郭龙彪[1]2001年在《汕优63重组自交系群体重要农艺性状分析和QTL定位》文中研究指明水稻是世界上最重要的粮食作物之一，目前已成为遗传学和基因组研究的单子叶模式植物。水稻产量构成因素及有关重要农艺性状的基因发掘和利用一直倍受遗传领域和育种界重视，但这些性状多数是受多基因控制的数量性状，使遗传研究和育种工作增加了难度。近二十年来，随着水稻高密度分子连锁图谱的构建，有关水稻产量、品质、抗性及许多重要农艺性状的QTLs定位已取得了很大的成就。但是，由于全球物种遗传多样性和数量性状基因QTLs的特殊性，这方面的研究还需进一步加强。本文旨在利用强优势籼型杂交稻组合汕优63(珍汕97×明恢63)产生的永久性籼籼交重组自交系(RIL)群体241个株系，1999年在杭州对株高、生育期、产量和产量构成因子等9个重要农艺性状，进行了方差分析、相关分析和多元逐步回归分析以及通径分析等研究。通过构建分子标记遗传图谱，利用混合线性模型的复合区间作图法，定位了这些数量性状的基因位点(QTL)、互适型互作及QTL与环境互作，同时比较了1999和2000两年QTLs检测结果，为分析水稻杂种优势和分子标记辅助选择进一步提供了有关理论基础。主要结果如下： 1．这些性状在重组自交系群体中均存在双向超亲分离，接近正态分布。除有效穗数性状以外，8个农艺性状在双亲之间均存在显着或极显着差异。单株产量与每穗实粒数、结实率、有效穗数、干粒重、每穗总粒数、株高和穗长的相关系数分别为0.801、0.377、0.266、0.203、0.136、-0.045和-0.090。每穗实粒数、结实率、有效穗数、每穗粒数和千粒重等5个性状解释了单株产量88.7％的变异。有效穗数对单株产量的通径系数(py2)与相关系数(ry2)符号不一致的主要原因是由于有效穗数与每穗实粒数、千粒重存在着显着或接近显着的正相关，致使有效穗数(X2)通过每穗实粒数(X1)、千粒重(X3)对单株产量(Y)的间接效应之和高达0.514，因而掩盖了X2对Y的真实作用。这表明有时利用相关系数可能会造成一些假象。 2．1999年共检测到影响上述9个性状表现的45个主效QTLs和47对互作 QTLS位点，贡献率为工83《8．46％。检测到与生育期、有效穗数、穗长、株高、 每穗总粒数、每穗实粒数、结实率、千粒重和单株产量有关的QTLS分别为3、 4、6、6、7、2、6、8和3个。发现第7染色体C1023l 区间为最活跃区段， 同时与五个性状的主效QTLS与叁个性状的互作有关，这些性状之间具有相关性， 可以认为是一因多效现象。 3．1999和 2000两年共同检狈到 65个 QTLS，其中 1999 年发现 45个 QTLS、 2000年发现 35个 QTLS，两年检测到的相同 QTLS位点共有 15个。两年 QTLS 分布于水稻除第4号染色体外的门条染色体上，但在第4号染色体上检测到2 个上位性位点J000年的 QTLS的遗传效应值界于＊83叫．99％之间，偏低于 1999 年的遗传效应值。不同环境条件可以影响QTLS的表达。 4．QTLS与环境互作分析的结果表明 8个 QTLS与环境之间存在显着互作效 应。其中为 1个抽穗期 QTL、l个穗长 QTL、l个干粒重 QTL、2个每穗总粒数 QTL、3个结实率QTL表现与环境互作，QTL与环境互作效应贡献率分别比各 自的加性QTL效应小。 5．构建重组自交系（RIL）群体同时，也是不断自交选育新品种的过程。在 24份汕忧 63重组自交系群体中，共筛选出 10份综合性状优良株系，比汕优 63 增产 10％以上，可作为水稻育种优异资源或直接在生产上试种推广。
吴雯雯, 陆兵[2]2014年在《基于汕优63重组自交系群体的数量性状遗传剖析》文中研究说明以水稻汕优63衍生的241个重组自交系为供试材料,构建包括221个主效应以及两两标记间221×(221-1)/2=24 310个上位性效应在内的超饱和统计遗传模型。分别采用E-BAYES,Stepwise,PENAL,LASSO和SSVS 5种超饱和模型分析方法对该群体进行模拟试验,获得最优的分析方法 E-BAYES,并用该方法对该群体的10个农艺性状进行QTL分析,共检测到73个QTL,分布于水稻的12条染色体上,进一步证实该强优势籼型杂交组合的遗传构成。
华金平[3]2001年在《汕优63“永久F_2”群体构建及其杂种优势的遗传研究》文中研究指明利用作物杂种优势，可以提高作物产量、改良品质，增强作物的抗逆性和适应性，其生产应用取得了巨大的成功。一个多世纪以来，杂种优势的遗传机理研究受到了广泛的关注。近年来，分子标记技术的应用、基因组研究和分子生物学的发展，为深入揭示杂种优势现象提供了新技术和新思路。水稻作为基因组研究的模式植物，成为研究工作的重要材料。本室以汕优63F_(2：3)家系、F_2稻蔸群体为材料，研究发现上位性互作是杂种优势形成的重要遗传学基础。 本试验构建了特定的研究群体——汕优63“永久F_2”群体，并以此为材料，通过两年重复田间试验，考察包括产量及其构成因子在内的12个性状，结合分子标记分析，对性状及其杂种优势进行QTL定位和上位性检测，试图直接定位重要农艺性状及其杂种优势的基因位点，分析其基因作用方式。主要结果如下： 1．构建了“永久F_2”群体。即以汕优63F_9240个重组自交系为基础群体，重组自交系系间按成对交配设计，两两随机配组3轮，得到F_1组合360个，这些组合构成了汕优63“永久F_2”群体。两年得到试验组合分别为324和358个，经鉴定，1998年和1999年真杂种率在50％以上的组合分别占90.0％和95.8％，两年平均真杂种率分别为71.6％和74.8％，群体构建成功。 2．选用231个多型性标记位点，对汕优63F_9重组自交系群体作标记分析；据此，参照群体交配设计方案，推导出“永久F_2”群体的基因型。重组自交系群体有68个位点(占29.44％)表现为等位基因的偏分离，其中偏向明恢63、珍汕97的位点分别为45、23个，其中66个位点在“永久F_2”群体中同样表现为偏分离(方向相同)。“永久”F_2群体的偏分离位点明显多于重组自交系群体，偏向明恢63的位点77个(占33.33％)，偏向珍汕97的位点40个(占17.32％)。“永久F_2”群体基因型组成，杂合型占49.04％，来自明恢63和珍汕97的染色体区段分别为27.08％和24.03％。从群体基因型组成看，“永久F_2”群体和原F_2群体组成相似，但不同于F_2群体，它只是F_2的近似群体；其中每个F_1组合基因型相当于F_2群体的一个单株基因型，研究对象的每一个单株都是杂交得来，而不是自交后代，因而可以同时对性状及其杂种优势进行研究。 3．“永久F_2”群体具备永久性群体的优点，适于进行重复试验；再次构建群体时，可以维持原有设计获得同一群体，又可以根据需要改变交配设计，因而具备其他永久性群体不具备的灵活性。“永久FZ”群体是基于重组自交系群体建立的，但因具备杂合基因型，群体遗传信息量更为丰富;无论怎样配组，群体的分子标记数据能够从240个重组自交系获得。 4.构建了覆盖水稻基因组12条染色体的分子标记遗传图谱，与F:群体构建的连锁图谱的标记顺序基本一致，图谱总长度为2007.3cM，标记间平均间距为8.69cM。 5.“永久FZ”群体变异丰富，大部分性状表现出明显的超亲分离;性状杂种优势均表现出变幅极大的分离;性状年度间均表现出显着差异，基因型与环境显着互作，性状年度间差异单株有效穗数最大。 6.取LoD值>2.4，应用区间作图法对“永久FZ”群体作QTL定位。QTL数目因性状而异，从5一15个不等;产量及其构成因子两年共定位了37个QTLs，其中两年同时检测到的共同QTLsls个:单株产量2个，单株有效穗数为3个，每穗实粒数为2个，千粒重8个。其余8个农艺性状共检测到64个QTLs，其中，两年里同时检测到的QTLs 32个。“永久FZ”群体检测到的QTLs，多于肋优‘J FZ:，家系、FZ稻莞群体以及重组自交系群体。 7.无论是高值亲本，还是低值亲本，都包含有对性状表现型起增效或者起减效作用的等位基因;这些QTLs位点分散在双亲的基因组中，个别区段有连锁。部分QTLs具有超显性遗传效应。 8.定义杂种优势效应显着的位点为杂种优势位点。12个性状定位了396个杂种优势位点，有关标记位点共计145个位点(占69.71%)。检测到的位点数量依性状而异，有的很少甚至没有检测到阳性位点;产量及每穗实粒数分别为30和34个，占检测位点的比率分别为14.42%和1 6.35%，单株实粒数、单株颖花数、每穗颖花数的杂种优势位点数分别为111、106、55个。 9.性状的杂种优势位点分布是随机性的，所处位置遍及12条染色体，并且，大部分(106个，占73.10%)杂种优势位点具多效性，即一个位点同时影响到多个性状。 10.基因型的杂合性与性状及其杂种优势的相关不显着。杂合子未必一定有利于杂种优势的形成。 11.选用208个共显性标记，检测了基因组所有可能的两位点上位性互作。所有性状及其杂种优势都检测到大量的上位性互作位点对;这些互作位点存在于12条染色体上。部分上位性互作存在2种或者2种以上的互作类型。互作类型以加性X加性居多，显性x显性较少。 12.两年同时检测到的上位性互作称为“相同”上位性。12个性状“相同”上位性及杂种优势“相同”上位性真实存在。一般来说，“相同”上位性互作的互作类型相同。无论哪一种上位性互作类型，其遗传效应都比较小。每种互作类型的贡献率在1.02%一9.48%之间，平均小于3%?
郭龙彪, 罗利军, 邢永忠, 徐才国, 梅捍卫[4]2002年在《汕优63重组自交系群体重要农艺性状遗传分析和利用》文中研究指明利用强优势籼型杂交稻组合汕优 6 3(珍汕 97×明恢 6 3)产生的永久性籼籼交重组自交系 (RIL)群体 2 4 1个株系 ,1999年在杭州对株高、生育期、产量和产量构成因子等 9个重要农艺性状 ,进行了评价 ,以及方差分析、相关分析和多元逐步回归分析以及通径分析等研究。结果表明 ,这些性状在重组自交系群体中均存在双向超亲分离 ,分布频率大致接近正态分布。除有效穗数性状外 ,8个农艺性状在双亲之间均存在显着或极显着差异。每穗实粒数、结实率、千粒重、每穗总粒数与单株产量具有极显着相关 ,并解释了单株产量 88.7%的变异。有效穗数对单株产量的通径系数(Py1 )与相关系数 (ry2 )符号相反 ,通径系数更有利于解释其本质。还中选比汕优 6 3增产 10 %以上的 10份优良株系 ,可作为水稻育种优异资源或直接在生产上试种推广。
吴雯雯[5]2008年在《基于水稻汕优63重组自交系群体的数量性状遗传构成剖析方法及应用》文中认为水稻汕优63(珍汕97A/明恢63)是我国一个良好的强优势籼籼型杂交组合。目前,已有很多学者对这个组合的多个衍生群体进行了各种农艺性状以及杂种优势的遗传分析。然而,这些研究大多数是基于经典的QTL分析方法,如单标记分析法、区间作图法、基于混合线性模型的复合区间作图法等。本研究以该组合衍生的241个重组自交系(RIL)为供试材料,采用包括上位性效应的统计遗传模型,对株高、抽穗期、单株产量等16个农艺性状进行QTL分析,以深入解析该杂交组合的遗传结构。试验涉及12条染色体的221个标记,覆盖基因组全长2070.9cM。统计分析策略主要分以下两步进行:第一步为模拟数据分析,以选择适应该群体分析的最优统计方法。模拟分析策略是直接基于该群体的标记基因型数据进行,通过构建同时包括221个主效应以及两两标记间的221×(221 ? 1)/2 = 24310个上位性效应在内的超饱和统计遗传模型,分别采用E-BAYES、Stepwise、PENAL、LASSO和SSVS五种超饱和模型分析方法对该群体进行模拟研究。模拟设置如下:随机设定9个主效应和5对互作效应,QTL的总遗传力分80%和60%两个水平,每一个处理重复100次。考察指标包括:QTL的统计功效以及QTL效应估计的准确度和精确度。第二步为实际数据分析。基于上述模拟研究选择的结果,采用最优的分析方法,对该群体的16个农艺性状进行分析,以阐明该强优势籼籼型杂交组合的遗传构成。模拟及实际数据分析结果如下:(1)模拟研究结果表明,在QTL的被发现能力上,E-BAYES的检测能力最强,在总遗传力率80%和60%两个水平下,平均统计功效分别高达97.9%和88.14%。其余4种方法对QTL的检测能力较E-BAYES方法要差,即使是平均统计功效最高的SSVS方法,在总遗传率80%和60%两种遗传力水平下平均统计功效也仅分别为25.78%和24.71%。同样地,在QTL效应的估计上,无论是精确度还是准确度,E-BAYES方法较其余4种方法也有着明显的优越性。此外,E-BAYES方法仅检测到一个假阳性QTL,而其它4种方法均有不同程度假阳性QTL被检出。(2)根据以上结果,本文仅选用了E-BAYES方法分析该群体的16个农艺性状,结果共检测到了115个QTLs,分布于水稻的整个12条染色体上,其中27个QTL具有主效应,单个QTL解释表型变异介于1.51%～22.36%;检测到的46个上位性效应,包括两个主效应位点间的互作1个,一个主效应位点和一个非主效位点间的互作15个,以及两个非主效位点间的互作30个,单个互作可解释的表型变异介于1.10%～7.08%。此外,不同性状检测到的QTL数目差异较大,最少只发现1个QTL,最多可发现15个QTL,各性状的相关QTL总遗传力介于5.73%～36.45%,其中主效应的累计贡献率介于1.68%～25.66%,平均为11.66%;上位性的累计贡献率介于3.9%～22.86%,平均为11.70%。此结果表明,上位性是该组合杂种优势的重要遗传基础之一。
郭龙彪, 罗利军, 邢永忠, 徐才国, 王一平[6]2002年在《水稻汕优63重组自交系重要农艺性状的QTLs和互作分析》文中进行了进一步梳理利用水稻(Oryza sativa L.spp.indica)汕优63重组自交系群体241个株系,进行了株高、抽穗期、产量和产量构成因子等9个重要农艺性状分析,定位了这些数量性状的基因位点(QTLs)。结果表明,这些性状在重组自交系群体中均存在双向超亲分离,其分布接近正态分布。共检测到45个主效QTLs和47对互作QTL位点影响上述9个性状,贡献率为2.83％～28.46％。第7染色体C1023～R1440区间为最活跃区段,同时检测到5个性状的主效QTL与3个性状的互作有关,为典型的-因多效现象。为分析水稻杂种优势和分子标记辅助选择提供了理论基础。
唐为江[7]2008年在《精细定位控制抽穗期、株高和每穗颖花数的QTL与图位克隆汕优63中控制胶稠度、糊化温度的基因》文中研究指明抽穗期、株高和每穗颖花数都是水稻生长发育过程中重要农艺性状,在以前研究中我们在第7染色体着丝粒区段鉴定到一个同时影响抽穗期、株高和每穗颖花数的QTL。为了弄清这3个性状是由一个基因还是多个紧密连锁的基因控制和分离克隆该QTL,我们构建了一个以珍汕97为背景的近等基因系Hd1。在Hd1中包含4个来自供体亲本的片段,其中仅第7染色体上来自供体亲本的区段与3个目标性状相关。用Hd1与珍汕97杂交构建用于精细定位的F_2大群体。F_2群体单株的表型可分为2类:一类为具有早抽穗、株高较矮和每穗颖花数较少等特征,与珍汕97表型类似;另一类具有晚抽穗、株高较高和每穗颖花数较多等特征,与明恢63表型类似。它们之间比例为1:3(随机挑选190个单株统计结果,x~2=0.11,P=0.740)。在具有8400个单株的F_2群体中,挑选1080个极端早抽穗的单株用于精细定位。这些极端早抽穗的单株都具有株高矮和每穗颖花数少的特征。通过对标记与目标性状之间的重组单株分析,将控制目标性状的基因定位在标记RM3859和C39之间,与标记RM5436和RM5499共分离。标记RM3859和C39之间物理距离约为2.5 Mb,标记RM5436和RM5499之间物理距离为912.4 kb。由于目标基因位于着丝粒区段,发生重组抑制,所以无法通过扩大群体来进一步缩小目标区间。直链淀粉含量、胶稠度、糊化温度是评价水稻蒸煮食味品质的重要指标。本课题组以前的研究结果将控制这叁个性状的基因定位在第6染色体短臂末端与Wx基因紧密连锁的区段。为了弄清这3个性状是由一个多效基因还是叁个紧密连锁的基因控制,我们利用本课题组构建好的近等基因系珍汕97(Wx~b)与珍汕97回交,得到5280个株系的F_2大群体。从大群体中挑选1084株性状与明恢63一致的单株用于图位克隆。通过分子标记分析将目标基因定位在一个明恢63 BAC克隆35M22和对应的珍汕97 BAC克隆2N1上,利用鸟枪法对这两个BAC克隆进行测序。对目标基因与在两个亲本之间有多态性的亚克隆标记进行重组事件分析,将目标基因定位在标记C6与P80之间,并与标记Mx4和C4共分离。将C6和P80的序列与35M22的序列比较显示这两个标记间的物理距离是14 kb,把目标基因限定在14kb的片段上,对14 kb片段的序列进行分析,其中仅包含一个完整的基因Wx基因和一个不完整的反转录转座子。结果表明,这3个性状均由Wx基因控制。在以前的研究中对认为,Wx基因编码合成颗粒淀粉合成酶,控制直链淀粉合成,而糊化温度主要由编码可溶性淀粉合成酶的Alk基因控制。但很少有报道关于Wx基因对糊化温度和胶稠度的影响。为了分析Wx基因与糊化温度及胶稠度的关系,本研究中分析了97个不同地方品种的Wx基因和Alk基因的多样性及其它们与这3个性状的关系。结果发现Wx基因对糊化温度有约7%的贡献率,Alk基因则解释了糊化温度约91%的变异,Wx基因和Alk基因对胶稠度都有贡献,Wx基因对胶稠度的影响大于Alk基因的影响(Wx基因解释了胶稠度约53%的变异,而Alk基因解释了胶稠度约37%的变异),而Alk基因与直链淀粉含量完全不相关。这两个基因可能都是通过改变胚乳淀粉组成来改变淀粉结构,从而影响淀粉理化性状。在对Wx基因序列多态性的分析中,发现一个新的突变位点。位于Wx基因ATG上游1126位置的碱基由A突变为G,导致这些材料的直链淀粉含量上升,由中等直链淀粉含量类型提升为高直链淀粉含量类型。本研究中还分析了淀粉合成相关23个重要基因的表达谱。这23个基因分为5个家族:ADP-葡萄糖焦磷酸化酶、可溶性淀粉合成酶、颗粒淀粉酶、淀粉分支酶和淀粉脱分支酶。ADP-葡萄糖焦磷酸化酶主要负责提供糖链延伸的原料:ADP-葡萄糖,在直链、支链淀粉合成中均起作用。颗粒淀粉酶主要参与直链淀粉和长链支链淀粉合成。可溶性淀粉合成酶,淀粉分支酶和淀粉脱分支酶则主要参与支链淀粉合成。这23个基因主要有3种表达模式:在胚乳中特异表达,在光合作用组织中特异表达,在这两类组织中都有表达。在胚乳中表达的基因主要是参与胚乳贮藏型淀粉合成。在光合作用组织中表达的基因主要是将光合作用固定下来的碳源转化为淀粉,保持细胞内渗透压平衡。还发现很多基因在幼穗发育早期表达,主要功能可能是将从光合作用组织中运输过来的碳源转化为临时淀粉,或者是参与雄蕊内淀粉颗粒的合成。在光合作用组织中表达的基因受到光调控,而在胚乳中特异表达的基因对光不敏感。通过扫描电镜观察珍汕97和珍汕97(Wx~b)成熟胚乳的细胞精细结构,发现珍汕97(Wx~b)胚乳细胞较珍汕97胚乳细胞更容易破裂,但淀粉颗粒却比珍汕97更为紧密。这可能导致珍汕97(Wx~b)较难糊化和延伸,从而使得珍汕97(Wx~b)较珍汕97有更高的糊化温度和较短的胶稠度。
谈移芳[8]1998年在《汕优63遗传改良的部分性状遗传学基础分析》文中认为本研究采用汕优63(珍汕97×明恢63)这一优良的杂交水稻组合为材料展开研究，探讨该组合对白叶枯病的抗性和稻米品质的部分遗传学基础，主要的结论有： 1)．分析了两种基于DNA重复序列的分子标记SSR和RAMP，并应用于群体多样性评价和基因组作图。结果表明这两种标记检测到的多态性比较接近但仍有差别，单个RAMP反应检测到的带数一般要高于SSR检测到的带数；从作图的结果来看，RAMP扩增出的不同条带之间并不存在等位性关系。研究中检测到并被定位的RAMP标记均为显性。用SSR和RAMP对选择的材料进行分析，这两种标记检测到的等位基因数及遗传信息量大小为籼稻＞野生稻＞粳稻；表明籼稻的多样性高于粳稻的。另外，本实验中用11个SSR标记可以将选择的46份材料分为相对明显的野生稻、籼稻和粳稻叁组，支持栽培稻“二系起源”学说。用RAMP标记分析时也得到相似的结论。表明水稻基因组在进化过程中，重复序列也发生着相应的的变化。在种质资源的评价和利用方面，SSR和RAMP都是较好的研究手段。 在单个RAMP的PCR反应中一次最多检测到了19条带，这些条带彼此之间并无等位性，推断这些位点都带有相同的重复序列单元。将30个SSR或RAMP标记整合到已有的RFLP连锁图中，两种标记在水稻基因组中的随机分布，表明水稻基因组中存在大量的重复序列。部分标记填充到某些染色体的空白区域(gap)或中心粒区域，暗示SSR标记可以用来填补现有遗传连锁图中标记稀疏区域。 2)．对明恢63所带的Xa4基因进行了精确定位；用不同的白叶枯菌系对F_(2:3)家系群和RIL群体的接种实验表明明恢63带有一个显性抗病基因，利用相同群体构建的水稻分子标记连锁图，将明恢63所带有的抗白叶枯病基因Xa4定位于第11染色体上部的R1506和L1044之间，分别距这两个标记0.9cM和1.4cM。 3)．对Wx基因进行精细定位并分析其在决定稻米品质中所起的作用；对所选的75个品质各界的品种分析发现，直链淀粉含量与糊化温度、胶稠度密切相关；除明恢63以外几乎所有的杂交稻亲本都含有很高的直链淀粉含量、硬胶稠度和低糊化温度；而相应的优质米品种直链淀粉含量都是中等或偏低，具有软胶稠度和较低或中等糊化温度；另外一些着名的高产常规品种都有非常高的直链淀粉含量、 硬胶稠度和低糊化温度。可以推断直链淀粉过高是造成杂交水稻品质差的主要原 因．因此，我们认为提高杂交水稻稻米品质可以首先从降低直链淀粉含量的选择＼着手． 另外一个观察到的结果表明，在y基因5’端区域有两个重复序列，其中（CT） 重复与（AAT）重复在重复次数之间存在着一定的互补关系，并与直链淀粉含量密 切相关，其中（CT）重复有8个等位基因，凡是（CT）重复次数在14次以上的品种， 直链淀粉含量较低，糯性品种也属于这一组；凡是（CT）重复次数在14次或14次， 以下的品种，直链淀粉含量较高。尽管糯性品种直链淀粉含量为0，与其他低直 链淀粉的品种有很大的区别，但是用（CT）重复数还不能将其区分开来，表明糯性 品种直链淀粉含量的决定还存在其他的遗传机制。用F。：。家系群和RIL群体对直 链淀粉含量、胶稠度和糊化温度分析后，发现这叁个性状同时受e基因的控制。 对种b基因区域的精细作图后，初步建立了适合针对厂b基因进行标记辅助选择的 育种体系。 4）．利用构建的分子标记遗传连锁图对部分稻米品质性状作了初步的遗传分 析。稻谷和糙米各性状之间存在显着的相关，控制二者性状的Q＊L位点也基本一 致，表明稻谷和糙米外观性状的遗传基础也基本相同．稻米粒长主要由位于第3 染色体上的QTL区域决定，该位点解释的粒长变异占总变异的60．l％（稻谷）和 41．7％糙米）；粒宽则主要受到位于第 5染色体上的两个 QTL的控制，这两个 QTL 分别解释表型变异的20％左右、影响稻米食味和蒸煮品质的位点主要是y基因， 但没有检测到该基因对稻米粒形有作用。尽管QTL存在一因多效性，在育种实践 中可首先考虑对这些区域的选择。 建立在上述研究结果之上，旨在改良汕优63稻米品质的育种实践将在不久完 成。
朱丹[9]2016年在《汕优63苗期杂种优势与库源碳氮含量的遗传研究》文中指出水稻杂种优势的利用缓解了人口快速增长带来的粮食短缺的问题。但是水稻杂种优势现象以及背后的遗传和分子机制还悬而未决。近年来,传统的育种方法尽管仍然能有效地培育出优良的品种,但是却面临严峻挑战。随着农村劳动力的减少,水稻种植方式不可避免地要从传统的手工插秧向机械化插秧的转变,通过遗传改良杂交水稻幼苗的性状以适应机械化种植将是未来水稻育种的重要的方向。同时我国水稻生产过程中,氮肥的滥用导致水稻的氮利用效率很低,同时带来环境污染。我们要在保持产量增长的前提下,尽可能提高水稻的氮利用效率,实现水稻的营养高效和高产平衡发展。通常水稻的杂种优势会表现在两个阶段:营养生长阶段的生物量的优势以及生殖生长阶段产量的优势。然而,早期对水稻杂种优势的遗传基础的研究都是集中在产量和产量相关性状上,对苗期的杂种优势遗传机制还知之甚少。本研究以珍汕97和明恢63杂交F_1单粒传代构建的210个重组自交系为基础群体,两两随机交配,构建得到105个组合的永久F_2群体。通过水培方式考察群体在播种40 d后的8个苗期性状。结果发现,在永久F_2群体中,苗期性状表现出广泛的变异。我们利用超高密度的bin连锁图对苗期性状的单位点效应和上位性效应进行遗传剖析。其中大部分位点表现为超显性效应,只有很少的显性效应被检测到。两位点互作的结果表明,苗期性状均是加性×加性互作类型的数目最多,加性×显性和显性×加性互作类型数目次之,显性×显性互作类型最少。不管是单位点超显性还是两位点的显性×显性互作,都存在负向作用位点,表明基因的杂合并不一定总是对苗期性状表现出增效作用。统计单位点的显性效应和两位点的显性×显性互作效应,我们对汕优63苗期性状的各个遗传组分进行了估计。结果表明单位点超显性效应以及两位点的显性×显性互作效应的综合作用能够解释汕优63苗期性状的表现。除了分析苗期性状的表现,我们还利用永久F_2群体和RIL群体,直接分析苗期杂种优势的遗传组分。永久F_2群体苗期性状表现出明显的超亲分离,有些性状杂种优势变异幅度很大。杂种优势单位点分析的结果和性状表现类似,各个性状均是以超显性效应为主。而且正向超显性和负向超显性同时存在,但是在不同的性状之间的比例不同。总的来看,8个性状一共检测到277个表现正向超显性的bin,而表现负向超显性的bin有198个。而且发现有一些bin具有多效性,暗示了这些性状的杂种优势的遗传机制有相似之处。同时,杂种优势的两位点互作分析也检测到了大量互作效应。其中显性×显性最多是根干重,超多100对,而最长根长的数目最少,只有17对。比较发现四种互作类型的比例和性状表现不同,加性×加性互作类型的数目并不一定最多的,而显性×显性互作类型的数目也不一定是最少的。因此,我们认为水稻幼苗性状表现和杂种优势之间的上位性的遗传效应是特异的。另外,我们发现,只有极少数的显性×显性互作效应在不同的性状中同时检测到,说明苗期性状杂种优势的上位性效应具有性状特异性。水稻氮高效利用体现在氮的吸收、同化、分配和转运上,尤其是灌浆时期氮代谢会影响光合作用效率和加速叶片衰老。水稻碳氮代谢和产量的关系的遗传机制还知之甚少。我们利用RIL群体和永久F_2群体,分析成熟期水稻籽粒和茎秆的碳、氮含量。我们发现汕优63的茎秆氮含量表现出显着负向杂种优势,而碳/氮比率则表现出极大的正向的杂种优势。碳含量在籽粒和茎秆中都只表现出微弱的正向杂种优势。不管是在RIL群体还是永久F_2群体,氮含量比碳含量的变异幅度要大。因此,我们认为在汕优63中茎秆总氮含量的变异是导致茎秆碳/氮比例变异的关键。我们在全基因组水平分析籽粒和茎秆的碳、氮含量的单位点效应和上位性效应。结果表明,超显性效应对碳、氮含量的变异起重要作用,没有检测到显性效应。两位点互作的结果表明,加性×加性互作类型占主导,其次是加性×显性和显性×加性互作,显性×显性互作类型最少。同时我们也找到了一些具有多效性的位点,尤其是在茎秆和籽粒之间共同存在,而且效应方向相同。表明碳、氮的含量在库源之间没有明显的补偿效应,反而是一种协同作用。单位点的超显性效应和两位点的显性×显性互作能够解释汕优63的籽粒和茎秆的碳、氮含量的变异。
姚文[10]2016年在《优良杂交稻汕优63杂种优势的遗传与基因组基础研究》文中认为水稻不仅是世界上一半人口的主粮,而且也是农作物功能基因组研究中的重要模式生物。尽管杂种优势的利用对世界粮食产量的提高做出了重要贡献,其分子生物学机理在一个多世纪的研究之后仍然不是十分清楚。在过去四十年中,杂种优势的利用极大地提高了我国水稻的产量。水稻的基因组是农作物中最简单的,水稻功能基因组的研究进展很快,水稻为杂种优势的研究提供了很好的模型。汕优63是上世纪八九十年代在我国种植面积最大的杂交水稻,在近些年仍然有一些播种面积。我们基于高覆盖度的基因组测序数据,比较了汕优63的两个亲本,即珍汕97和明恢63基因组序列之间的差异。我们一共鉴定了971,883个SNP和198,152个插入缺失。一共有13,147个编码蛋白质的基因在基因区含有SNP或者插入缺失。GO富集分析的结果显示,和“细胞蛋白质修饰过程”,“蛋白质修饰过程”、“大分子修饰”等生物学过程有关的基因在这13,147个基因中显着富集。此外,我们还鉴定了686个只在珍汕97的基因组中存在的基因和762个只在明恢63的基因组中存在的基因。这些结果说明,和亲本相比,杂种的基因组中包含更多的基因和序列多态性。通过比较杂种和其两个亲本在18个组织中的基因表达谱数据,我们鉴定了379个只在珍汕97的基因组中表达的基因和330个只在明恢63的基因组中表达的基因。这些基因中的大多数在杂种的基因组中也是表达的,说明杂种的基因组中有更多的基因表达。在18个组织中,我们一共鉴定了7,450个在杂种中非加性表达的基因。其中,和“光合作用”相关的基因在叶片组织中鉴定的非加性表达的基因中富集,和“生物合成过程”相关的基因在根中鉴定的非加性表达的基因中富集,和“细胞生长”、“生长”等相关的基因在茎干组织中鉴定的非加性表达的基因中富集。此外,我们还鉴定了一些非加性表达的基因,包括OsMPS、OsEXPA8和OsFOR1等。这些基因在杂种中的非加性表达对杂种的生长是有利的。我们找到了不同座位的基因之间的互补对杂种优势有贡献的证据。在Bin1006处,明恢63基因型的永久F2材料比珍汕97基因型的永久F2材料的单株产量高。在Bin1087处,珍汕97基因型的永久F2材料比明恢63基因型的永久F2材料的单株产量高。在这两个重组区块处都是杂合基因型的永久F2材料的单株产量,比在这两个重组区块处都是纯合基因型的永久F2材料的单株产量高。等位基因特异表达是在杂种的基因组中优势表达来自其中一个亲本的等位基因的现象。杂种中的等位基因特异表达为杂种提供了优于其亲本的可能性。尽管普遍认为等位基因特异表达很可能参与了杂种优势的形成,其中的机理一直是不清楚的。我们鉴定了基于汕优63构建的一个永久F2群体中的等位基因特异表达。杂种中一共有284个基因发生了等位基因特异表达。平均一个永久F2中有153个基因发生了等位基因特异表达。一共有2,351个基因在至少一个永久F2中发生了等位基因特异表达。总之,一共有2,369个基因在所有97个永久F2和F_1杂种中的至少一个中发生了等位基因特异表达。大多数基因在永久F2群体和F_1中的等位基因特异表达的发生和方向是一致的。通过把永久F2群体的mRNA测序数据比对到明恢63的基因组上,我们鉴定了调控3,807个基因表达量的1,656个近程eQTL和2,303个远程eQTL。比较等位基因特异表达和eQTL的结果表明,等位基因特异表达是近程e QTL的一个比较好的标志。我们进一步鉴定了126个调控123个基因的等位基因特异表达水平的QTL,记为aseQTL。aseQTL和eQTL的比较表明基因表达量和等位基因特异表达水平的遗传调控机制很可能是不同的。如果一个基因在F_1杂种中的表达量和中亲值有显着的差异,则认为这个基因在F_1杂种中是非加性或者显性表达。在IMF2群体中,基因表达量的显性效应被定义为杂合材料表达量的平均值减去纯合材料表达量的平均值。通过比较所有基因在F_1杂种的表达量和中亲值,我们鉴定了1,672个非加性表达的基因。在永久F2群体中,我们使用h测验鉴定了3,544个显性效应显着偏离0的基因。我们对16,852个基因的显性效应值进行了QTL分析。一共鉴定了调控1,340个基因的显性效应的1,349个QTL。八号染色体上的一个QTL调控了一号染色体上Gn1a的表达量的显性效应,而九号染色体上的另一个QTL则调控了一号染色体上的基因SNAC2的显性效应。进一步比较了这些QTL和eQTL的结果显示,基因表达量和基因表达量的显性效应的遗传调控机理很可能是不一样的。我们进一步对一个由珍汕97、明恢63这一杂交组合构建的永久F2群体剑叶中sRNA的表达量进行了遗传分析。我们鉴定了53,613,739条不同的sRNA和165,797个sRNA表达性状。一共有66,649个sRNA表达性状扫描到了40,049个近程sQTL和30,809个远程sQTL。通过定义80,362个sRNA簇,我们鉴定了50,139个sRNA簇表达性状,其中20,249个sRNA簇表达性状扫描到了22,263个QTL。来自同一个基因或者sRNA簇的sRNA的表达量之间有一定的正相关。我们在其中一些远程sQTL热点中发现了一些参与sRNA生物合成的基因,这些热点所调控的sRNA的长度的特征和这些基因有一定的对应关系,说明这些基因在sRNA的合成和表达量的调控方面有重要的作用。总之,基于基因组测序、转录组测序、sRNA测序和全生育期表达谱等数据,我们对珍汕97、明恢63这一杂交组合进行了深入的分析。我们系统地比较了杂种和其亲本在基因组序列和基因表达上的差异。我们发现杂种的基因组中包含更多的基因,杂种的基因组中有更多的基因表达。我们找到了基因的非加性表达对杂种生长优势有贡献的证据。此外,我们解析了由珍汕97、明恢63这一杂交组合构建的永久F2群体中等位基因特异表达和sRNA表达的遗传调控基础。永久F2群体中等位基因特异表达的发生和方向与F_1杂种中是比较一致的。等位基因特异表达和基因表达的遗传调控基础很可能是不一样的。sRNA表达量的遗传解析表明调控sRNA表达量变异的DNA序列是存在的。参与sRNA生物合成的基因对sRNA表达量的遗传调控是有贡献的。希望这些结果对将来进一步解析珍汕97、明恢63这一杂交组合杂种优势的成因有一定的帮助。
参考文献：
[1]. 汕优63重组自交系群体重要农艺性状分析和QTL定位[D]. 郭龙彪. 浙江大学. 2001
[2]. 基于汕优63重组自交系群体的数量性状遗传剖析[J]. 吴雯雯, 陆兵. 浙江农业学报. 2014
[3]. 汕优63“永久F_2”群体构建及其杂种优势的遗传研究[D]. 华金平. 华中农业大学. 2001
[4]. 汕优63重组自交系群体重要农艺性状遗传分析和利用[J]. 郭龙彪, 罗利军, 邢永忠, 徐才国, 梅捍卫. 作物学报. 2002
[5]. 基于水稻汕优63重组自交系群体的数量性状遗传构成剖析方法及应用[D]. 吴雯雯. 扬州大学. 2008
[6]. 水稻汕优63重组自交系重要农艺性状的QTLs和互作分析[J]. 郭龙彪, 罗利军, 邢永忠, 徐才国, 王一平. 农业生物技术学报. 2002
[7]. 精细定位控制抽穗期、株高和每穗颖花数的QTL与图位克隆汕优63中控制胶稠度、糊化温度的基因[D]. 唐为江. 华中农业大学. 2008
[8]. 汕优63遗传改良的部分性状遗传学基础分析[D]. 谈移芳. 华中农业大学. 1998
[9]. 汕优63苗期杂种优势与库源碳氮含量的遗传研究[D]. 朱丹. 华中农业大学. 2016
[10]. 优良杂交稻汕优63杂种优势的遗传与基因组基础研究[D]. 姚文. 华中农业大学. 2016
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