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中图分类号：N031文献标识码：A文章编号：1000-8934(2007)03-0017-05
1 导言
按照传统的达尔文主义，自然选择的单位是个体。可是，对有些进化现象似乎存在比个体选择论更好的解释途径。20世纪60年代，有两部观点截然不同的著作提出了个体选择论的替代方案：一是温-爱德华兹(V.C.Wynne-Edwards)的《动物社会行为的差异》(1962)，其中提出了群体选择的概念，认为动物行为的进化可以由群体选择来解释；二是威廉斯(G.C.Williams)的《适应与自然选择》(1966)，对温-爱德华兹的观点进行了批评，并提出了基因选择的观念。
科尔(B.Kerr)和高弗瑞-斯密斯(P.Godfrey-Smith)在关于选择层次问题的一篇靶文中说：“如果群体选择问题是过去35年争论的引擎，利他主义的话题就是燃料。”[1] 尽管利他现象远非群体选择内容的全部，利他主义行为的进化还是成了有关高层组织进化研究的重大课题。在选择论的框架内解释利他行为的进化，主要有两种进路：第一种是群体选择(group selection)，即假定群体适合度的存在，把选择的单位确定为群体；第二种是基因选择，即假定基因的自私性，选择作用在基因层次上。由于达尔文主义的选择概念要求个体作为选择单位，因而无论是群体选择还是基因选择，在直观上都与达尔文主义相冲突。
哲学家们近来对选择层次问题本身的合理性有所怀疑。进入1990年代以后，由于索博尔和威尔逊(E.Sober and D.S.Wilson)等人的工作，大多数学者已经不再像威廉斯(G.C.Williams)和道金斯(R.Dawkins)那样企图用一种选择层次取代另一种，而是接受了多层选择的观念(multi-level selection theory)。按照这种理论，存在着多个生物学阶层，选择力作用在不同层次上，而且不同层次的选择力可能方向不同。一些继续主张群体选择论的人相信，群体内部对自私行为的选择与群体之间对利他行为的选择之间存在着冲突。另一些人(如K.Sterelny)则主张，只要把群体作为个体的环境，利他行为进化的关键模型就可以用更为个体论的方式来理解。2002年，科尔和高弗瑞-斯密斯(Kerr and Godfrey-Smith)根据他们所建立的选择模型指出，无论是假定群体和个体作为适合度的载体，还是假定只有个体是适合度载体，都可以对他们的模型的动力学给出完全描述。这个结论暗示：群体选择论和个体选择论的前提假定是等价的。追问选择层次是一个虚假的问题。
回顾自温-爱德华兹和威廉斯以来的选择层次研究可以看出，动物的利他行为被人们无条件地当作了一种受基因直接控制的性状。这种绝对的基因决定论假定并不是天然合理的。生物学家的研究实践完全可以确定生物的各种利他行为是否由基因直接控制，利他基因的存在还有待于科学的证明。但是，至少对于有些利他行为建立一种后天社会分工模型是必要的。通过个体的平均性状和某种个体在群体中的密度定义的，不是真正的群体适合度，而是个体适合度的数学变型。群体概念以群体结构的假定为前提，群体适合度应当由同一种群中各个同类群的繁殖速度或者绝灭速度来定义。
2 基因选择论与群体选择论的争论
1976年，道金斯(R.Dawkins)在区分复制子(replicator)和载体(vehicle units)的基础上提出了基因选择学说，强调选择是关于复制子的，而不是关于载体的。按照道金斯所说，复制子能够迅速而准确地复制自己，从而能够较长时间地保存自身的结构；稳定是宇宙中最普遍的法则，最适者生存就是稳定者生存[2]。
根据这种基因选择论，利他行为进化的动因就在于这种行为增加了把同类基因传递给下一代的机会。当利他行为的接受者所获得的利益大于行动者适合度的损失，利他现象就是自然选择的结果。亲族选择(kin selection)就是基因选择的一个类型。按照哈密顿原理，亲族选择的结果是增加一个由近亲组成的家族的“总体适合度”(inclusive fitness)。总体适合度由个体基因在下一代基因库中的表达来衡量，而下一代基因库来自一个个体自身的繁殖和它的近亲的繁殖。这样，一个个体的基因不仅可以通过自身的繁殖传递下去，也可以通过它的亲属的繁殖传递下去，因为它们有相同的基因。
一个行动者的利他行为究竟能够为总体适合度做出多大贡献呢？这取决于利他行为的受益者的数量及其与行动者血缘关系的远近。道金斯以非常直观的方式表述了这种权重关系：“行为模式的净收益=对自己的利益-对自己的风险+1/2对兄弟的利益-1/2对兄弟的风险+1/2对另一个兄弟的利益-1/2对另一个兄弟的风险+1/8对堂兄弟的利益-1/8对堂兄弟的风险+1/2对子女的利益-1/2对子女的风险……”[3]
由自私基因控制的利他行为当然不是利他行为的全部，甚至也不是真正的利他行为。这是因为这种利他行为的受益者只限于近亲。这种自私基因理论在解释那些受益者是非近亲的利他行为的进化时，显得不太自然。不仅如此，基因作为选择单位的概念本身也是缺乏清晰的定义的。
霍尔(David Hull)在1980年主张，道金斯的复制子又可以区分为“复制子”和“相互作用子”(interactor)。他给出的定义如下：“复制子：能够把自身结构大体完整地传给后继者的实体”，“作用子：作为一个有机整体与其环境相互作用从而引起差别复制的实体”。这样，选择就是“作用子的差别绝灭和增殖导致相关复制子的差别保存的过程”[4]。按照这种理解，霍尔把选择单位问题区分成两个不同的问题：复制在何种层次上发生？相互作用在何种层次上进行？关于复制，他的回答是：基因显然是最基本的复制子，“复制主要发生在生物阶层组织的较低层次，经常发生在遗传物质层次，有时发生在个体甚至是菌落的层次，很少发生在更高层次”[5]。关于相互作用，霍尔说：“在较高层次上作为作用子的实体比作为复制子的多，至少在菌落层次，也许还有种群层次，但在更高层次就不太可能”。霍尔把作用子的外延规定为谱系(lineage)，即，能够在时间上无限延续的实体，其状态保持和改变都是复制的结果[6]。
霍尔的工作中包含了两个重要思想。第一，确定选择的层次，首先要澄清“选择单位”这个概念本身。在这种概念的澄清过程中，也揭露了把生物个体作为选择单位的矛盾：有利于繁殖成功的性状通常不是有利于个体存活的性状，正如达尔文早就指出的性选择与其他性状的选择有矛盾一样。第二，选择既然是“作用子的差别绝灭和增殖导致相关复制子差别保存的过程”，那就可能发生在个体以外的其他层次上，因为霍尔的作用子和复制子都不仅限制于个体。这为解决达尔文主义的矛盾给出了另一条出路：放弃把选择单位固定在某个层次的做法，承认群体选择的存在。应该指出，霍尔本人并不承认群体选择，但他的概念分析为承认群体选择创造了条件。
按照群体选择论，一个进化的种群由两个以上的群体组成，在有些情况下，群体之间的繁殖率差别大于个体间的，就有群体选择发生。群体繁殖的意义在于分裂和建立新群体。一个个体可以离开所在群体进入新领地，逐渐建立起来一个新群体。群体也可以绝灭，就像个体死亡一样。不过，一个群体的绝灭并不导致这个种的绝灭。如果某些群体延续时间长或者有较多的子群，就对全种有更大的进化效应。用群体选择来解释利他行为的进化就是：利他的种群寿命长于自私种群，繁殖也多于自私种群。按照群体选择，选择仍然是差别繁殖，只是选择的单位是群体而已。群体选择论假定：①种群之间没有迁移，否则，自私者的迁入会通过自然选择消灭利他者；②种群灭绝的速率很高——至少在一段时间与自然选择消除一种性状的速率相等。
温-爱德华兹提出群体选择的概念时，下列现象表明了群体适应的存在：①生物的种群规模是可以自我调节的，而非完全由繁殖力决定；②存在不能通过个体选择而进化的合作和个体繁殖的限制；③自私群体绝灭的速度总是较高的。威廉斯在反驳温-爱德华兹时指出：“群体选择是惟一可被想象能产生群体适应的和量。……如果不存在这些适应，我们必须得出结论，群体选择并不重要，仅仅只有基因选择——亦即最严肃意义上的自然选择——需要被看作是进化中的创造性力量。”[7] 威廉斯和道金斯还一一分析了温-爱德华兹给出的群体适应的例子，认为这些实例都可以用基因选择理论来解释。例如，温-爱德华兹把动物炫耀行为看作是对群体成员数量的“估计”，每个参与炫耀聚会的成员能够据此约束自己的繁殖行为，进而达到对种群数量的约束。而道金斯的解释是：炫耀是为了让其他成员减少生育，这是自私基因操纵的自私行为[8]。
根据进化博弈论的方法，D.S.威尔逊(D.S.Wilson)给出了亲族选择的模型，并很好地解释了一些群体适应的现象。关于利他现象，个体主义者通常使用这样的模型来计算一个群体中利他者与自私者的后代个数：令一个具有N个成员的群体，其中有利他型A和自私型S，各自占比例为P和(1-P)；每一个A型随机地对群体中的一个个体(接受者)表现出利他行为，从而使得接受者有额外的子代数b，利他者则比正常少c个子代。这样，各类型的平均子代数W就可以计算如下：
这里，X代表没有利他者时一个个体的平均子代数。按照这个模型，群体中的利他型将逐代减少，直至在群体中绝迹。这是一个令人困惑的问题：一方面，我们看到利他性状在进化；另一方面，按照现有的自然选择定义，利他者将被淘汰。D.S.威尔逊为了解决这个疑难，在新模型中改变了两个前提：“①我们现在有两个群体(group)，而不是一个；②各群体中自私型与利他型的比例不同”。[9] 按照这个新模型，可以得到这样的结果：分别看每一个群体，利他型是减少的；但是，当我们把两个群体加起来，利他型就比自私型留下更多的后代。其算法如下面的例子：
由这个例子可以清楚地看到，经过一个世代，全球种群中的利他型比例由0.5增加到了0.516。对于这个结果，D.S.威尔逊的解释是：“首先，必须有一个以上的群体，必须有多群体的种群。第二，各个群体的利他型比例不能相同，否则，就等于只有单一的群体了。群体之间必定在利他型比例上存在差异。第三，在利他型比例和群体产生的后代总数之间必须有直接的关系；利他型的群体一定比没有利他型的群体更适合。这些就是这个被精心构造出来的模型中利他性状进化的必要条件。”[10]
群体选择论和基因选择论有一个共同的假定：生物的一切性状，甚至是动物的行为，一定都与特定的等位一一对应。无论把动物的炫耀行为说成是自私的还是利他的，最终都要表明炫耀行为是适应的；无论炫耀行为被解释成群体适应还是解释成个体适应，最终都要表明炫耀行为通过在群体基因库中保留了相应的炫耀基因而得以进化。在我们的实验尚未分离出作为一种化学实体的炫耀基因之前，群体选择的假定和个体选择的假定之间并无特别的意义，只要两者都能够给出合理的解释。进而，能够成为选择单位候选者的就不仅有群体和个体，基因、基因组，直至物种就都可以作为选择单位的候选者。如此一来，“自然选择单位”这一概念的经验意义就不确定了。我的看法是：如果把自然选择一般意义作为讨论问题的出发点，只能给出选择发生在所有可以识别的层次这样的结论；而如果仅仅考虑群体中某种类型的频率变化，个体选择就是实际要考察的。
3 从多层选择到多元论
在1990年代前后，有一大批学者倾向于所谓多层选择理论(multi-level selection theory)。这不是一个严格意义上的学派，而是对一类有松散联系观点的称呼。多层选择理论由两个核心命题构成：第一，自然选择可以同时作用在生物学阶层的不同等级，从而一个性状的进化可能受到多层选择的影响；第二，不同层级上的选择的方向可以是不同的，例如一个性状在一个层次上被选择所厚爱，而在另一个层次上又属于选择上劣势的[11]。按照这种理论，诸如性选择、动物的利他行为等问题，就可以被自然地解释了。多层选择理论得到了许多学者的同情，例如威廉斯(G.C.Williams)、斯密斯(Maynard Smith)、米库德(R.Michod)、索博尔(E.Sober)以及高尔德(S.J.Gould)等。其中，威廉斯曾经是坚决反对群体选择理论的。当然，他们对于多层选择理论的理解是不同的。
根据奥克撒(Samir Okasha)的总结，在建立多层选择模型的努力中，有两种不同的统计方法——简单协变法(simple covariance approach)和背景关联法(contextual approach)[12]。根据简单协变法，基于表现型性状的选择差(selection differential)就是群体在一代内由于选择而引起的性状平均值的改变，可用Δz来表示，等于群体内一个生物的性状值与相对适合度的协方差；如果一个种群被划分为多个群体，则这个种群中某个生物的Δz就等于群体内的平均协方差加上群体性状值与群体适合度的协方差。可以用下面两个公式来表示：
解决这个问题的关键在于对群体特征的定义。1987年，黑斯勒和达姆斯(I.L.Heisler & J.Damuth)引入了社会科学中的“背景关联方法”。其基本观念是：群体特征反映了群体中个体之间的关系，要判定群体选择在发生作用，就必须判定群体特征对个体的适合度有影响。为此，可以用下面的线性回归模型来计算一个特定群体j中某个个体i的适合度w[，ij]：
如果群体选择是存在的，就要求β[，2]≠0。这意味着个体间适合度的差异部分地是由群体特征的差异造成的。
(2)式和(3)式的区别在于：按照前者，当存在着群体选择时，
，这仅意味着个体适合度对于群体特征的简单回归不为零；而β[，2]≠0意味着个体适合度对于群体特征的偏回归不为零。当一个生物的适合度只是决定于自己的特征时，其适合度对于群体特征的简单回归不为零。但是，适合度对于群体特征的偏回归就等于零。奥克撒基于这些分析指出，从直觉上看，背景分析更为正确[13]。
关于多层选择的哲学争论，现在主要体现为实在论与多元论(或者约定论)之争。奥克撒总结说，粗略说来，“实在论者主张，总是存在这样一种‘实际的事实’，在特定情况下作为选择层次而发生作用”；“多元论者主张，至少在某些情况下并不存在这种事实。所以，按照多元论，一个选择过程既可以被看作是个体选择，也同样可以被看作是群体选择——我们面对的是视角的选择，而非事实的判断”[14]。
索博尔和威尔逊等人运用改进的协变方法建立了以承认群体特征为前提的选择模型，旨在论证群体特征的实在性。他们在论证群体选择时，使用了特征群体(trait group)的概念，即，群体中的个体对于某种特征有共同的反应。如，会构筑藏身处的群体，其成员一定都在遇到危险时躲进这种藏身处。斯特瑞尼(K.Sterelny)则坚持所谓广义个体论，认为群体特征可以像索博尔和威尔逊那样描述，同样也可以被看作是个体选择，只要把具有群体特征的生物作为个体选择的环境的一部分就行了。斯特瑞尼对索博尔和威尔逊提出了这样的异议：第一，群体可以不被看成这类特征的载体，而被看成是个体在其中进化的一种环境；第二，对于特征群体现象可以有多个同样恰当的描述；第三，特征群体与温-爱德华兹所理解的群体有差别，因而关于特征群体的选择未必能支持温-爱德华兹所理解的群体选择[15]。
科尔和高弗瑞-斯密斯(Kerr and Godfrey-Smith)等人最近的工作证明，可以建立这样的选择模型，它既可以由背景参数来描述，又可以由多层参数来描述，且两类参数是等价的。这是对多元论的更为有力的支持。但是，这并不表明多元论比实在论更正确，因为可能存在这种情况：只有一类参数描述的事实属于真实的原因，而另一类仅仅在数学上与前者等价。科尔和高弗瑞-斯密斯认为，广义个体论与多层选择论区别就在于对种群中群体结构的处理方法不同。广义个体论使用的是背景关联法(contextual approach)，就是把适合度赋予个体，并受到作为选择环境部分的群体的影响；多层选择论使用的是集合体方法(collective approach)，就是把适合度赋予群体本身，同时保留群体组成的变化信息[16]。
按照科尔和高弗瑞-斯密斯的分析，这样两组参数在数学上可以相互定义。这种可相互定义性虽然没有直接表明多元论就是正确的，但至少表明以往关于群体选择的假定可以不被作为实在的东西来处理。由群体选择的假定到多层选择理论，再从多层选择理论走向多元论或者非实在论，这在我看来是必然的。这是因为，已有的群体选择模型都有这样的预设：群体性状最终由个体所携带的基因所直接控制；从而群体性状最终是由一群个体的平均性状来定义的，群体适应概念的定义也要诉诸于某种个体的密度。
广义个体论强调，群体作为个体的环境，未必一定成为适合度的载体。群体选择论在讨论群体适应现象时，把群体理解成了表达某种基因型的个体的集合，从而群体特征直接对应于基因。两者在定义群体适应时都求助于某类个体在群体中的比例。既然个体适合度已经能够解释诸如利他行为这类群体特征，再给出群体选择的概念就是不必要的。从这个角度看，斯特瑞尼等人倡导的多元论似乎更能够让人接受。
上述的讨论主要解决了这样的问题：个体特征是怎样决定群体特征的？或者，个体的行为为什么对于群体是有利的？但没有解决我们所关心的另一类问题：群体对个体的行为产生了的怎样影响？或者，在自然选择中一些个体为什么能够表现出不利的性状？前一类问题是在还原论和基因决定论的框架内提出的，因而对其回答也不必要求作为一种实体的群体概念。后一类问题的提出已经假定个体行为不完全是由基因决定的，因而有必要预设一种群体结构，并通过研究一个群体内不同个体在行为或表现性状上的差异来定义它。这样，当我们谈论利他行为的进化时，实际是在关心一种群体结构，而不是自然选择理论已经给予充分解释的个体或基因的保存。