人类小脑的非运动功能，本文主要内容关键词为：小脑论文,人类论文,功能论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
小脑是运动调节的重要中枢，除随意性技巧运动外，还与调节姿势、肌紧张和维持身体平衡有关。近年来，小脑的非运动功能倍受关注，并得到深入研究。
1 小脑非运动功能的解剖学基础
人类小脑具有三对核团：中位核，顶核和齿状核。其中齿状核在种属进化过程中体积明显增大，其作用一直是个迷。应用功能性脑成像技术研究发现，人在执行某些认知和语言任务时（即使完全不伴随任何运动时），小脑也被激活。这种非运动功能与小脑的特殊解剖是分不开的。
人类小脑在进化过程中，皮层和皮层下组织均增大，小脑皮层的侧部向侧核发出投射，该核即齿状核，位于皮层下白质中。与小脑皮层的演化相比，此核发生了极显著的变化，新小脑皮层与旧小脑皮层在组织学上基本相似，从系统发生上来看，它的发育与额叶皮层呈平行关系，并主要接受来自皮层的输入；而新演化的齿状核部分与旧核不同，这在形态学、组织学、胚胎学及组化的病理学上都是有证据的。神经外科医生发现采用立体定位术损毁此区并不产生小脑受损所引起的经典运动障碍，故推测新齿状核可能执行非运动功能。对病人手术切除的脑区或死后组织检查的结果表明，人类齿状核的初级投射是额叶，其后区即运动区和前区即前额叶联合区也增大，同小脑增大相对应。除额叶运动区（Brodmann4区和6区）外，近年认为小脑可能还向前额区包括Broca's 语言区投射。
Leiner和Dow 强调侧小脑半球和齿状核在人类中非常发达这个长期被忽略的事实并假设在人类和高等灵长类中，这些小脑区域通过向前额叶和其它联合皮层的投射组成了用于某些特殊认知技巧的皮层—小脑环路。另外，神经心理学研究发现了与小脑异常有关的非运动性行为缺陷。例如，孤独症患者小脑蚓部某些区域发育不良。
在评价小脑的非运动功能时，应注意两个问题，首先应该考虑到这些结果是否可靠以及它们是否可以在纯运动基础上得到解释。另一个是该如何解释这些结果。因此，本综述重点在于那些证明小脑在某些类型的学习中起作用的证据。
2 脑成像研究——得自正常人的结果
各种方法的结合应用为理解小脑的认知功能发掘了证据。尤其是正电子发射照相术和功能性核磁共振成像对脑血流量和耗氧量变化的测量为无创性监测人类被试的神经活动提供了可能。
Petersen等首先测量了执行认知任务期间的小脑血流量变化。当要求被试对视觉呈现的名词反应并按规则做出适当的动词反应时（如，对名词“狗”的反应是“吠”），右半侧小脑被激活，但在他们朗读这些名词时，则无此现象。由于被试在两任务中均说出单词，因此，血流量的增加难以用运动输出的变化来解释。Raichle（1994 ）还发现动词—产生和名词—朗读任务中所激活的某些皮层区也不相同。例如，额前区激活的程度在动词—产生任务中比名词—朗读要大，而后者可激活岛区。Raichle认为被试在前一任务中采用的是一种费力的策略， 而在后一任务中则采用相对简单自动的策略，这可能是二者激活区域的不同的原因。他通过让被试采用同一动词表进行练习10分钟使其反应更快、更准确。与这些行为变化相联系的功能变化很显著：小脑和额前区的激活下降，而岛区增加。因此，被试似乎在训练后改变了策略；动词—产生的激活区与名词—朗读的激活区几乎无差别了。
在其它的研究中也发现了类似的结果类型。例如，在Jenkins 报告的PET研究中，当被试试图学会一种新的按键顺序时， 双侧小脑的激活程度比他们采用已学会的按键顺序时更大。该任务与动词产生任务有明显的不同，并且，不同研究之间的皮层和小脑激活区的定位不同也就不足为怪。然而，这些任务具有某些共同的行为和功能相似性。对两项任务来说，最初的准确反应是经过努力且自我—决定的，但是，经过练习反应就会变得自动化。两种情况下，均发现小脑的激活随着训练而下降，皮层激活的类型也发生了转变。
虽然，上述讨论的结果表明小脑参与了认知活动，但这些变化可从许多角度来解释，例如，有人认为，它们反应了小脑输入的变化而未必与输出的某些变化（在任务的行为表现中起重要作用）相联系的。与此观点相一致的是，小脑的皮层输出向来被认为是大多数投射到运动皮层区（经过丘脑），因此这就使得解释小脑如何影响认知过程变得比较困难。然而，Kim近来报告逆行性神经元间逆病毒示踪剂（retroviratracer）显示被侧额前皮层到齿状核的投射；其它来自齿状核到非运动皮层区的投射可能会被发现。这和其它有关小脑的神经解剖研究为小脑和非运动皮层区之间的联系提供了证据。
3 神经心理学研究—得自小脑受损病人的证据
通过评估小脑萎缩和灶性坏死（中风或肿瘤所致）病人在标准神经生理学测试和特别设计的任务中的表现为小脑的认知功能提供了证据。Fiez等研究了一个由中风所致右侧小脑大面积毁损的被试（简称RC1 ）的表现。RC1 缺乏显著的运动损害且在用于评价认知功能的标准测试中表现正常。与之表面上缺乏临床上可观察到的缺陷相反，RC1 在大量非运动任务中明显受损。如，在对名词作产生动词反应时，可出现大量错误（典型的错误是非动词的相关词，如对“砖”反应为“红”）。Bracke-Tolkmitt也发现一组小脑受损的病人不能学习新的动词联系。
RC1也不能正常地执行和学习非动词产生任务，如Tower of Toronto puzzle。在该任务中，一根起始轴上有四种颜色的盘子，按照下列规则将它们移动至另两个轴中某一轴之上：一次只能移动一个盘子，深色盘子不能放在浅色盘子顶上。采用该实验的另一个比较简单的版本（the Tower of Hanoi），Grafman等也发现小脑受损病人在解决该问题上有缺陷。另外，Kim（1994）对这些任务进行了fMRI的研究， 发现当被试按照特定规则解决任务时，其双侧齿状核的激活程度较那些只将盘子移动到邻近轴上的被试更大。在联想学习任务中，Canavan 发现小脑受损病人的成绩也很差；虽然Tucker在小脑共济失调的Huntingon's 病人中也有类似发现，但他认为这并不能简单的将之归于小脑功能失调所致，因为尚难以排除共济失调可引起小脑外的其它脑区功能受损或皮层小脑环路异常破坏了皮层—基底节环路的可能性。
4 小结
来自解剖、行为和神经心理学的证据认为小脑的作用已经超出了纯运动区域，如语言产生、条件性联想学习、中枢定时，齿状核还可能参与感觉习得和分辨；形态分析揭示了婴儿孤独症患者的小脑异常可能与其快速注意转换障碍有关；动物研究和精神病患者的形态分析也提供了小脑参与感情过程的证据。
小脑的这些作用难于归因于它的纯运动功能（即它们不是单纯由于运动输出的某些变化所致）。但它是如何完成这一任务，还远不清楚。回答这一问题的方法之一是对那些由小脑参与的任务进行分析。通过鉴别这些任务背后的相似性可以得到小脑的特别作用的一些见解。例如，上述讨论的结果提示在那些起初是费力的、正确反应是自己发现的（即通过尝试和错误的方式），但经过练习后可更加自动（更快、更准确）地执行的任务（与传统运动学习任务相似），如戴棱镜向靶区投掷物体。经过练习，可对由棱镜所产生的视觉转换产生适应；该学习似乎涉及到小脑。从这个角度，如动词产生等认知任务，由于经过练习被试可学会更快更准确的对每一个视觉呈现的条目发生反应，而与运动学习任务有相似之处。在理解小脑在这种和其它任务中的贡献时，采用“认知”或“运动”标记便很难得到有关观点。此外，考虑如何将一个计算算术题应用于不同的任务中将更有建设性。换言之，小脑的认知功能可以是一个整体。
虽然，也提出了许多理论用来解释这些结果，但与小脑功能有关的如学习，协调、运动计划、成像等本身就很复杂，并且在计算水平上缺乏很好的理解。粗略的说，这些术语几乎可以概括所有的任务，以致几乎无法揭示出小脑的特殊作用。现在，我们不仅需要解释这些任务与小脑密切有关，而且也有与之无关的可能性。目前的研究工作比较零碎，尚未建立一个合理的理论框架，最积极的方法之一是从不同观点提出问题，加以系统研究。
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