李玉玲, 张长江, 杨铁柱, 许新芳, 刘风英[1]1996年在《玉米株型性状的基因效应研究》文中研究说明采用世代分析方法对玉米株型性状的遗传模型、基因效应及其与亲本的关系进行了研究。结果表明，６个组合的６０个性状中分别有１０个和２２个性状的遗传符合加性──显性、加性──显性──上位性遗传模型。说明加性基因效应在所有性状的遗传中均起着十分重要的作用，显性基因效应在绝大多数性状中显着，上位性效应只在大部分性状的遗传中存在。各性状不同组合的上位性效应显着性似乎与其亲本的系谱来源有关。
张伟强[2]2011年在《玉米产量性状QTL定位与株型性状相关基因克隆》文中研究表明高产是玉米育种的永恒主题和方向。我国玉米育种和生产实践表明,选育和推广抗耐高密度逆境的高产玉米杂交种,是实现玉米增产的重要途径。健壮的根、茎、叶合理分布是玉米单株间竞争小、雌雄穗发育协调、结实性好的内在机制。而紧凑株型建成是当前群体大、结实好、耐密植玉米新品种单产增加的根本原因。玉米产量是其构成因素出籽率、籽粒深度、百粒重等共同作用的结果,这些因素既是决定产量的重要性状,也是玉米抗耐田间高密度群体逆境条件的重要指标。因此,研究玉米产量构成因素及株型建成相关性状的基因效应、分子遗传机理,对于定向遗传改良和优良基因聚合,制定玉米分子育种方案,以及抗耐高密度逆境的高产玉米新品种选育具有重要的理论和实践意义。本研究以玉米紧凑型自交系豫82和平展型自交系沈137为材料,通过构建F2:3家系群体对产量相关性状进行QTL定位及效应分析;利用同源克隆的方法分别克隆了调控水稻株型建成基因OsLIC及OsDwarf同源的玉米ZmLIC及ZmDwarf2基因;对玉米ZmLIC及ZmDwarf2基因进行了初步染色体定位以及功能推测;利用实时荧光定量PCR法研究了ZmLIC及ZmDwarf2基因的表达模式,分析了不同自交系不同发育时期各器官的表达情况,试图明确ZmLIC及ZmDwarf2基因之间的表达关系;构建了ZmLIC基因35S融合表达载体,并对ZmLIC基因进行了亚细胞定位研究;构建了ZmLIC基因的过量表达载体,通过农杆菌浸染花序法转化拟南芥,得到了转基因一代植株。主要研究结果如下:1.以豫82×沈137组配的229个F2:3家系为作图群体,构建了具有222个SSR标记的遗传连锁图谱,图谱总长度为1864.7cM,两标记间平均距离为8.40cM。采用复合区间作图法,对3个环境下F2:3家系产量相关性状表型值的均值进行了QTL定位分析,共检测到15个QTL;其中,控制出籽率、籽粒深度、百粒重的QTL分别为3个、3个和4个,它们的联合贡献率分别为35.5%、28.1%和39.0%。尤其是位于第1染色体上介于标记为umc1335与umc2236之间控制出籽率的QTLqSP1b和介于标记umc1508与umc2235之间控制籽粒深度的QTL qKD1,分别解释18.9%和9.2%的表型变异,第9染色体上控制百粒重的qKW9b具有较大的贡献率和效应值。2.利用同源克隆等方法,首次成功克隆了玉米ZmLIC基因,GeneBank登录号为HQ619957,该基因cDNA序列全长1387bp,开放阅读框1206bp可编码401个氨基酸。BLAST分析发现,ZmLIC与水稻OsLIC位于同一进化分枝,其亲缘关系最近,同源性达74%;蛋白结构预测显示其蛋白含有OsLIC典型的CCCH-型锌指蛋白结合域,表明ZmLIC基因是OsLIC的同源基因。3.荧光定量PCR研究表明,豫82、沈137中ZmLIC基因表达趋势基本一致,为3-5叶期表达量低,6-12叶期处于表达高峰,13叶期后表达量又渐下调。其中,就不同器官而言,豫82、沈137叶枕处,基因ZmLIC表达量相对最低,其次为叶鞘。就不同自交系而言,除叶片以外的其它器官中,豫82的表达量较沈137高。4.成功构建了玉米ZmLIC基因的35S融合表达载体并通过基因枪轰击,使其在洋葱表皮瞬时表达,结果表明,ZmLIC基因具有质、核定位功能;构建了过量表达载体1391-Shen137-ZmLIC,且将该基因转入野生型拟南芥,对阳性候选转基因的PCR鉴定表明,已经成功将该基因转入拟南芥。5.利用同源克隆等方法,首次成功克隆了玉米ZmDwarf2基因,GeneBank登录号为HQ619956,该基因cDNA序列全长1501bp,开放阅读框1398bp可编码465个氨基酸。BLAST分析发现,ZmDwarf2与水稻OsDwarf位于同一进化分枝,其亲缘关系最近,同源性达84%;蛋白结构预测显示其蛋白含有OsDwarf典型的细胞色素P450加氧蛋白结合域,表明ZmDwarf2基因是OsDwarf的同源基因。6.实时荧光定量PCR研究表明,豫82、沈137中ZmDwarf2基因表达趋势基本一致,为3-4叶期表达量低,8-12叶期处于表达高峰,13叶期后表达量渐降。其中,就不同器官来说,豫82、沈137叶枕处,基因ZmDwarf2表达量相对最高,而叶鞘处,基因ZmDwarf2表达相对最低。就不同自交系而言,沈137在叶片、叶枕、叶鞘、茎尖等器官中表达量较豫82高。7.两基因间的表达关系研究表明,豫82各器官中基因ZmLIC表达量总体较基因ZmDwarf2高,而沈137叶枕中,基因ZmLIC表达量总体较基因ZmDwarf2低;基因ZmLIC对ZmDwarf2通过上位性互作协同调控BR生物合成进程,进而影响玉米植株形态建成。
刘华伟[3]2009年在《玉米株型相关性状QTL定位与分析》文中研究表明玉米株型改良是玉米育种目标的重要组成部分,改善玉米植株外部形态结构是玉米株型育种的重要选择指标,也是进一步提高玉米产量的有效途径之一。因此,探讨玉米株型相关性状的遗传规律对玉米株型相关性状进行QTL定位与分析、促进玉米耐密型育种以及分子标记辅助选择育种都具有重要的理论和实践意义。本研究以玉米紧凑株型自交系豫82和松散株型自交系沈137为亲本构建了F2：3家系群体,在郑州、新郑环境条件下对玉米株型相关性状的表型进行了遗传分析；以F2群体为构图群体,构建了具有222个SSR标记的连锁图谱；以F2：3家系为定位群体采用复合区间作图法进行了QTL定位及效应分析,主要结论如下：1.对叶夹角、叶向值、叶长、叶宽、株高、穗位高、穗上部各节间距在F2：3家系间的F值均达到极显着水平,表明229个家系间存在真实的遗传差异,可做进一步遗传分析；各性状在F2：3家系群体分布的偏斜度、峰度的绝对值均小于1,符合正态分布,且均有较大的变异幅度,表现出数量性状遗传特点。因此,用此F2：3家系群体可以对这些性状进行QTL定位与分析。2.叶夹角、叶向值表现中亲优势,广义遗传力较高,分别为81.15,89.03；叶长、叶宽、株高、穗位高表现出明显的超亲优势,广义遗传力较高,分别为81.25,78.92,89.03,72.95；穗上部各节间距,除第叁节间距表现中亲优势外,其余均表现出明显的超亲优势,广义遗传力较高,分别为83.46,81.32,79.64,82.35,82.14。3.利用MAPMAKER/EXP version 3.0b软件和222个共显性SSR标记构建了一张F2群体的分子标记连锁图,覆盖玉米10条染色体,图谱总长度2241.8cM,全基因组平均图距10.1cM,最小图距0.1cM。4.对株型性状进行QTL定位及效应分析,共检测到41个QTL,分布在第1,2,3,4,5,7,9,10染色体上,其中分布在第1染色体上的较多,有9个QTL；就遗传效应而言,基因加性效应对玉米起重要作用；就基因的作用方式来看,部分显性对玉米株型性状起主要作用；加性、显性、超显性也起着一定的作用。5.叶夹角、叶向值、叶长、叶宽、株高、穗位高及穗上部节间距均定位到了效应值较大的QTL,且与两侧标记距离较近。就叶夹角而言,在第1染色体bin位点1.02定位到一个效应较大的QTL,最近标记为umc2226,贡献率为20.5%；就叶向值而言,在第1染色体bin位点1.02定位到一个主效QTL,最近标记为umc2226,贡献率为24.9%；就叶长而言,在第7染色体bin位点7.03定位到一个效应较大的QTL,最近标记为umc1015,贡献率为14.3%；就叶宽而言,在第3染色体bin位点3.01/3.02定位到一个效应较大的QTL,最近标记为umc1325,贡献率为22.6%；就株高而言,在第7染色体bin位点7.01定位到一个效应较大的QTL,最近标记为umc2325,贡献率为9.5%；就穗位高而言,在第4染色体bin位点4.08定位到一个效应较大的QTL,最近标记为umc1999,贡献率为12.1%；就穗上部各节间距而言,穗上第叁节间距的qThiIL3,第四节间距的qForIL3和第五节间距的qFifIL3标记区间相同,最近标记为bnlg1182,贡献率在8.89%-16.36%之间,可能为控制节间距的一个主效QTL；此外,第一节间距的qFirIL1、第二节间距的qSecIL9、第叁节间距的qThiIL2贡献率在10.4%以上。在玉米株型改良中可以利用这些QTL所对应的标记进行辅助选择以加速育种进程。
徐德林[4]2008年在《玉米果穗上部叶片卷曲以及其它株型与穗部性状的基因定位》文中研究说明本研究以果穗上部叶片卷曲(Roll-leaf-above-ear)的突变体自交系L26为母本,以叶片正常伸展的095为父本,通过SSR分子标记技术,系统地对果穗上部叶片卷曲性状和其它多个株型和穗部性状进行了遗传分析和初步基因定位,主要研究结果如下:①多个世代的遗传分析表明果穗上部叶片卷曲性状为核基因组上单个基因的隐性突变,将调控基因命名为rlae。②性状间相关系数的大小可为育种实践中性状改良提供依据。采集L26×095 F2世代茎粗、穗位高、株高等17个株型和穗部性状的表型数据,应用SPSS 12.0软件进行各性状间的相关分析,发现产量性状与株型性状和穗部性状间存在广泛的相关关系,佐证了提高育种产量的复杂性和对这些性状进行改良的必要性。同时,穗长与行粒数、穗长与全穗粒重、穗粗与穗行数、穗粗与全穗粒重、行粒数与全穗粒重的相关系数大于0.7,达到高度相关。在育种实践中欲对这5对性状中某一个性状进行选择改良时,需考虑到这势必会导致与其高度相关的其它性状的同比变化。③从http://www.maizagdb.org/上公布图谱上选择了507对均匀覆盖在玉米基因组上的SSR引物,进行亲本L26和095间的多态性筛选,选用了其中的108对差异引物用作F2群体检测。从L26×095的F2世代中随机选取186个单株作为定位群体,采集108对SSR引物在定位群体中的标记带型数据,构建了整合有98个引物位点的连锁图谱。共15个连锁群,总的遗传长度为810.3cM,约占玉米全基因组的58.90%,标记间的平均距离为8.27cM。④利用在本研究构建的遗传图谱,初步确定rlae在第叁染色体的bnlg1350a和bnlg1117引物附近,但因为图谱上标记位点密度不够,因此还不能确定rlae基因的确切位置。⑤同时运用区间作图法,对上述17个数量性状进行了QTL检测,其中茎粗检测到2个位点,共解释表型变异的25.3%;穗位高检测到3个位点,共解释表型变异的23.3%;株高检测到个4个位点,共解释表型变异的29.5%;雄穗分枝数检测到个8个位点,共解释表型变异的82.3%;叶片数检测到个8个位点,累计解释表型变异的95.4%;秃尖长检测到2个QTL位点,累计解释表型变异13.9%;穗长检测到6个位点,可解释表型变异的53.6%;穗粗检测到4个QTL,可解释表型变异的59.7%;穗行数检测到5个QTL,可解释表型变异的51%;行粒数检测到4个QTL,可解释表型变异的43.8%;轴粗仅检测到一个,可解释表型变异的5%;二百粒重检测到3个QTL位点,可解释表型变异的29.5%;穗粒重检测到6个QTL,可解释表型变异的41.3%。叶面积检测到5个QTL位点,累计解释表型变异49%;叶向值检测到两个QTL。可解释表型变异的14.7%;叶型系数检测到4个QTL,qLSC1-qLSC4,分布于Ch1、Ch7和Ch8,分别可解释表型变异的5.2%、82.7%、82.7%和82.8%,qLSC2-qLSC4表现出明显的主效QTL特征;出籽率检测到6个QTL位点,Ch4、Ch7、Ch8和Ch10,qKR-qKR6,分别可解释表型变异的8.2%、69.9%、70%、69.9%、71.6%和72%,qKR2-qKR6表现出明显的主效QTL特征。⑥通过比较各性状间的表型相关和QTL在连锁群上的位点区段,发现性状表型相关和QTL相关存在很大程度上的一致性,甚至表型相关显着的性状,它们的QTL容易在相同或相邻标记区间检测到。
张君[5]2010年在《玉米株型及产量相关性状QTL定位与分析》文中研究说明玉米作为重要的粮食和饲料作物,如何最大程度的提高玉米产量是玉米育种的主要目标。为实现玉米高产,育种家把创制耐密型玉米新品种作为主要的育种方向,强调株型育种是提高群体光能利用及协调群体与个体之间矛盾的重要性。为此,本研究利用紧凑型玉米自交系豫82和松散型自交系豫自87-1组配构建的F2:3家系群体为材料,通过对株型性状及产量相关性状在多个环境下进行表型鉴定,分析其遗传特点,并利用已构建的遗传图谱对各性状进行QTL定位和基因效应分析。主要研究结果如下:1、以254个F2单株为作图群体,利用191个共显性SSR标记,构建了覆盖玉米全基因组的分子标记遗传图谱。图谱总长度为1827.6cM,标记平均间距9.52cM。本研究用于定位的191各标记中,有170个位点等位基因频率分布符合1:2:1的分离,21个表现为偏分离,占11.00%。其中,8个(占38.09%)偏向杂合体,7个(占33.33%)偏向豫82 ,6个(28.57%)偏向于豫87-1。从分布上看,偏分离位点主要分布在第2、4、5、6、7、9和10染色体上。其中,第7染色体上检测到一个较大的偏分离区域,它覆盖了Bin(7.00-7.03)区域。2、以254个F2:3家系为材料在叁个环境下进行田间表型鉴定,结合已构建的遗传连锁图谱,采用符合区间作图法,对8个株型相关性状和6个产量相关性状进行QTL定位,共检测到163个QTL,单个QTL所揭示的表型变异在2.61%-34.21%之间。其中,在多个环境下都检测到且贡献率在10%以上的QTL与叶长有关的2个qLL3a和qLL5分别位于umc1030-umc2127和umc1679-bnlg1879的区间内;与叶夹角有关的2个qLA1和qLA3a,分别位于umc2383-bnlg1484和umc2383-bnlg1484的区间内;与叶相值有关的2个qLOV1b和qLOV2a,分别位于umc2096-umc2217和bnlg1297-bnlg1017的区间内;与株高相关的3个qPH3a、qPH4和qPH5b分别位于umc1030-umc2127、bnlg1126-umc1550和bnlg1879-bnlg278;与穗位高有关的1个qEH1a位于umc2383-bmc22389之间。此外,在多环境下还检测到且贡献率在10%以下QTL与叶宽有关的qLW1b、qLW4,与叶向值有关的qLOV3和与穗位高有关的qEH3a。3、不同性状所检测到QTL作用方式有所不同,加性、部分显性、完全显性和超显性均有表达。株型相关的QTL中,25.84%表现为加性效应,54.35%表现为部分显性效应,7.9%表现为显性效应,11.88%表现为超显性效应。产量相关QTL中,27.42%表现为加性效应,54.84%表现为部分显性效应,8.06%表现为显性效应,9.68%表现为超显性效应。因此,部分显性和加性效应是玉米株型和产量相关性状的主要基因作用方式。4、对主效QTL的互作分析表明,主效QTL与环境互作效应不显着,说明株型、产量相关性状所定位到的主效QTL受环境影响较小。两位点上位性互作分析共检测到12对互作QTL。AA、AD/DA和DD 4种互作形式具有表达。上位性互作涉及到的位点均发生在没有显着效应的位点之间,且揭示的表型变异较小,说明上位性对玉米株型和产量相关性状的遗传中占有一定的比例,但作用较小。5、株型相关性状QTL分布位点具有一些重迭区域,例如第1染色体的1.02-1.03位点(qLA1、qLOV1b、qEH1a)和第叁染色体的3.03-3.04(qLL3a、qLOV3、qPH3a、qEH3a、qIH3),分析表明QTL集中分布于性状间的表型和遗传相关性有关。这些控制不同性状的QTL彼此紧邻,组成QTL串,对其加以利用可以起到多效的目的。
赵文明[6]2008年在《玉米株型相关性状QTL定位与分析》文中指出探讨玉米株型相关性状的遗传规律,对玉米株型相关性状进行QTL定位与分析,对于促进玉米耐密型育种及分子标记辅助选择育种都具有重要的理论和实践意义。本研究以玉米紧凑株型自交系豫82和松散株型自交系沈137为亲本构建了F2:3家系群体,在叁亚、郑州环境条件下对玉米株型相关性状在表型上进行了遗传特点的分析,构建了具有197个SSR标记的连锁图谱,采用复合区间作图法进行了QTL定位及效应分析,主要结论如下:1.叁亚、郑州环境条件下,叶夹角、叶向值、叶长、叶宽、株高、穗位高在F2:3家系间的F值均达到极显着水平,表明229个家系间存在真实的遗传差异,可做进一步遗传分析;各性状在F2:3家系群体分布的偏斜度、峰度的绝对值均小于1,符合正态分布,且均有较大的变异幅度,表现出数量性状遗传特点。因此,用此F2:3家系群体可以对这些性状进行QTL定位与分析。2.叁亚、郑州环境条件下,叶夹角、叶向值均表现出中亲优势,广义遗传力较高,分别为0.89,0.84;叶长、叶宽、株高、穗位高均表现出超亲优势,广义遗传力较低,分别为0.62,0.55,0.70,0.62。所有F2:3家系平均值,除株高高于双亲平均值外,其余5个性状均接近双亲平均值。叶夹角、叶向值均有一定数量的单向超亲植株,叶长、叶宽、株高、穗位高均有一定数量的双向超亲植株。3.利用MAPMAKER/EXP version 3.0b软件和197个共显性SSR标记构建了一张F2:3家系群体的分子标记连锁图,覆盖玉米10条染色体,图谱总长度2730.6cM,全基因组平均图距13.86cM,最小图距0.1cM。4.叁亚、郑州环境条件下,对株型性状进行QTL定位及效应分析,共检测到40个QTL,4个QTL同时被检测到,共检测到36个不同的QTL。其中,叁亚环境下检测到20个QTL,分布在第1,2,3,4,5,7染色体上,其中分布在第1染色体上的较多,有7个QTL;郑州环境下检测到20个QTL,分布在第1,2,3,4,5,7,8,9,10染色体上,其中分布在第1染色体上的较多,有6个QTL。叶夹角、叶向值、叶长、叶宽、株高、穗位高在2个环境条件下定位到的QTL数目分别为7,10,3,6,8,6。5.叶夹角、叶向值、叶长、叶宽、株高、穗位高均定位到了效应值较大的QTL,且与两侧标记距离较近。就叶夹角而言,在第1染色体bin位点1.02定位到一个效应较大的QTL,标记区间为umc1166-umc2226,贡献率为14.73%。就叶向值而言,在第1染色体bin位点1.02定位到一个主效QTL,标记区间为bnlg1803-umc2171,贡献率为20.35%。就叶长而言,在第10染色体bin位点10.03定位到一个效应较大的QTL,标记区间为bnlg1655-umc1863,贡献率为13.09%。就叶宽而言,在第3染色体bin位点3.01/3.02定位到一个效应较大的QTL,标记区间为umc2377-umc1057,贡献率为24.15%。就株高而言,在第7染色体bin位点7.01定位到一个效应较大的QTL,标记区间为umc2160-umc1270,贡献率为14.45%。就穗位高而言,在第4染色体bin位点4.08定位到一个效应较大的QTL,标记区间为umc2287-umc1371,贡献率为17.64%。6.叁亚、郑州环境条件下,叶夹角检测到2个共同的QTL。qLA1a位于标记区间umc1166-umc2226,在两个环境条件下的贡献率分别为11.57%、14.73%。qLA1b位于标记区间bnlg1803-umc2171,在两个环境条件下的贡献率分别为10.57%、13.23%。叶向值检测到2个共同的QTL。qLOV1a位于标记区间umc2226-bnlg1803,在两个环境条件下的贡献率分别为18.84%、15.22%。qLOV1b位于标记区间bnlg1803-umc2171,在两个环境条件下的贡献率分别为20.35%、20.12%。qLOV1a所在标记区间的长度为7.5cM,在玉米株型改良中可以使用标记umc2226、bnlg1803进行辅助选择。7.从检测到的QTL在10条染色体上分布情况来看,第1染色体上检测到的QTL数目远远多于其他染色体,而且这些QTL几乎全部集中在标记umc1166、umc2226、bnlg1803、umc2171之间。另外,这些QTL标记之间集中了决定玉米株型特点的叶夹角、叶向值的绝大部分QTL,且这些QTL均具有比较大的LOD值和较大的贡献率,效应值的来源也表现出非常好的一致性,推测这几个标记附近极有可能存在控制玉米叶夹角、叶向值的基因。
张伟强[7]2017年在《乙烯利调控玉米节间伸长性状的分子遗传结构解析》文中进行了进一步梳理本研究于2014-2015年,在不同玉米生态环境下,以自然群体和连锁群体为材料,旨在解析乙烯利调控玉米节间伸长性状的分子遗传基础,为揭示乙烯利调控玉米节间伸长分子机制提供科学依据。主要结果如下:1.温带玉米自交系组成的自然群体中,乙烯利显着降低玉米株型性状,如株高、穗位、叶长、叶宽、叶鞘等;其敏感指数为穗位>叶长>株高>叶鞘>叶宽。在玉米自交系长期进化中,乙烯利敏感性并未受到定向选择,表现为随机中性。基于主成分分析,构建了乙烯利敏感性综合评价模型:F=0.102ZX1+0.098ZX2-0.051ZX3-0.009ZX4+0.116ZX5+0.582ZX6-0.861ZX7-0.615ZX8+2.861ZX9-1.712 ZX10。2.以508份自交系组成的关联群体为材料,在全基因组显着水平(P<2.0×10-4)下,叁个环境下分别检测到61-182个SNPs位点;生物信息学分析发现,80个候选基因和目标性状显着相关,涉及多个植物激素合成及信号转导,表明乙烯利调控玉米节间伸长性状受多个微效基因共同作用。多个环境中稳定到检测的SNP位点及相关候选基因,对剖析乙烯利调控玉米节间伸长分子机制具有重要的参考价值。3.以高代重组自交系为材料,基于复合区间作图法,对乙烯利调控玉米株高、穗位高、相对穗位高、穗上节间距等节间伸长关键性状进行QTL定位。14个目标性状在2个环境下共检测到104个QTL,分布于玉米10条染色体上,可解释的表型变异为3.87-14.91%。位于第6号染色体上的qB-ET_PH6a-wq定位在标记PZE-106020696与-PZE-106013766之间,第9号染色体上的qB-ET_PH9a-ls定位于标记PZE-109026651与PZE-109061750之间,可解释的表型变异分别为10.99%、13.03%,相近位点也稳定检测到了其他目标性状,这为深入研究乙烯利调控玉米节间伸长分子机制提供了科学依据。4.AP2/ERF转录因子家族是植物激素逆境信号交叉途径重要的连接因子。以玉米自交系郑58、昌72、KUI3、B77为材料,采用反向遗传学技术克隆了玉米乙烯信号应答转录因子ZmEATB,结果发现,ZmEATB基因cDNA全长950 bp,开放阅读框801 bp,编码267个氨基酸,包含ERF亚家族成员可以识别的典型GCC盒(GCCGCC box),属于ERF亚家族成员。序列分析显示,不同种质来源的ZmEATB基因ORF有多个氨基酸序列差异。qRT-PCR结果表明,基因ZmEATB在敏感性品系郑58、B77中表达相对高于昌72、KUI3。ZmEATB基因的氨基酸差异和表达模式不同,可能是不同种质应答乙烯利调控节间伸长敏感性差异的原因。
郭莹[8]2012年在《利用不同F_2群体定位玉米株型性状的QTL》文中研究指明玉米株型性状的遗传研究对玉米育种的理论、方法和策略至关重要,优良株型是玉米杂交种选育的重要目标之一,理想的玉米株型有利于CO2的合理分布,调节光能在叶层间的分布,便于充分高效地利用光能,提高植株净光合速率,进而提高玉米产量。运用分子生物学手段,定位玉米株型性状的基因将推动对玉米株型改良的研究,从而为玉米育种实践提供理论指导,直接或间接地推动玉米产量和品质的提高。本试验以自交系Y105、Y106、Y114、Y115为亲本,组配了Y105×Y106(FR群体)和Y114×Y115(GY群体)两个定位群体,通过SSR分子标记技术,系统地对玉米株型性状进行了遗传分析和初步基因定位,主要研究结果如下：1.通过对各世代群体中卷叶突变体株数调查,发现此卷叶性状不符合孟德尔遗传规律,不受一对或几对基因所控制,不属于质量性状遗传方式,也不受细胞质遗传和母性影响的作用,而是属于数量性状遗传方式,由多个微效多基因控制。2.从玉米基因组上挑取了1020对均匀覆盖在基因组上的SSR引物,对两组亲本Y105与Y106和Y114与Y115进行多态性筛选,分别筛选到共显性差异引物241对和228对,分别占总引物数目的23.6%、22.4%,用Joinmap4.0作图软件构建两张分别包含212个和193个多态性标记的玉米遗传连锁图谱,图谱总长度分别为1153.3cM和1164.6cM,相邻标记间平均距离为5.44cM和6.10cM。3.选用完备区间作图方法,对FR群体的16个性状进行全基因组扫描,共检测到75个QTL位点,株高检测到7个位点,共解释表型变异率67.57%;穗位高检测到7个位点,共解释表型变异率52.32%；穗上叶片数检测到4个位点,共解释表型变异率34.52%；穗上叶间距检测到3个位点,共解释表型变异率19.93%；雄穗分枝数检测到5个位点,共解释表型变异率41.77%；叶长检测到5个位点,共解释表型变异率33.6%;叶宽检测到7个位点,共解释表型变异率54.33%；穗位叶面积检测到6个位点,共解释表型变异率48.92%；穗上二叶夹角检测到2个位点,共解释表型变异率48.64%；穗上叁叶夹角检测到6个位点,共解释表型变异率58.45%；穗上一节距检测到3个位点,共解释表型变异率33.64%;穗上二节距检测到6个位点,共解释表型变异率58.61%；穗上叁节距检测到4个位点,共解释表型变异率33.69%；平均叶间距检测到5个位点,共解释表型变异率45.9%；卷叶数检测到3个位点,共解释表型变异率25.21%；卷曲度检测到2个位点,共解释表型变异率14.12%。4.选用完备区间作图方法,对GY群体的10个性状进行基因组扫描,共检测到个25个QTL位点,株高检测到2个位点,共解释表型变异率17.04%；穗位高检测到3个位点,共解释表型变异率22.93%；穗上叶片数检测到1个位点,贡献率是11.50%；雄穗分支数检测到4个位点,共解释表型变异率28.57%；叶长检测到1个位点,贡献率是7.29%；叶宽检测到1个位点,贡献率是6.22%；穗位叶面积检测到2个位点,共解释表型变异率14.38%；穗上二叶夹角检测到3个位点,共解释表型变异率28.07%；穗上叶间距检测到3个位点,共解释表型变异率25.90%；叶缘颜色检测到5个位点,共解释表型变异率55.26%。5.在FR群体检测到的75个QTL中,有37个QTL位点的基因作用方式为部分显性PD,22个为加性A,13个为超显性OD,3个为显性D；在GY群体检测到的25个QTL中,有11个QTL位点的基因作用方式为部分显性PD,7个为加性A,6个为超显性OD,1个为显性D,即本研究中检测到的株型性状的QTL的基因作用方式以部分显性和加性效应为主。6.本研究中,贡献率大于10%的QTL有25个,大于15%的有7个,表现出明显的主效QTL效应,如qRPH-7、qRWL-4、qRSecLA-1、qRThiLA-1、qRAIL-1、qRSecIL-1-2、qYLC-10解释性状表型变异率分别达26.06%、19.09%、35.36%、34.53%、16.69%、22.3%、21.8%,其位置的置信区间遗传长度相应为8.8cM、8.9cM、3.1cM、1.7cM、2.4cM、1.8cM、30.0cM,因此有望通过精细定位和图位克隆来改良这些性状或提高这些性状的MAS效率。7.比较各性状间的表型相关和QTL在连锁群上的位点区段,发现同一区间内有多个QTL,表现成簇分布的现象,在很大程度上性状表型相关和QTL相关存在一致性,甚至表型相关显着的性状,相应它们的QTL很容易在相同或相邻标记区间内检测到。
马娟[9]2012年在《玉米主要株型性状的主基因+多基因遗传模型分析》文中提出株型育种是近年来玉米遗传改良的重要研究内容之一,优良株型性状遗传规律的研究,可以为株型育种提供理论参考。本研究选用株型性状差异较大的4个玉米自交系,组配成PH4CV／昌7-2(组合Ⅰ)和PH6WC／7873(组合Ⅱ),然后回交和自交,构建P1、P2、F1、F2、B1、B2六世代群体,用主基因+多基因六世代联合分离分析方法研究了春播环境和夏播环境下玉米叶夹角(穗上和穗下)、叶向值(穗上和穗下)、穗叁叶叶面积、株高、穗位高、叶间距、茎粗、雄穗主轴长度和雄穗分枝数株型性状的遗传规律,以期为玉米株型育种提供参考。主要研究结果如下：1株型性状遗传模型分析在组合Ⅱ中,夏播穗上叶夹角,春播穗下叶夹角和春播穗叁叶叶面积均符合D-2模型。春播和夏播环境下,组合Ⅱ穗上叶向值均符合E-1模型。夏播组合Ⅱ穗叁叶叶面积也符合E-1模型。春播组合Ⅱ穗上叶夹角符合D-3模型。夏播组合Ⅱ穗下叶向值符合D-4模型。在夏播环境下,检测到组合Ⅱ穗下叶夹角符合多基因遗传模型即C-0。春播环境下,组合Ⅱ穗下叶向值符合B-1模型,没有多基因存在春播和夏播环境下,组合Ⅰ的株高和穗位高均符合E-3模型,组合Ⅱ的株高和穗位高均符合E-1型。夏播环境下,组合Ⅱ的株高和穗位高均符合C-0模型。组合Ⅰ的株高和穗位高在夏播环境下模型不同,分别为C-0和D-3模型。组合Ⅰ叶间距在春播和夏播环境下的最适模型分别为E-1和C-0模型。春播和夏播环境下,组合Ⅱ的叶间距分别符合D-4和D-2模型。组合Ⅰ的茎粗在2个环境下受D-2模型控制。组合Ⅱ茎粗在春播环境下符合E-1模型,夏播环境下符合D-2模型。2个组合雄穗主轴长在春播环境下均符合E-1模型。在夏播环境下,组合Ⅰ雄穗主轴长符合C-0模型,组合Ⅱ雄穗主轴长符合E-3模型。在2个环境下,组合Ⅰ的雄穗分支数均符合D-2模型,组合Ⅱ的雄穗分支数均符合D-3模型。2株型性状遗传参数估算春播和夏播环境下,组合Ⅱ穗上叶夹角的多基因遗传率均在B2世代最高,分别为91.15%和87.36%。春播和夏播环境下,组合Ⅱ穗上叶向值均在F2世代具有最高的主基因遗传率,分别为90.25%和64.36%。春播环境下,组合Ⅱ穗下叶夹角在B1世代多基因遗传率最高为85.75%,组合Ⅱ穗下叶向值在B1世代具有最高的主基因选择效率为71.35%。夏播环境下,组合Ⅱ穗下叶夹角在F2世代具有最高的多基因遗传率(90.39%),组合Ⅱ穗下叶向值在F2世代的主基因选择效率最高(84.12%)。组合Ⅱ穗叁叶叶面积在春播环境下B1世代具有最高的多基因选择效率(87.22%),在夏播环境下F2世代主基因遗传率最高为75.82%。春播和夏播环境下,2个组合的株高和穗位高在均在F2世代具有最高的选择效率,组合Ⅰ和组合Ⅱ株高在春播环境下F2世代的主基因遗传率分别为58.57%和74.78%；夏播环境下F2世代多基因遗传率分别为94.34%和94.39%；组合Ⅰ和组合Ⅱ穗位高在春播环境下F2世代主基因遗传率分别为70.69%和90.94%；在夏播环境下F2世代多基因遗传率分别为95.61%和87.28%。春播环境下,组合Ⅰ叶间距主基因遗传率在F2世代最高为85%；夏播环境下,B2和F2的多基因遗传率均为93%；夏播环境下,组合Ⅱ叶间距在B2世代的多基因遗传率达最高为92.02%。春播环境下,组合Ⅰ和组合Ⅱ的茎粗均在F2世代具有最高的主基因选择率,分别为69.01%和85.43%；在夏播环境下均在B1世代具有最高的多基因选择率,分别为77.26%和82.08%。组合Ⅰ和组合Ⅱ雄穗主轴长在春播环境下均在F2世代具有最高的主基因遗传率,分别为72.24%和59.43%；在夏播环境下均在B2世代具有最高的多基因遗传率,分别为87.99%和68.94%。3株型性状遗传规律分析春播和夏播环境下,组合Ⅱ穗上叶夹角和穗下叶夹角表现为以多基因遗传为主或多基因遗传。组合Ⅱ穗上叶向值在2个环境下均以主基因遗传为主。组合Ⅱ穗下叶向值在春播环境下表现为主基因遗传,夏播环境下以多基因遗传为主。组合Ⅱ春播叶面积以多基因遗传为主,夏播以主基因遗传为主。2个组合株高、穗位高和茎粗在春播环境下以主基因遗传为主,夏播环境下表现为多基因遗传或多基因遗传为主。组合Ⅰ春播叶间距以主基因遗传为主,组合Ⅰ和组合Ⅱ叶间距在夏播环境下分别以多基因遗传和多基因遗传为主。春播环境下,2个组合雄穗主轴长均以主基因遗传为主。组合Ⅰ和组合Ⅱ雄穗主轴长在夏播环境下分别表现为多基因遗传和多基因遗传为主。夏播环境下,组合Ⅰ雄穗分支数表现为主基因遗传为主。夏播环境下,组合Ⅱ雄穗分支数以多基因遗传为主。夏播组合Ⅰ雄穗分支数,春播组合Ⅱ雄穗分支数和春播组合Ⅱ间距没有表现出明显的主-多基因效应。对于这些表现主基因遗传或以主基因遗传控制为主的株型性状可以采用简单回交转育或单交重组的方法来提高育种的效率。对于表现多基因遗传或以多基因遗传控制为主的株型性状可以采用轮回选择或聚合回交的方法来累积增效基因,以提高选择效率。
赵小强[10]2018年在《玉米株型相关耐旱遗传机理研究》文中研究指明玉米(Zea mays L.)作为粮、饲、能等多元用途的重要作物之一,其生产安全对保障农业可持续发展具有重要作用。干旱是农业生产中最为常见的非生物逆境胁迫因子之一。玉米对干旱胁迫比较敏感,干旱缺水不仅影响玉米的生长发育、干扰生理生化代谢,而且严重影响玉米产量,一般可使玉米减产9.3%~35.1%。玉米的耐旱性是一个极其复杂的数量遗传性状,与耐旱性相关的一些重要性状受多个微效基因的控制。因此,深入阐明玉米耐旱相关性状的分子遗传机理,挖掘相关功能基因/QTLs(quantitative trait loci)并进行耐旱育种对提高旱区玉米高产生产具有重要意义。研究已表明玉米株型结构与密植性、抗倒伏性及耐旱性等紧密相关,理想株型育种是提高玉米种植密度、抗倒伏性和耐旱性的重要育种手段,是实现玉米产量进一步突破的基础。因此,本研究以株型及耐旱性差异较大的3份自交系廊黄、昌7-2、TS141为试材,构建了2套F_2(POP1-1和POP1-2)和2套F_(2:3)(POP1-2和POP2-2)群体,在9个不同水分环境处理下分析了株型及产量相关性状与耐旱性间的关系;检测了4套群体株型及产量相关性状的QTLs位点,分析了QTL与环境互作(QTL×E)和上位性互作效应,挖掘了株型及产量相关耐旱QTLs/stable QTLs(sQTLs);采用生物信息学,构建了玉米株型及产量相关性状QTLs“一致性”图谱,检测了相关meta-QTLs(mQTLs),并在此mQTLs区间预测了候选功能基因;采用QTL精细定位及亲本间个体重测序技术,在1套BC_3F_2群体中对一个调控株型相关性状的主效sQTL位点进行了精细定位,在相应的sQTL区间确定了调控株型相关性状的目的基因。主要研究结果如下:1.利用2套F_2和2套F_(2:3)群体表型相关和聚类分析表明,各株型相关性状间、各株型与产量相关性状间都彼此相关。说明各株型及产量相关性状间彼此高度关联、相互作用,协同建成玉米株型结构并作用于玉米各产量性状,最终达到玉米高产。2.4个干旱胁迫和4个正常供水环境处理下对3个亲本、2个F_1杂交种及2套F_(2:3)群体4个世代株型及产量相关性状分析表明,干旱胁迫下,其株高(PH)、穗位高(EH)、穗位比(EHPH)、叶长(LL)、叶宽(LW)、叶夹角(LA)、叶面积(LS)和雄穗分枝数(TBN)明显降低,而叶向值(LOV)和散粉-吐丝时间间隔(ASI)明显升高,且干旱胁迫下耐旱紧凑型自交系廊黄、昌7-2的这些性状的变化幅度远小于旱敏感平展型自交系TS141。说明玉米可以通过调节株型结构来降低植株对太阳辐射的吸收、蒸腾散失及叶片温度,进而提高植株的耐旱性。另外,干旱胁迫下,4个世代的雌穗个数(EN)、单穗重(EW)、穗轴重(CW)、穗粒重(GW)、百粒重(KW)、出籽率(KR)和穗长(EL)显着降低。说明玉米的这些产量相关性状也是重要的耐旱性相关性状。3.从玉米基因组数据库(MaizeGDB)网站上选取了均匀分布于玉米10个连锁群的872对SSRs标记,在亲本廊黄与TS141间筛选出了213对多态性SSRs标记,用其在POP1-1中构建了1套长1542.5cM的图谱,图谱标记间平均间距7.8cM;在亲本昌7-2与TS141间筛选出了217对多态性SSRs标记,用其在POP2-1中构建了1套长1648.8cM的图谱,图谱标记间平均间距8.0cM。4.采用CIM法,单环境下2套F_2群体间在PH、EH、EHPH、LL、LW、LA、LOV、LS、ASI、TBN、EN、EW、CW、GW、KW、KR和EL等17个株型及产量相关性状间检测到了136个QTLs位点,单个QTL可解释表型变异的4.10%~15.73%;8个不同水分环境处理下2套F_(2:3)群体间在这17个性状间检测到了197个QTLs位点,单个QTL可解释表型变异的3.37%~26.95%,其中干旱胁迫环境处理下检测到了130个QTLs位点。进一步分析,2套F_2群体间检测到了25个sQTLs位点,2套F_(2:3)群体间在多个干旱胁迫环境处理下检测到了53个sQTLs位点。5.采用MCIM法,2套F_(2:3)群体联合多环境下检测到了148个联合QTLs位点,其中60个参与了QTL×E,检测到了43对加性与加性(AA)、加性与显性(AD)和显性与显性(DD)上位性互作QTLs。说明这17个株型及产量相关性状QTLs除受主效效应调控外,还受QTL×E及上位性互作效应等的调控。6.采用生物信息学,将整理的661个调控LA、LOV、LL、LW、LS和叶形系数(LSV)的QTLs位点构建了1套长7244.9cM的“一致性”图谱,meta分析检测到了22个相关mQTLs,并在此区间预测到了24个参与玉米株型相关性状发育的候选基因;将整理的228个调控TBN和EN的QTLs位点构建了1套长7246.9cM的“一致性”图谱,meta分析检测到了20个相关mQTLs,并在此区间预测到了34个参与玉米花序发育及调控抗逆性的候选基因;将整理的794个调控PH、EH、EHPH、ASI、EW、CW、GW、KW、KR、EL和产量(GY)的QTLs位点构建了1套长7244.9cM的“一致性”图谱,meta分析检测到了36个相关mQTLs,并在此区间预测到了40个参与玉米植株发育、产量形成及调控抗逆性的候选基因。7.构建了1套含有258个单株的BC_3F_2群体,开发了45对新SSRs标记对1个同时调控叶夹角和叶向值的主效sQTL(umc2177-umc1378)进行了精细定位,最终该sQTL定位到了标记LA16与LA19之间,精细定位进一步缩短了该sQTL的距离。采用Illumina HiSeq 2500测序技术,在亲本廊黄与TS141间检测到差异SNPs、Indels位点分别为4968525和1678012、745274和250309,并在该主效sQTL区间检测到了258个基因,对其进行GO、COG、KEGG、SwissProt和Nr注释,最终挖掘出该主效sQTL区间内存在一个同时调控玉米叶夹角和叶向值的目的基因为Zm00001d018659_T006。这些研究结果可为玉米株型相关耐旱遗传机理剖析、为株型相关耐旱QTL/基因克隆奠定基础、为株型耐旱分子标记辅助选择(MAS)育种提供技术支撑。
参考文献：
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[7]. 乙烯利调控玉米节间伸长性状的分子遗传结构解析[D]. 张伟强. 中国农业大学. 2017
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[10]. 玉米株型相关耐旱遗传机理研究[D]. 赵小强. 甘肃农业大学. 2018
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