简论摩尔根学派建立的基础，本文主要内容关键词为：学派论文,基础论文,摩尔根论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
一 摩尔根学派产生的背景
摩尔根学派是在特定的社会条件下产生的，为了深入了解摩尔根学派，我们从其产生的科学背景和社会背景二个层面来进行分析。
1.摩尔根学派产生的科学背景
现代遗传学主要来源于孟德尔的遗传学理论和细胞学的发展，以及象魏斯曼等遗传学家提出的具有启发性的种种思想和理论。
（1）生命科学的发展必然推进遗传学的研究。从20 世纪起遗传学研究便伴随着由英国人W.贝特森在1906年提出的“遗传学”(1) 术语登上了历史舞台，从而结束了自古以来“传宗接代”或“世袭性质”等本质的各种混乱的猜测。18世纪下半叶至19世纪上半叶，生物学发展从收集材料、描述性状到分析、比较和整理材料，终于走上了实验的、理性思维的、历史的科学。但是从科学史角度上考察，尽管细胞学说、进化论、分类学学科和理论的发展奠定了生物科学基石，可对于遗传机理的研究还未提到议事日程上来。例如：达尔文进化论主要关注的是物种形成的机制，而不是遗传变异。“当达尔文在说到自然选择时，并没有考虑到引起个别个体变异的原因，他首先说明这种个别偏离怎样逐渐成为一个品种、变种或种的特征。”(2)对达尔文来说， 找出生物种因变异而形成新种的合理形式比研究生物个体变异的原因更重要。但是生命科学的发展要求对生命的历史过程作出更加深刻、科学的说明，而细胞学说和进化论都未能对生物个体的遗传和变异作出数量化的分析和解释，因此生物的遗传和变异问题成了研究的焦点和研究的主题。
（2）孟德尔遗传定律的发现及其影响。 孟德尔并不是完成杂交实验的第一个科学家，然而他却首先以单个性状为依据来研究杂交实验的结果。他的前人习惯于把植物当作一个整体进行观察，也曾认识到显性现象和性状分离现象，但并未能洞察到遗传规律。孟德尔把精细的统计和实验方法引进植物杂交研究，发现了后来由柯伦斯（Carl.Correns）概括为“性状分离定律”和“自由组合定律”的遗传学规律。他的这些理论一直未被人们认识，直到20世纪初，由荷兰的德.弗里斯、德国的柯伦斯、奥地利的丘歇马克三位植物学家在总结他们的实验材料和查阅资料时，才分别独立发现了孟德尔的实验报告，至此孟德尔的报告和理论才得到了正确的评价。从此生物学研究深入到了细胞的层次，并由细胞学的研究领域向遗传学的研究领域扩展，其重要的标志有两个方面，一是细胞分裂时染色体准确地、均等地分裂和分配的发现；二是在受精作用中精核和卵核提供了等量互补的染色体，使染色体个体行为的研究得到进一步发展。
（3）魏斯曼的理论及其影响。德.弗里斯提出遗传物质“泛生子”（Pangen）的概念，并把它看成是决定个体发育和各种性状形成的基本物质。接着魏斯曼提出了二点全新思想，一是种质连续性理论，二是关于染色体减数分裂及其合理性的预言。魏斯曼种质连续性理论为细胞行为的许多方面提供了理论框架，从而为解释孟德尔定律提供了重要的理论基础。与此同时，魏斯曼的理论也成为人们研究细胞学中受精现象、细胞分裂以及生殖问题的动力。魏斯曼的理论与孟德尔的实验相结合，加快了细胞染色体结构和功能方面与遗传关系的研究。20世纪以后，孟德尔的遗传理论、魏斯曼的种质理论以及通过显微镜观察到的各种现象，标志着遗传学开始步入科学研究阶段，从而促使和吸引众多的科学家着手解“遗传”之谜。显然，由于细胞的显微研究、化学研究同研究遗传的变异性、稳定性的统计方法和实验方法的有机结合，为现代遗传学的发展奠定了基础。上述科学背景对摩尔根及其学派从事果蝇实验，阐明连锁现象和制定基因图的遗传学发展提供了重要的条件。
2.摩尔根学派产生的社会背景
19世纪工业和技术的发展为美国科学的发展提供了物力、财力并提出了新的要求。1775年至1783年，经过8年抗战， 美国推翻了英国殖民统治并获得独立，为美国资本主义的发展扫清了道路。独立战争后，美国建立了资本家和种植园奴隶主的联合专政。美国政府从资本家和种植园奴隶主的利益出发，积极向外扩张，经济得到迅速发展。但随着北方资本主义的发展，南方种植园奴隶制又成为经济发展的严重障碍，随着两种经济制度矛盾的加剧，由南部十一州叛乱， 联合挑起了内战， 到1865年北方获胜。美国内战废除了奴隶制，加强了南北的统一。在世纪末美国经济得到迅速发展，并领先于西欧老牌资本主义国家，进入帝国主义阶段。从而大大推动了科学技术的飞速发展，并促进了资本主义经济的崛起。
（1）美国科学社团和科研制度化的兴起。 美国科学社团可以追溯到17世纪，美国是英国的殖民地，在殖民地统治时期，英国皇家学会就对美国产生了重要的影响。像1683年马瑟（I.Mather）就受英国皇家学会的启发建起了“波士顿哲学协会”（the
Boston
PhilosophicalSociety），这是美国最早的科学社团。 美国的科学社团不同于欧洲各国的社团，美国的科学社团一般独立于大学和政府，这些科学社团以体现“文化上的民族主义”精神为目标，以后逐渐发展成为全国性的学术团体。但是个别科学社团从民间非官方的机构逐渐演化为国家政府职能的机构或国家科学研究机构，例如美国国家科学院和国家科学研究委员会就属于后一种情况，这样从科研建制、规模、职能、管理等方面也有了实质性的变化。
19世纪德国科研制度化兴起，在废除职业系科、更新课程知识、学位资格考试等方面的改革，以及德国一改以往博览群经和熟读百家为能事的状况，都给美国以深刻的影响。美国开始重视人才，注重教学和科学研究相结合，提倡提高学生思维能力和从事科学研究的技能，为掌握科学原理奠定了良好的训练基础。20世纪初，美国科研制度化也相继兴起。虽然美国科研制度化兴起较晚，但由于美国实行了吸引人才、奖励制度等政策，见效却很快。使美国技术发明、科学发现的周期大大缩短，最终使其日益成为世界科学的中心。
（2）实验室制度的形成。 实验室制度的建立是大学教育深刻变革的结果。它源于法国，最终在德国开花、结果，并给美国的科学研究予深刻的影响。科学研究以实验室为基地，由那些名师指导下的学生开展专心致志的研究，这种研究可能从“教授阶层”自己的科学兴趣出发，也可能是从当时社会的需求来开展某项研究。这种形式实际上是一种按照“教授阶层”自己独特的学术知识和采取有效的组织形式从事科学研究的一种活动。通过实验室，教授和学生、学生与学生之间进行学术争论、情报交流、互通思想、优势互补，大大提高了研究效率，形成了成果倍出的学术“梯队”。
教授除对学生的教育和研究予以关怀和负责外，还推荐学生就业、晋升提薪，使得学生将自己的命运同实验室紧密地联系起来。在实验中，科学“研究小组”（Research Grop ）和科学“研究学派”（ResearchSchool）开始诞生并迅速得到发展。这种以实验室为“基地”的研究学派首先由德国开始，很快波及到美国及整个欧洲，并成为各国科学家亲寐和竞相效仿的一种模式。到20世纪初，美国的科学愈来愈趋向制度化和专业化，形成了重视人才和奖励人才的制度，这种制度使得美国成为吸引人才的世界科学的中心。这种制度为科研人员提供了优厚的物质条件、宽松的学术环境，为摩尔根学派的形成奠定了基础。
二 摩尔根学派的形成
摩尔根学派大体是在1910年前后形成的，其形成有3个重要标志。
1.学派领袖摩尔根
摩尔根出身于比较优越的中上等社会的名门望族家庭，兴趣爱好十分广泛，在童年时代就酷爱大自然。广为漫游，收集化石，并立志从事科学研究。在学校，他接受了一流名牌大学的教育，毕业后从事过海洋生物学、解剖学、生理学，最终走上遗传学研究的道路。他具有坚实的科学理论基础，良好的实验训练素质和追求科学真理的精神，他注重实验，改革了生物学研究方法，将研究从传统的描述方法中转移到实验方法中来。他善于学习，吸收众长，科学争论对他接受新思想产生了深刻的影响。在意大利那不勒斯工作时，他深深体会到“没有一个人不深受感动；没有一个人不在思想的交锋和批评中获得许多东西；而那样的交锋和批评意味着，那些分岐意见将在何年汇合。”(3)“在美国， 我们对许多当前比较新的想法互不通气，而在那不勒斯，我们却能接触到现代最优秀的研究工作，这是世界上其它实验室所办不到的。”(4)
19世纪未20世纪初的物理学和化学的巨大成就使摩尔根受到震撼，他认为应该在生物学研究中引进物理学、化学研究成果，他竭立主张生物学应更好地与物理学、化学相结合，他认为仅仅更新课程是不够的，更重要的是要培养出高质量有发展前途的人才。他注重思想的交流，善于吸收人们对新思想方法的研究。由于他的不懈努力，大大促进了学科的交叉，培养出了具有全新科学研究思维方法的人才来。
摩尔根不仅从事科研和教学工作，而且积极投身于学术团体及其活动之中，为学术团体的发展作出了贡献。他于1900年任美国遗传学会和美国形态学会会长，1909年任美国博物学会会长，1910——1912年任美国实验动物学和实验医学协会会长。他一生获得过许多科学荣誉，如达尔文奖章（1924年）、诺贝尔医学及生理奖（1933 年）、 科普奖章（1939年）等。而且在他领导的一个遗传学派内，先后有7 人获得诺贝尔奖，11人当选为美国科学院院士。无疑，这些成就使得摩尔根及他领导的学派在国际遗传学界产生了广泛而又深远的影响。
2.摩尔根果蝇遗传学的开创及重要的科学发现
摩尔根果蝇遗传研究经历了二个转折。第一是从忠实于孟德尔的信徒到对孟德尔传统理论的挑战的转折。20世纪初，孟德尔学说的重新发现给生物学界带来了冲击，也吸引了众多的学者探究遗传学规律。1903年摩尔根还认为“孟德尔从实验结果作出理论研究是非常容易理解的，所以解释的正确性几乎没有疑问的余地。”(5)但是1908 年当摩尔根用大鼠和小鼠作动物实验时，由于实验的结果与孟德尔定律不符，他又用腹部白色和侧腹黄色的大鼠与野生型的小鼠交配，结果显性性状和隐性性状都表现了出来，这时他对孟德尔的遗传因子的真实存在以及遗传因子在遗传过程中独立分配和自由组合定律产生了怀疑，怀疑这可能是孟德尔为了解释实验结果虚构的符号而并非真实存在的物质实体。为此，他参观了荷兰的植物学家德.弗里斯的植物园，并认识到突变才是自然界生物进化的光芒。这样摩尔根由怀疑并开始反对孟德尔学说。
第二是威尔逊染色体学说对摩尔根思想的影响及其转折。哥伦比亚大学细胞学家威尔逊的学生萨顿（W.S.Sutton,1877—1916年）1902 年用细胞观察到生殖细胞减数分裂时，同源染色体的分离行为与孟德尔假设的遗传因子分离定律十分相似。据此，威尔逊提出染色体可能就是孟德尔遗传因子的物质载体，这样，使细胞学和遗传学原来毫不相干的两门学科联系了起来。然而，遗传因子位于染色体上的假说仍然缺乏严格的实验支持，而且仅套用类比方法推理，难以说明遗传因子和染色体之间的必然联系。摩尔根与威尔逊相处甚好，又随时交流彼此的想法，从而在很大程度上，使摩尔根经历了探索遗传因子与染色体、遗传学与细胞学之间联系的伟大转折。摩尔根从1909年开始养殖并选用果蝇作为遗传实验的动物。(6)起初， 他主要是想从凯塞尔那里学来用果蝇检验德.弗里斯的突变论，但未能如愿。他又让他的学生佩恩继续做了两年实验也毫无进展。直到1910年摩尔根才偶然发现了一只变异的白眼雄蝇，并把它与正常的红眼姊妹果蝇一起饲养，结果所有的后代（F[,1] 代）都是红眼果蝇。而F[,1]代杂交后产生的F[,2]代出现了白眼果蝇，而且雄性全是白眼。在以后的多次实验中，他发现虽然偶尔也会出现一只白雌果蝇，但几乎总是白雄，摩尔根观测到白眼与红眼的比例表现出与孟德尔的遗传因子一样，也就是说红眼对白眼呈现出显性。而且果蝇的眼睛、翅膀相对性状来说符合孟德尔学说。另一方面，果蝇的白眼又往往通过雌雄表现出来，这又使他进一步冲破孟德尔学说，并提出了新的科学理论。摩尔根从1910年发表第一篇研究果蝇的论文开始，随后2 年中他连续发表了13篇有关20多个果蝇连锁突变型的发现及行为的文章，使摩尔根在学术上取得了显著的成就与地位。
3.形成以摩尔根为带头人的学术梯队
摩尔根带领一批志同道合的学生深入开展了遗传学研究。他积极物色人才，于1910—1911年冬，从哥伦比亚大学把正在读书的斯特蒂文特（A.H.Saturtevant,1890—1970）、布里奇斯（C.B.Brdges,1889 —1938）先后抽调到果蝇实验室，开创了遗传学研究的新局面。又吸收了细胞学家威尔逊的研究生穆勒（H.J.Muller,1890—1967）攻读学位， 由于穆勒的加盟把细胞学研究理论也带进果蝇实验室，使遗传学与细胞学研究得到了进一步结合。至此，形成了以摩尔根为首，以果蝇实验室为科学基地的遗传科学研究群体和梯队。
三 摩尔根学派的发展
1910年后，摩尔根带领他的研究组的成员继续开展以果蝇为实验材料的遗传学研究，果蝇研究工作也受到细胞学家威尔逊的支持。从1910年到1928年间摩尔根学派取得了许多重要的成果，使果蝇遗传学研究达到了鼎盛时期。 1928 年夏， 应诺贝尔物理学奖获得者密力根（R. A.Millikan,1868—1953）的邀请，摩尔根置68岁的年龄于不顾，由哥伦比亚大学移师加州理工学院，筹建生物系，开始了他人生的“二次创业”，继续他的细胞遗传学研究，一直延续到40年代。总结起来，摩尔根学派的发展大致经历了两个阶段。
1.细胞遗传学阶段（1910—1928）
从1910—1928年间，摩尔根研究小组主要开展染色体—基因研究。摩尔根等结合细胞学中减数分裂时成对染色体不分离现象的发现，证明了染色体就是基因的物质载体，基因在染色体上作直线排列，从而建立了染色体—基因理论。
这一阶段中，摩尔根连续获得了一大批科研成果。他首先发现了果蝇的白眼突变型及其伴性遗传现象，1910年又发现了伴性基因在雌蝇产生重组。这样，又导致了对伴性基因之间的连锁和一对同源染色体在减数分裂中交换物质的理解。1912年斯特蒂文特等又发现了基因连锁群，在研究了一些突变之后，他们又发现不同染色体之间可以发生片段交换（互换）。摩尔根认为，连锁强度不同是由于基因在空间距离上的差异，根据发生交换的个体的百分数，可以测定染色体上的不同的基因之间的距离。斯特蒂文特在老师的启发下悟出了基因在染色体上呈线性顺序排列的概念，并于1913年首先绘制成果蝇X染色体基因连锁图。同年， 摩尔根《性和遗传》一书问世。1915年摩尔根进一步总结了他和他的弟子的染色体学说，阐明全部的孟德尔原理，出版了《孟德尔式遗传的机制》，(7)从而使染色体遗传理论和孟德尔遗传理论得到了统一。20 年代基因平衡说、1926年基因论、1927年X 射线果蝇诱变成功等一大批遗传理论成果的获得，使摩尔根学派得到长足的发展。
2.“二次创业”（1928—1945）
1928年夏，摩尔根到加州理工学院建立生物系，这时他已68岁高龄，到了退休年龄。但他并没有从学科带头人位置上退下来，他决心要把生物系办成一个具有现代思想、现代科学方法、综合生物学各专业的生物系，而不是把生物系办成遗传学系。摩尔根从不以遗传学家自居，他十分强调遗传学要与其他学科相结合，以拓宽知识，加深认识。他认为，只有将遗传、胚胎、发育和进化问题有机结合起来，才能从基础理论上解决系统发育和个体发育之间关系及其从属的各种问题。( 8)摩尔根注意从各个方面来阐明遗传机理，他邀请玉米遗传学家爱默生（S.Emerson.）和安德生（Anderson）参加研究，结果在玉米中同样发现了这种遗传机理。摩尔根思维敏捷，善于捕捉新型学科对遗传学的影响，而决不固步自封，吃老本。他针对微生物学的发展，意识到微生物遗传对促进遗传学的一些基本理论的阐明甚至比果蝇、玉米更具优越性。于是他又邀请利特根（Lindgren）开展微生物遗传研究。摩尔根学派之所以能够成为世界遗传学中心且经久不衰，是和摩尔根能站在生物学发展高度，并超越自己研究领域的科学思想分不开的。
摩尔根学派深入开展果蝇的细胞学研究和遗传学研究，积极探索，引进新兴技术。他们引入了X射线对果蝇的诱变， 开辟了突变领域的研究，从而获得大批突变型的基因品系和平衡品系品种齐全的果蝇。摩尔根所在的加州理工学院生物系也成了果蝇“博物馆”。摩尔根学派还开展了果蝇属相关种的比较研究、群体遗传学的野外考察和室内研究工作，并取得突破性的进展。
为了进一步给遗传学家提供论坛和学术园地，摩尔根学派创刊了《果蝇资料通报》（Drosophila inform ation service）年刊， 把发表在各类刊物上的有关遗传学的论文汇编在此刊物上，进行交流，从而使其成为宣传遗传学理论和组织遗传学队伍的重要阵地。接着，一些专著、工具书、资料专册陆续问世，例如，1914年布里奇斯开始编撰《黑腹果蝇的突变型》专册初稿，后由K.Brehme核实并增补到1942年的资料，完成了专册编辑，于1944年正式出版。该书图文并茂、记载详细、要点突出、引文翔实，并按果蝇突变基因符号的字母排序，该书融科学性、历史性、理论性与可读性为一体，成为果蝇遗传学重要的工具书。这些成就标志着遗传学研究走向了系统化、理论化、科学化；也标志着遗传学理论研究进入了新阶段。
摩尔根学派队伍继续状大，梯队结构合理，研究领域交叉，成为世界遗传学界的活动中心。摩尔根广招人才，吸收大批优秀的研究人员。他们中有的是慕名求学，有的是学者访问，有的是合作研究，有的是长期共事。摩尔根注重对人才的选择，使这个学派不断注入活力，其中有后来成为享有盛名的各个领域的遗传学家，例如M.Rhoades、C.Stern、B.Ephrussi、D.G.Catcheside、S.Wright、W.D.Spencer、B.P.Kaufman、C.D.Darlington、H.Bauer、J.Monod、 J.B.Buck 、 K.Mather、M.Delbruck、B.McClintock、C.R.Burnham、G.W.Beadle以及我国的谈家祯等。(9)1937年以后，摩尔根倍加重视现代物理学、化学、 分子生物学等学科对遗传学的影响，也吸纳了包括噬菌体等当时科学前沿的一些研究人员，例如物理学家德尔布吕克等，从而加快了遗传学理论的发展。
综上所述，摩尔根学派是在特定的社会条件下产生和发展起来的，他的影响之大，取得成果之多，是自然科学学派中的典范。摩尔根学派不仅在遗传学研究中起了重要的奠基作用和推动作用，为整个人类科学进步与科学教育发挥了示范作用，还为后来的分子遗传学、生化遗传学等新理论的发展，对开创新的科学研究领域和研究方法做出了巨大的贡献。