叶片中的SS和SPS的活性，但对SS分解方向酶活力的促进作用更大。铵态氮对根和叶中SS合成方向酶有促进作用，但超过8.0mmol/L后，合成方向酶活力下降。混合施氮后，以NO~-_3/NH~+_4为3:1的SS合成方向酶活力在生育期间一直处于较强水平，以0:4苗期的SS合成方向酶活力最低，SS分解方向酶活力随着硝态氮浓度降低而降低。与SS活性相似，经硝态氮和铵态氮配合施用后，以处理为3:1的根和叶片中的SPS活性为最大。 在生育期中，根部的α—氨基态氮在块根膨大期达到最大值。不同氮源对α—氨基态氮影响不同，NH~+_4—N对α—氨基态氮影响较大，而且增施铵肥后，甜菜根部的α—氨基态氮随NH~+_4—N所占比例的增加而增加。不同氮肥处理，甜菜糖分积累不同，硝态氮肥促进还原糖形成，而铵态氮肥则有利于蔗糖的合成。随施氮水平的增加，还原糖和蔗糖都有所降低，但不同生育期还原糖/蔗糖不同。硝态氮和铵态氮混合施用后，在氮总量相同的情况下，随铵态氮肥所占比例的增加，蔗糖的积累有所增加。硝态氮促进根产量增加，但含糖率降低；铵态氮则与之相反。单一氮肥处理以NO~-_3—8.0产糖量最高。硝态氮与铵态氮混合施用后，以NO~-_3/NH~+_4为3:1的产糖量最高。 在苗期和糖分积累期，随NO~-_3在氮源中所占比例增加，甜菜NR—mRNA的量逐渐增加，而与之相对应的酶活力也逐渐增加，即以NO~-_3/NH~+_4为4:0为最高。在叶丛形成期和块根膨大期，甜菜NR--mRNA的量和与之相对应的酶活力以NO~-_3/NH~+_4为3:1的最高，而以NO~-_3/NH~+_4为4:0的次之。在整个生育期中，以叶丛形成期甜菜的NR—mRNA的量最高相对应的NR活力也最大，这说明NO~-_3—N对NR的调控可以发生在转录水平。
陈志英[2]2008年在《甜菜氮素同化与蔗糖代谢机理研究及其人工调控》文中认为本研究以当前甜菜主栽品种标准偏高糖型的甜研7号为试验材料,于2006年至2007年在东北农业大学校内和实验实习基地进行。试验采用四因素五水平二次正交旋转组合设计,四个试验处理因素分别为NO_3~--N、NH_4~+-N、MgO、P_2O_5。系统地研究了甜菜氮素同化和蔗糖代谢关键酶活性与主要产物的变化动态,硝态氮、铵态氮、镁肥和磷肥对氮素同化和蔗糖代谢关键酶的调控途径,分析了氮素同化和蔗糖代谢的相关关系,氮素同化和蔗糖代谢与产质量的相关关系,阐明了甜菜氮素同化和蔗糖代谢的机理,并进一步在氮素同化和蔗糖代谢的交叉点上明确了氮素同化和蔗糖代谢的互作机理,揭示了氮、磷和镁肥对甜菜氮素同化和蔗糖代谢及产质量的调控效应。本研究填补了甜菜生理的基础性资料,可为种质资源的鉴定、评价和改造利用及制定合理栽培措施提供理论依据。研究结果表明:1.甜菜氮素同化关键酶活性的变化规律:从时间上,叶片中enNRA、GSA、GOGATA和GDHA峰值均在块根增长期之前;块根中,GOGATA在前期活性较高,而GSA和GDHA在后期影响较大。在空间上,除苗期略低于叶片外,其它各时期块根的GSA均远远高于叶片;叶片GOGATA除了在叶丛形成期和叶丛形成末期略低于块根外,其它各时期均远远高于块根;而叶片GDHA均高于块根。且GSA、GOGATA和GDHA在块根和叶片中的变化动态均不同。氮素同化关键酶间呈不同程度相关。在叶丛形成期之前主要是内源和外源NRA间、NRA与GSA间及块根和叶片GSA间显着正相关;在叶丛形成期及之后主要是GSA与GOGATA间显着负相关。氮素同化关键酶活性与块根产量和品质的关系:在块根增长期之前与块根的产量和产糖量关系密切;从块根增长期开始,与块根含糖率相关均极显着。且叶丛形成期之前叶片的关键酶活性与产量相关密切;叶丛形成期之后直到块根增长末期块根的GSA对产量和品质的影响最大;到糖分积累期NRA成为影响甜菜块根含糖率最主要因素。甜菜氮素同化主要产物含量的变化动态:块根可溶性蛋白含量在块根增长期之前基本呈缓慢下降趋势,之后大幅增加;叶片可溶性蛋白含量在整个生育期呈逐渐增加趋势。块根全氮量从苗期到块根增长末期一直下降,之后略有上升;叶片全氮量从苗期到叶丛形成末期一直下降,之后直到块根增长期上升,随后呈下降趋势。氮素同化主要产物间呈现不同程度的相关关系。氮素同化产物与块根的产量和品质在整个生育时期基本均呈不同程度相关。且在块根增长期全氮量和可溶性蛋白含量与块根产量和品质的相关系数同时达到较高水平,可以作为块根增长期预测产量、含糖率和产糖量的参考指标。同时甜菜氮素同化关键酶与主要同化产物在不同时期呈现不同程度相关。2.甜菜蔗糖代谢关键酶活性的变化规律:块根中SPSA、SS分解方向活性、NIA和AIA的变化动态相似,叶片中SPSA与SS合成方向活性变化动态相似,其它各关键酶活性的变化动态均不同。从空间来看,块根的SPSA、SS合成方向活性(除苗期)、NIA在整个生育时期均高于叶片;块根的SS分解活性在中后期低于叶片,其它时期均高于叶片;块根的AIA在苗期和后期高于叶片,在中期低于叶片。SS合成活性与SPSA相比,在块根中,除苗期和叶丛形成初期略低于SPSA,其它时期均表现为高于SPSA;在叶片中,二者的活性大小接近。NIA与AIA相比,块根和叶片NIA的峰值均低于AIA。SS分解活性与NIA和A1A相比,块根中SS分解活性除叶丛形成初期大于NIA和AIA之外,其它时期均小于NIA和AIA;叶片中叁种酶均处于较低水平,差异不大。不同时期蔗糖代谢关键酶间相关关系:苗期块根中糖代谢分解方向酶间的同步性很强;其它各时期SPSA和SSA(包括合成和分解方向)与其它糖代谢关键酶呈不同程度相关。甜菜蔗糖代谢各主要产物的变化动态:块根和叶片可溶性总糖含量均呈单峰曲线变化,峰值分别在块根增长期和叶丛形成末期。块根的果糖含量在整个生育时期呈波动变化,分别在叶丛形成期和块根增长期各有一个波谷。叶片的果糖含量呈“V”型变化,在叶丛形成初期降至最低水平。块根的蔗糖含量从苗期到块根增长期逐渐增加,之后略有下降,但直到糖分积累期仍保持较高水平。叶片的蔗糖含量从苗期到叶丛形成末期呈缓慢增加趋势,之后略微下降,在块根增长期又缓慢上升。且整个生育期块根的可溶性总糖、果糖和蔗糖含量均大于叶片。蔗糖代谢主要产物间在不同时期呈现不同程度的相关关系。且叶丛形成初期果糖是块根糖代谢的最主要产物,叶丛形成期蔗糖是块根糖代谢的最主要产物。而整个生育时期果糖在叶片可溶性总糖中所占比例一直处于领先地位,同时从块根增长期直到糖分积累期叶片中蔗糖含量也迅速增加。并且块根中果糖和蔗糖含量在整个生育期间均为同步变化,叶片中果糖和蔗糖含量从块根增长期到糖分积累期也是同步变化的。甜菜蔗糖代谢关键酶与主要产物的关系:从部位来看,蔗糖代谢关键酶活性在前期和叶丛形成期之后与叶片糖代谢主要产物、在叶丛形成期与块根糖代谢主要产物相关显着。从时期来看,苗期糖代谢分解方向的酶类对产物的影响均较大;在叶丛形成初期分解和合成方向的酶类均具有一定影响;在叶丛形成期合成方向酶类的影响略占优势;叶丛形成末期分解方向酶类的影响优势变大;在块根增长期和块根增长末期合成方向酶类作用又大于分解;糖分积累期,蔗糖代谢分解和合成方向的酶类对蔗糖代谢产物均具有一定影响。甜菜蔗糖代谢关键酶活性与产量和品质在整个生育期基本都显着相关。蔗糖代谢主要产物与产量和品质均呈不同程度相关(除苗期和块根增长末期)。3.甜菜氮素同化关键酶与蔗糖代谢关键酶的关系:NRA与块根SS分解方向活性、SPSA在生育前期关系较密切,与NIA和AIA在后期表现很强的同步性。块根中GSA与块根的糖代谢各关键酶活性间从叶丛形成末期到块根增长末期均呈不同程度的正相关,而叶片GSA与糖代谢关键酶活性在生育初期和末期相关更为密切,而在中期主要与叶片的糖代谢关键酶活性呈不同程度相关。叶片GOGATA与SPSA在苗期极显着正相关;叶丛形成初期与糖代谢各酶活性相关均不显着;叶丛形成期到块根增长末期与糖代谢合成方向酶类显着相关;糖分积累期与糖代谢合成与分解方向酶类均呈不同程度相关。甜菜氮素同化关键酶与蔗糖代谢主要产物的关系:叶片NRA主要与果糖和蔗糖含量关系密切。块根GSA与蔗糖代谢主要产物含量在整个生育期相关均不显着,而叶片GSA在生育初期和后期对叶片的果糖和可溶性总糖含量影响较大,在中期与块根果糖和可溶性总糖含量关系密切。叶片GOGATA在叶丛形成初期与块根蔗糖代谢主要产物均呈同步变化趋势,在叶丛形成末期变化不再同步,到块根增长末期只与块根果糖含量同步变化。甜菜氮素同化主要产物与蔗糖代谢关键酶的关系:块根可溶性蛋白含量在整个生育期与块根糖代谢各酶活性基本都呈极显着负相关。叶片可溶性蛋白含量与叶片糖代谢各酶活性均呈显着负相关;与块根糖代谢各酶活性基本均呈显着正相关。块根、叶片全氮量与糖代谢各酶的相关关系相似,SSA(分解和合成方向)和NIA对块根和叶片全氮量的影响均较大。氮素同化与蔗糖代谢主要产物间的关系:块根可溶性蛋白含量与蔗糖代谢主要产物含量间在苗期和生育末期相关较弱,在中期相关较密切。叶片可溶性蛋白与叶片蔗糖、可溶性总糖含量在叶丛形成初期和叶丛形成期显着正相关,其它时期相关均不显着。块根全氮量与蔗糖代谢主要产物含量从苗期到叶丛形成期关系均较密切,而从叶丛形成末期到块根增长期仅与叶片蔗糖代谢主要产物含量相关紧密。并且块根全氮量与蔗糖代谢主要产物含量间均为负相关关系。叶片全氮量与蔗糖代谢主要产物含量间在苗期和糖分积累期关系均较弱;而从叶丛形成初期到块根增长末期关系密切。4.甜菜氮糖代谢的相关生理指标的变化动态:块根与叶片C/N从苗期到块根增长期均呈增加趋势,之后略有下降。且整个生育期块根C/N均高于叶片。叶绿素含量从苗期到叶丛形成初期呈下降趋势,之后迅速上升,到叶丛形成期达到最高,随后下降,直至糖分积累期降至最低水平。块根干物质积累量在整个生育期呈增加趋势;叶片干物质积累量从苗期到块根增长期呈增加趋势,之后下降,块根增长末期之后又略有上升。冠根比在整个生育时期一直呈下降趋势。在叶丛形成末期冠根比接近1。因此,可用叶丛形成末期冠根比来反映甜菜植株的生长状况及生长中心转移情况,适时进行人工调控。甜菜氮糖代谢的相关生理指标与产量和品质的关系:叶丛形成初期和叶丛形成末期与产量和品质关系最为密切,并以叶绿素含量、块根干重和冠根比的影响较大。且在整个生育期相关生理指标对含糖率的影响均极显着,对产量的影响均未达到极显着水平,对产糖量的影响程度在各时期不同。5.硝态氮、铵态氮、镁肥和磷肥四种处理因素在不同时期对甜菜氮素同化和蔗糖代谢关键酶活性调控效应不同,而且两处理因素之间存在明显的交互作用,在交互作用中对氮素同化和蔗糖代谢关键酶活性起主导作用的因子不同,同时在不同生育时期四种处理因素对甜菜氮素同化和蔗糖代谢关键酶活性的贡献率不同。硝态氮和铵态氮在整个生育期均具有不同程度的贡献率;镁肥和磷肥在后期的贡献率较高。研究还得到四种处理因素影响显着时期甜菜氮素同化和蔗糖代谢关键酶活性最高时四个处理因子组合。6.不同处理因素对甜菜产量、含糖率和产糖量的影响不同。对产量和产糖量的贡献率顺序均为:镁肥＞硝态氮＞铵态氮＞磷肥,对含糖率的贡献率顺序为:镁肥＞铵态氮＞硝态氮＞磷肥。研究还得到甜菜块根产量、含糖率和产糖量最高时硝态氮、铵态氮、镁肥和磷肥四个处理因子组合。
张翼飞[3]2013年在《施氮对甜菜氮素同化与碳代谢的调控机制研究》文中研究表明本研究采用桶栽试验，以标准偏高产型甜菜品种双丰16和标准偏高糖型甜菜品种甜研7为试材，系统的研究了不同氮素水平（0、60、120、180和240kg hm~(-2)）及在同一氮素水平下不同硝态氮和铵态氮形态比例（1:1、1:2、1:3、2:1和3:1）对甜菜氮素同化及碳代谢的调控机理，明确了不同氮素水平和形态比例下甜菜植株体内干物质积累的变化规律，分析了氮素同化关键酶（硝酸还原酶NR、亚硝酸还原酶NiR、谷氨酰胺合成酶GS和谷氨酸合酶GOGAT）及碳代谢关键酶（RuBP羧化酶、蔗糖磷酸合成酶SPS、蔗糖合成酶SS和转化酶Inv）活力及相关指标的变化，以及甜菜体内与酶活力相伴的氮糖代谢产物（营养氮AN、功能氮FN、结构氮SN、葡萄糖、果糖和蔗糖）在生育期间的动态变化规律，并应用qRT-PCR技术对施氮调控下全生育期甜菜体内氮素同化关键酶基因的表达动态进行了检测分析，明确了施氮在转录水平上对氮素同化的调控机制；通过不同氮素水平和形态比例、酶活力与代谢产物含量等之间的相关分析，初步探讨了甜菜氮素同化与糖代谢对光合产物和能量的争夺在各生育时期的表现特点和产生这种争夺的关键代谢环节及其对甜菜产质量的影响，从而在酶学和分子水平上揭示氮素同化的机制，也为合理施用氮肥调节氮碳代谢提供了理论依据。本研究主要结论如下：1.甜菜体内NR和NiR活力均呈双峰曲线变化，NR活力苗期最高，叶片NiR活力高峰分别滞后于NR一个取样时期，而块根NiR活力高峰则在块根增长末期和糖分积累初期，N180处理叶片和块根NR和NiR活力均显着（P<0.05）高于其它氮素水平处理，同一氮素水平下NO_3~-/NH_4~+为3:1的混合态氮处理下NR和NiR活力显着（P<0.05）高于其它氮素形态比例处理，说明较高的施氮量水平以及NO_3~-/NH_4~+比例对于NR和NiR具有积极的促进作用，NR与NiR之间存在明显的偶联关系。2.全生育期甜菜叶片中GS、NADH-GOGAT以及块根中NADH-GOGAT活力均表现为双峰曲线变化趋势，而叶片中Fd-GOGAT和根中GS活力则表现为单峰曲线变化趋势。根中Fd-GOGAT活力很低。叶片中GS、Fd-GOGAT和NADH-GOGAT活力均随氮素水平的增加而升高，超过180kg hm~(-2)后随施氮水平的增加而降低，而块根中GS、NADH-GOGAT活力超过120kg hm~(-2)后迅速下降。叶片GS、Fd-GOGAT和NADH-GOGAT活力最适宜的NO-+3/NH4比例分别为1:1、3:1和2:1。而块根中GS、GOGAT对NH+4比较敏感，活力最适宜NO_3~-/NH_4~+比例为1:2。3.甜菜体内NR、NiR、GS和GOGAT基因的表达具有时间和空间上的差异变化。氮素调控对相应酶基因的mRNA表达的影响与酶活力存在一致性。施氮对氮素同化关键酶活力的调节发生在转录水平。4.各器官AN和SN以及叶柄和块根中的FN含量均呈单峰曲线变化，甜菜叶片中FN含量呈双峰曲线变化趋势。叶片和叶柄AN均于叶丛形成末期达到峰值；块根的AN含量于块根膨大期达峰值。两品种叶片FN峰值分别出现在叶丛形成期（SF16）和块根糖分积累初期（TY7），叶柄和块根中FN含量峰值则分别出现在块根膨大末期（SF16）和糖分积累期（TY7）。两品种甜菜各器官AN、FN和SN含量均表现为低氮水平处理低于高氮水平处理，高NO_3~-/NH_4~+比例处理高于低NO_3~-/NH_4~+比例处理。甜菜整个生育期中，各器官AN和SN含量表现为叶片＞叶柄＞块根，而各器官中FN含量表现为按照叶片、块根、叶柄的顺序依次降低。且各器官中均以SN含量占全氮的比例最高；AN含量在叶片和叶柄中所占比例次高，而FN含量最低；块根中FN和AN含量较为接近，这表明氮素的主要同化方向是结构性氮。5.不同氮素水平和形态比例处理均使甜菜的叶面积有不同程度的提高，其中180kg hm~(-2)和NO_3~-/NH_4~+为3:1的混合态氮效果较为显着（P<0.05）；光系统II（PSII）最大光化学量子产量（Fv/Fm）、PSII实际光化学量子产量（ΦPSII）、光化学猝灭系数(qP)、净光合速率和气孔导度也表现出了一致的变化规律。甜菜RuBP羧化酶活力则在120kg hm~(-2)处理下显着高于其它氮素水平处理（与180kg hm~(-2)处理差异不显着）；在NO_3~-/NH_4~+为2:1的混合态氮处理下显着高于（P<0.05）其它氮素形态比例处理。6.不同施氮处理下，甜菜叶片中糖分的积累以及各糖代谢相关酶活力得到了促进。其中，180kg·hm~(-2)以及NO-3/NH+4为3:1的施氮处理下，甜菜叶片中各糖组分积累以及SPS、SS分解方向以及Inv酶活力较高，而120kg·hm~(-2)以及NO_3~-/NH_4~+为2:1的施氮处理下，甜菜叶片中SS合成方向酶活力较高。SS在甜菜地上源的形成中起到重要的作用，120kg·hm~(-2)以及NO_3~-/NH_4~+为2:1的施氮处理，能够在生育前期有效的调节叶片中蔗糖的分配方向，促进源的形成和物质的生产，有利于生育后期块根含糖率的提高，同时在块根糖分积累期保证SS合成方向活力维持较高水平，促进甜菜光合源的扩大和物质的生产。甜菜叶柄中SPS和SS合成方向酶活力在180kg·hm~(-2)和NO-3/NH+4比例为3:1施氮条件下达较大值，但SPS、SS合成方向酶活力的无限制增强，而SS分解方向和Inv酶活力降低，可能会促进叶柄蔗糖的大量积累，而不利于叶片蔗糖向叶柄中的输入。甜菜块根中SPS活力在全生育期明显高于SS合成方向酶活力，但其与甜菜块根中糖分的积累不呈正相关关系，且效应不明显，甜菜块根中糖分的积累主要由SS合成和分解方向以及Inv酶协同作用来调节，同时合理的施氮水平和NO-3/NH+4比例可以使甜菜块根中糖代谢酶活力达到较高水平，使甜菜糖代谢各酶向有利于蔗糖合成的方向发展，从而在生产上可以通过氮肥的调控，使甜菜产质量达最佳水平。7.全生育期甜菜氮素同化与碳代谢关键指标均呈不同程度的相关，氮素同化与碳代谢关键指标对产质量的影响随生育期不断推进而不断变化。苗期叶片exNR和叶片SPS活力对甜菜产量的提高影响较大，块根NiR和叶片Inv活力对产糖量的影响最显着。块根NiR、叶片SS合成方向活力对含糖率促进作用最大。叶丛形成期叶片和块根NiR、RuBP羧化酶以及块根SS分解方向活力对甜菜产量影响最为明显，叶片Fd-GOGAT和NADH-GOGAT、叶片SPS、块根SS分解方向和块根Inv活力对含糖率的提升贡献较大。而叶片NiR和Fd-GOGAT、叶片和块根SS分解方向活力对甜菜产糖量的影响最大。块根膨大期叶片Fd-GOGAT活力对甜菜产质量均有积极且较大的促进作用，叶片SS分解方向和Inv以及块根NiR活力对甜菜产量贡献率较大，而叶片NADH-GOGAT、叶片SS合成方向和叶柄Inv活力对于块根含糖率以及叶柄SS合成方向和块根SS分解方向活力对产糖量的贡献率均较大。块根糖分积累期叶片NADH-GOGAT和叶柄Inv活力对含糖率及产糖量以及叶柄Inv活力对于产量和产糖量均具有很大的影响。8.随着施氮水平以及混合态氮素中NO3--N比例的不断提高，甜菜干物质积累呈增加的趋势，特别是在甜菜生育后期表现的更加明显。180kg hm~(-2)施氮量以及较高NO-3-N比例的混合态氮（NO_3~-/NH_4~+比例为3:1）有利于甜菜构建强大的营养体，制造更多的光合产物，为甜菜块根膨大生长期光合产物向块根中运转提供物质基础和保证。不同氮素水平处理下，SF16和TY7在180kg hm~(-2)处理下产量最高（P<0.05），而120kg hm~(-2)处理下产糖量最优；不同氮素形态比例处理下，SF16和TY7均在N3:1处理下产量最高，其次为N2:1处理，但二者差异不显着（P>0.05）。在各施氮素处理条件下，产糖量以N2:1处理最高。
尹海龙, 田长彦[4]2013年在《氮调控对盐环境下甜菜功能叶光系统Ⅱ荧光特性的影响》文中进行了进一步梳理采用盆栽试验方法,以NaCl为盐分模拟不同盐度环境,研究了施氮(N)对盐环境下生长的甜菜(Beta vulgaris)功能叶光系统Ⅱ(PSⅡ)荧光特性的影响及光合色素含量的变化。结果表明:在轻度、中度及重度盐环境下,施N均能增大PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ潜在活性(Fv/Fo)、PSⅡ实际光量子产量(Y(Ⅱ))、非调节性能量耗散的量子产量(Y(NO))、相对电子传递速率(ETR)及光化学猝灭系数(qP),且在适宜的施N范围内(0–1.2g·kg–1)上述参数随施N量的增加而增大。各叶绿素荧光参数光响应的结果表明,随着光强的增加,各处理下调节性能量耗散的量子产量(Y(NPQ))、ETR及非光化学猝灭系数(NPQ)呈上升趋势,相反,Y(Ⅱ)、Y(NO)及qP则呈下降趋势,在有效的光强范围内(0–1000μmol·m–2·s–1)施N提高了甜菜功能叶PSⅡ反应中心的开放程度,并且在高光强下调节PSⅡ耗散掉过剩的光能以避免对其反应中心造成伤害。各盐度环境下施N也显着增加了甜菜功能叶叶绿素与类胡萝卜素含量,增大了叶绿素a/叶绿素b值,且叶绿素与类胡萝卜素含量随施N水平的增加而增加。说明盐环境下施N能够增强甜菜功能叶PSⅡ的活性,提高PSⅡ光能利用率,从而增强其对盐渍环境的适应性。
孙海龙[5]2005年在《氮磷营养对水曲柳苗木光合作用和氮同化的影响》文中提出氮、磷是树木必需的矿质营养,在自然界中它们影响着树木个体的生长、群落的发育及整个生态系统的生产力。因此,研究不同N和P营养条件下树木的适应性机制和养分利用过程,能够使我们更好地认识和发挥树木潜在的生理生态功能、提高森林生产力,科学地进行森林生态系统的经营与管理。 本实验以一年生水曲柳苗木为试验材料,在温室内利用沙培进行养分处理。其中分为氮素浓度处理(1、8、16mmol L~(-1));不同磷素供给水平处理(0.125、0.25、0.5、1 mmol L~(-1))和不同比例氮素形态处理(氨态氮和硝态氮比例分别为:100:0、75:25、50:50、25:75、0:100)。处理两个月后,取样测定各项光合指标、根系和叶片中不同形态氮素的含量及各类同化酶的活性。主要结论如下: (1)较高的氮素供给浓度能够促进叶片的光合作用。随供氮水平的提高,叶片的表观量子效率、饱和光光合速率和叶绿素含量都增大,但可溶性蛋白含量与此相反。叶片PSⅡ反应中心在氮充足时活性也较高,PSⅡ光化学最大量子效率(Fv/Fm)和PSⅡ的实际光化学量子效率(φ_(PSⅡ))的值在供氮最多时达到最高,而光化学猝灭(qP)和非光化学猝灭(qNP)在氮素供给最高时值最低。 (2)磷素供给对光合作用的影响与供磷水平正相关。在低磷处理下,苗木的表观量子效率、饱和光光合速率、可溶性蛋白和叶绿素含量降低,而在高磷供给浓度时达到最大值。叶片叶绿素荧光参数变化规律不明显,在磷供给浓度为0.25mmol L~(-1),PSⅡ反应中心活性较高,此时Fv/Fm和φ_(PSⅡ)值最高,而qP的值最低。 (3)硝态氮和氨态氮混旋时有利于水曲柳苗木的光合作用,而且在硝态氮占75%时最有效,叶片的表观量子效率、饱和光光合速率和叶绿素含量的值此时最高,而可溶性蛋白含量最低。叶绿素荧光参数的值也与此相似,Fv/Fm和φ_(PSⅡ)值在此时最大,而荧光促灭(qP和qNP)的值最低。 (4)不同氮素水平下,水曲柳苗木叶片中无机氮和可溶性蛋白氮含量较大,其中可溶性蛋白、氨态氮和硝态氮含量均高于根系中,但是随供氮水平的提高根系中所占比例逐渐增大。供氮水平较高时,叶片硝酸还原酶(NR)活性较高,所占比例也高于根系;叶片中谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸脱氢酶(NADH-GDH)、谷氨酸合成酶(NADH-GOGAT)和天冬氨酸转氨酶(AAT)活性都与NR的变化相反,而且根系中各类酶的活性高于叶片中。 (5)磷处理对氮素的分配和同化也有影响,叶片和根系中全氮、硝态氮和氨态氮的含量都随供磷水平的增大而提高,但叶片中所占比例增大。在低磷时,根系中NR活性较大,硝态氮的同化主要在此进行,而高氮时则相反。叶片中氨态氮同化酶GS活性变化较大且没有规律,而AAT活性在高磷供应时较高。 (6)不同氮素形态处理下,叶片中可溶性蛋白、氨态氮和硝态氮含量都在硝态氮比例为75%时最低,而根系中的可溶性蛋白和氨态氮含量则在此时较高。叶片中NR活性明显高于根系,而且随硝态氮供应比例的增大而提高。叶片中氨态氮同化关键酶GS的活性在硝态氮比例为75%时最低,而根系中的则相反,另外根系中NADH-GDH、NADH-GOGAT和
滕祥勇[6]2012年在《甜菜谷氨酸合成酶（GOGAT）酶学特性及氮素对其酶活性的调控》文中提出谷氨酸合成酶(glutamate synthase, GOGAT)是甜菜(Beta vulgaris L.)氮素同化过程中的关键酶,为了进一步了解甜菜氮素同化机制,本研究以双丰16、甜单l号为试材,采用(NH4)2SO4分级沉淀,凝胶过滤和离子层析叁步的方法提取并分离了甜菜叶片中GOGAT的两同工酶Fd-GOGAT和NADH-GOGAT。明确了叶片和根中GOGAT酶学特性。并通过研究不同氮素水平0、60、120、180及240kgN/hm2(N0、N60、N120、N180和N240)和N120水平下不同氮素形态比例(NO3-：NH4+为3：1、2：1、1：1、1：2、1：3)甜菜叶片与块根中GOGAT活性的变化动态,明确氮素对GOGAT的调控,以期为进一步完善甜菜氮素无机同化的研究,提高甜菜氮素利用效率和块根品质提供理论依据。研究结果如下：通过(NH4)2S04浓度线性洗脱,成功将Fd-GOGAT和NADH-GOGAT纯化并分离,纯化程度分别达到14.1和4.5倍。Fd-GOGAT全酶分子量为214KDa,有两个亚基,分子量分别为160KDa和54KDa；NADH-GOGAT全酶分子量为183KDa,仅有一个分子量为170KDa的亚基。Fd-GOGAT较NADH-GOGAT稳定,最适反应温度为40℃,最适pH为7.7,该酶对底物L-谷氨酰胺、α-酮戊二酸和Fd专一,Km分别为2307μmol/L、940μmol/L和2.062μmol/LNADH-GOGAT最适反应温度为35℃,最适pH为7.3,该酶对底物L-谷氨酰胺、α-酮戊二酸和NADH的Km分别为3376μmol/L、2278μmol/L和4.79μmol/L。Fd-GOGAT占甜菜功能叶片中GOGAT活性78.04%,在块根中含量仅为16.39%。NADH-GOGAT在甜菜块根中占主导地位,含量为84.61%。叶片中Fd-GOGAT在全生育期内表现为单峰曲线变化,峰值出现在7月中旬。与Fd-GOGAT不同,叶片和块根NADH-GOGAT活性均呈双峰曲线变化,两峰值分别出现在6月下旬和8月下旬,其中,叶片中NADH-GOGAT前一峰值高于后一峰值；块根NADH-GOGAT则与之相反。在不同氮素水平下,叶片中Fd-GOGAT和NADH-GOGAT活性在N0～N180范围内随氮素水平的增加而增加,N180酶活性最高,块根NADH-GOGAT活性在N0-N120范围内随氮素水平的增加而增加,N120酶活性最高。在不同氮素形态下,叶片中Fd-GOGAT和NADH-GOGAT活性随NO3-比例的增加而增加,Fd-GOGAT在NO3-：NH4+为3：1时活性最高,NADH-GOGAT在NO3-：NH4+为2：1时活性最大。块根中NADH-GOGAT对NH4+较为敏感,酶活性随NH4+比例的增加而增加,在NO3-：NH4+为1：2达到最大值。在一定范围内块根产量随氮素水平的增加而相应增加,而块根含糖率则逐渐降低。不同氮素形态下,块根中含糖率随NH4+浓度的增加而增加,而NO3-浓度的增加更能提高块根产量,两品种块根产糖量均以NO3-：NH4+为2：1时最高。GOGAT的活性与块根产量及含糖率关系紧密,叶片Fd-GOGAT活性同块根产量为极显着正相关(R=0.989**),而与含糖率呈负相关(R=-0.645)。
那守海[7]2008年在《氮磷营养对落叶松幼苗生长的调控》文中研究说明兴安落叶松(Larix gmelinii)是我国东北地区重要的用材树种,在东北林区,由于气温低、冬季时间长,凋落物的分解及有机物的矿化过程较为缓慢,林地氮、磷营养常常成为落叶松生长的限制因子。因此,研究不同氮、磷营养供给下落叶松的氮、磷素的吸收利用及对其生长的影响,对于提高落叶松林生产力,丰富森林培育理论具有重要的理论意义。本研究在温室中,采用砂配技术培养落叶松一年生幼苗,并设置了不同梯度的氮、磷素供应,对不同氮、磷处理下的落叶松幼苗的生长指标进行了测定,分析了落叶松幼苗对氮、磷素的吸收、积累与转运过程,主要研究结果如下:(1)氮、磷养分供应与落叶松幼苗氮、磷素的积累与转运的关系。在不同的氮、磷营养水平条件下,施氮显着提高了落叶松幼苗叶、茎、根的氮浓度,其中叶氮浓度最高,且随氮供给水平的增加,变化幅度也最大。供磷水平未影响幼苗对氮素的吸收。低的磷供应尽管没有降低针叶磷浓度,但却导致茎和根中磷浓度降低,说明供磷不足减少了幼苗对磷的吸收。增加供磷可提高茎、根中的磷浓度。在不同浓度氮素处理水平下,根的氮转运量、转运效率和氮转运贡献率最高、茎次之、叶最低,并均随供氮水平的提高而增加。在磷处理水平为0.5 mmol·L~(-1)时,根、茎的氮转运量、氮转运效率和氮转运贡献率的最高,但在低于或高于该处理浓度时相关指标降低;叶的氮转运量和转运效率同样也在供磷水平为0.5 mmol·L~(-1)时最高,在高于或低于上述供磷水平时,均可导致相关指标降低,但其氮转运贡献率在供氮水平为1mmol·L~(-1)时最高。从氮收获指数看,叶最高、根次之、茎最低,叶的氮收获指数随氮和磷处理水平的升高而升高,而根却降低,茎的反应不显着。在不同的氮素处理水平下,根的磷转运量和磷收获指数最高、叶次之、茎最低,而磷转运效率和转运贡献率则是根最高、茎次之、叶最低;供磷水平对茎的磷转运量、转运贡献率和磷收获指数影响不显着,而对根和叶的影响比较显着。(2)氮、磷素营养对落叶松幼苗根系碳、氮积累与分配的调控。氮素的影响较为显着研究结果表明:落叶松幼苗根系中的碳浓度随氮处理水平的增高而降低,而碳积累,量和碳收获指数则随氮处理水平的升高而升高;在不同级根中,落叶松幼苗的碳浓度和积累量也表现出随根序升高而增加的趋势;全根的碳积累量、氮积累量与生物量对氮素供应水平的响应基本一致,表现出随氮素供应水平提高而增加的趋势;氮素的积累量只有在高氮供应条件下才显着提高(32 mmol·L~(-1));氮收获指数与碳收获指数表现出类似的规律。各级根的C/N值均随氮处理水平的升高而呈下降的趋势,但不同级别的根差异不显着。供磷水平对落叶松幼苗根系的碳含量影响不显着,而碳积累量则表现为从2级根到5级根的逐渐升高,当供磷水平为1 mmol·L~(-1)时,高级根和低级根的碳积累量不同。正常供磷水平时,落叶松幼苗的氮含量最高:在不同供磷水平下,1级根的氮收获指数最高。(3)氮、磷素营养对落叶松幼苗生物量和碳分配的调控。氮、磷供给不足显着抑制落叶松幼苗地上部的生长,但对根的生长无影响。施加氮、磷对幼苗的地上部生长有很大的促进作用,过量的供磷对幼苗的生长有抑制作用。氮、磷供给不足时,落叶松幼苗均表现出将更多的碳分配到地下以促进根系的生长,扩大根系对养分的吸收表面积,这可能是落叶松幼苗对于低的养分供给的一种适应策略。(4)氮磷营养与落叶松光合作用的关系。氮素营养的供给与落叶松幼苗的光合特性有很强的相关性。氮素供应不足,显着降低了幼苗的叶绿素含量、类胡萝卜素含量、可溶性蛋白含量和反映植物光合能力的光饱和净光合速率(Pmax),Fv/Fm和中Φ_(PSⅡ)显着下降。而施氮可有效的提高光化学效率,减缓光抑制现象。另外,随着供氮水平的降低,落叶松幼苗的qP下降,同时伴随着NPQ的增加,说明氮缺乏时植株捕获的光能不能被有效利用,而是更多的以热的形式被耗散掉了。相比之下,磷对光合作用的影响较小。磷缺乏没有引起光合色素含量及可溶性蛋白含量的下降,Pmax也仅小幅度下降。另外,供磷水平对叶绿素荧光参数的影响也不显着,这也说明了磷对落叶松幼苗幼苗的光合特性影响较小。
王程亮[8]2015年在《干旱胁迫下高山离子芥生理生化响应及其磷脂酶D的调控机制研究》文中研究表明本研究以生长在高山冰缘地带多年生草本植物高山离子芥(Chorispora Bungeana)试管苗为研究材料,利用PEG-6000模拟干旱条件,从膜系统伤害程度、活性氧自由基代谢、抗氧化系统和渗透调节物质等方面探究了高山离子芥响应干旱胁迫的生理生化反应;通过干旱胁迫和外源甘氨酸处理,探究干旱胁迫和外源甘氨酸的加入对高山离子芥光合特性的影响;通过干旱胁迫和外源磷脂酸(PA)、Ca~(2+)、正丁醇处理,探究了PA、Ca~(2+)和PLD之间的调控关系。主要研究结果如下:(1)干旱胁迫下,不同胁迫时间与不同胁迫浓度处理的高山离子芥试管苗,其叶片丙二醛(MDA)含量和相对电导率较之对照均显着升高,说明干旱胁迫使高山离子芥试管苗叶片膜完整性遭到一定的破坏,从而引起了膜脂过氧化,这可能是由于试管苗受到干旱胁迫后体内O~(2-)?和H_2O_2等活性氧大量积累的缘故;干旱胁迫下,高山离子芥试管苗体内ROS逐渐积累,然而保护酶系SOD、POD、CAT和APX均先于ROS达到峰值,但在胁迫后期出现O~(2-)?产生速率与H_2O_2含量积累过量的现象,可能是由于抗氧化酶合成下降或降解增强所致;游离脯氨酸含量与对照相比都显着增高,这是植物叶片对干旱胁迫进行适应性代谢调节的结果;可溶性蛋白含量的变化说明高山离子芥在受到干旱胁迫时,可溶性蛋白可能参与了渗透调节作用;在轻度胁迫下高山离子芥试管苗叶片K+、Na+和Ca~(2+)含量显着高于对照,中度和重度胁迫下其含量均显着低于对照,这说明在较低浓度胁迫下,高山离子芥试管苗可能启动自身的防御系统以增加这叁种离子的含量来适应逆境环境。而在高浓度胁迫下,K+、Na+和Ca~(2+)含量急剧下降,植株生长明显受到抑制,说明高山离子芥可能难以承受高浓度的胁迫。(2)在干旱胁迫和外源甘氨酸的处理下,高山离子芥光合系统受到显着的影响。本研究结果表明,干旱胁迫对高山离子芥叶片叶绿素含量、叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a/b、Mg~(2+)、Fe~(3+)、非光化学淬灭(NPQ)或(qN)、PSⅡ实际光化学量子产量Y(Ⅱ)、调节性能量耗散的量子产量Y(NPQ)、非调节性能量耗散的量子产量Y(NO)、最大荧光(Fm’)、表观电子传递效率(ETR)等叶绿素荧光参数产生较大影响,尤其以20%PEG-6000效应最为明显,加入10 m M外源甘氨酸即可缓解20%PEG-6000对PSⅡ所造成的伤害,但20 mM的外源甘氨酸抑制PSⅡ及光合色素的合成。(3)干旱胁迫诱导PLD的活性增加,同时胞内Ca~(2+)含量增高,二者均表现相同的增加趋势;外源Ca~(2+)对PLD的活性增加有促进作用;当PLD的活性受到抑制时胞内Ca~(2+)含量的下降,二者呈相关性;PA可能首先引起胞内Ca~(2+)的升高,然后再通过Ca~(2+)间接的对PLD产生作用,从而激活PLD响应干旱胁迫。
李茜[9]2011年在《渭北黄土区农林复合系统核桃化感作用研究》文中提出我国黄土区生态环境脆弱,水土流失严重。农林复合经营是治理黄土高原的一项主要措施和解决这种恶性循环的有效途径之一。研究农林复合系统中的种间关系,有助于更深层次理解地生态系统结构和功能的稳定性,为探索资源合理和高效的利用方式,及农林复合系统中树种的选择和配置提供理论指导。核桃(Juglans regia L.)是我国重要的经济林树种之一,栽培历史悠久,分布广泛,资源丰富。核桃也是最早发现具有化感作用的植物之一,其自身次生代谢物——核桃醌能抑制其他植物的生长发育。化感作用具有明显的选择性和专一性,核桃虽为典型的化感树种,但只要选择与其相适应、相生的植物,就能充分发挥林药复合种植的各种优势。核桃与一些农作物复合种植模式已初具模式,但到目前为止,鲜见关于核桃与中草药复合种植的研究报道。因此,本研究以渭北黄土区农林复合系统中的主要经济树种核桃为供体,采取生物检测的方法,研究了核桃化感物质对中草药白术、板蓝根、远志和丹参等种子萌发的化感作用潜力及对受体幼苗生长的化感效应,试图阐明核桃化感物质的释放途径以及化感作用对受体植物的作用机理,初步掌握了核桃根际土壤酶活性时间和空间的动态变化规律,探讨了核桃与不同中草药复合种植的可行性,为在生产实践中充分发挥林药复合经营的生态效益和经济效益提供理论依据。主要研究结果如下:1.核桃化感物质对受体植物白术、板蓝根、远志和丹参种子萌发和生长的化感效应既有促进作用,又有抑制作用,也有低浓度促进高浓度抑制的双重浓度效应。核桃的化感效应因核桃叶水浸提液的浓度和受体植物种类的不同而表现出选择性和专一性。2.低质量浓度(5 mg/mL)核桃叶水浸提液对白术幼苗的株高、地径、叶绿素含量、净光合速率及气孔导度的影响表现为促进作用,高质量浓度(100 mg/mL)核桃叶水浸提液对白术幼苗的各项指标表现为抑制作用,即低促高抑的双重浓度效应。3.质量浓度为0.025、0.05、0.1、0.2和0.4 g/mL的核桃叶水浸提液对受体植物白术和板蓝根幼苗叶片的细胞膜透性均有明显的破坏作用,随着质量浓度的增加,对细胞膜的透性增大,细胞内含物外渗,导致细胞电解质渗透率增高。4.核桃化感物质主要的释放途径是地上挥发物和淋溶物,其次为根系分泌物和土壤残体分解。核桃地上部叶水浸提液、地下部根水浸提液和和地上部挥发物对白术、板蓝根、远志和丹参种子萌发、幼苗苗长和幼苗根长的综合效应指数SE为16.77、19.00、12.10和27.25,可知核桃化感作用综合抑制效应为丹参>板蓝根>白术>远志。对4种受体种子萌发、幼苗苗长和幼苗根长的抑制作用综合效应指数SE值依次为7.82、23.94和24.59,可知核桃化感作用对不同受体植物幼生长综合抑制效应依次为幼苗根长>幼苗苗长>种子萌发。5.核桃化感物质抑制了受体植物白术和板蓝根可溶性蛋白质的合成,造成了可溶性糖、PRO和MDA含量的升高以及叶绿素含量的降低,破坏了植物生长的正常代谢水平;同时降低了POD、SOD、CAT等抗氧化酶的活性,打破了植物体内正常的防御系统的平衡,造成了植物体内膜脂过氧化作用程度的加剧,抗胁迫能力减弱,进而对受体植物的生长产生抑制作用。6.渭北黄土区6年生核桃根际土壤的过氧化氢酶、脲酶、磷酸酶和蔗糖酶活性的空间变化随着土层剖面的加深而活性降低,说明土壤中各种酶的活性可能和核桃根系的分泌物有关。随着采样时间的不同,各种土壤酶活性的变化规律不一致,可能是因为核桃根系分泌物的种类和数量以及根系周围的微生物对每种土壤酶的合成影响不同所致。
参考文献：
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[3]. 施氮对甜菜氮素同化与碳代谢的调控机制研究[D]. 张翼飞. 东北农业大学. 2013
[4]. 氮调控对盐环境下甜菜功能叶光系统Ⅱ荧光特性的影响[J]. 尹海龙, 田长彦. 植物生态学报. 2013
[5]. 氮磷营养对水曲柳苗木光合作用和氮同化的影响[D]. 孙海龙. 东北林业大学. 2005
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[7]. 氮磷营养对落叶松幼苗生长的调控[D]. 那守海. 东北林业大学. 2008
[8]. 干旱胁迫下高山离子芥生理生化响应及其磷脂酶D的调控机制研究[D]. 王程亮. 西北师范大学. 2015
[9]. 渭北黄土区农林复合系统核桃化感作用研究[D]. 李茜. 西北农林科技大学. 2011