浅谈葡萄糖的跨膜运输，本文主要内容关键词为：葡萄糖论文,浅谈论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
葡萄糖是细胞生命活动所需要的主要能源物质，常被形容为“生命的燃料”。葡萄糖的摄入对于细胞和机体的生存至关重要。而葡萄糖的跨膜运输方式一直在中学生物学教师和学生之间存在着争议和困惑。争论主要有两点：一是协助扩散到底存在于哪些组织，有哪些实例；二是细胞在顺浓度时是否可以通过主动运输摄入葡萄糖。笔者查阅了相关资料，下面和大家一起来探讨这两个问题。
由于人体内环境中葡萄糖浓度常高于细胞质，大多数细胞可通过易化扩散（协助扩散）摄入葡萄糖。而在其他类型的细胞中（如小肠绒毛上皮细胞），葡萄糖逆浓度运输，运输方式为主动运输。
一、葡萄糖的易化扩散
易化扩散又称协助扩散（facilitated diffusion），是指各种极性分子和无机离子，如糖、氨基酸、核苷酸以及细胞代谢物等顺其浓度化学梯度或电化学梯度的跨膜转运。该过程不需要细胞提供能量，但需要特异性的膜转运蛋白“协助”，从而使其转运速率增加，转运特异性强。参与葡萄糖易化扩散的葡萄糖转运蛋白家族（glucose transporters，GLUTs）至少包括14个成员，其中11个参与葡萄糖运输。GLUTs 1～5是较为常见的类型。GLUTs具有组织特异性，不同成员在特定组织中发挥不同的作用（见表1）。
1.葡萄糖的转运机制
GLUT转运家族成员可将葡萄糖由高浓度向低浓度运输。首先，葡萄糖分子要与GLUT蛋白结合，然后糖-GLUT复合体在膜上的方向发生逆转，这种构型的转变使糖被释放到膜的另一侧（见图1）。当糖与运输蛋白分离后，GLUT重新翻转定位，准备参与下一次运输。
2.影响因素
葡萄糖的转运速率与葡萄糖浓度及GLUT蛋白在质膜上的数量有关。而且不同的载体蛋白对葡萄糖的亲和性不同。GLUT2对葡萄糖的亲和性比GLUT1低。GLUT1～GLUT4在血糖生理浓度下转运葡萄糖，而GLUT5却偏好转运果糖。
3.胰岛素的作用
多数细胞存在胰岛素非依赖型的葡萄糖运输。而骨骼肌和脂肪细胞需要胰岛素刺激，将GLUT通过胞内囊泡运输至细胞膜，发挥其转运葡萄糖的功能。如果胰岛素缺乏（1型糖尿病）或者信号传递紊乱（2型糖尿病），那么胰岛素依赖性葡萄糖转运就将停止或紊乱。2010年安徽理综卷第1题A选项是这样的：“肌细胞的细胞膜上有协助葡萄糖跨膜运输的载体”。“协助”2字令人感到困惑，其实这是一个正确选项。在肌细胞的细胞膜上分布的协助葡萄糖跨膜运输的载体蛋白指的是GLUT4。
二、葡萄糖的主动运输
在人体的3种组织：脉络丛、肾脏的近曲小管和小肠绒毛上皮细胞的绒毛缘存在着葡萄糖的主动运输。这种主动运输方式称为协同运输（cont-ransport），是一类由
泵与载体蛋白协同作用，靠间接消耗ATP所完成的主动运输方式。
三、讨论
综上，葡萄糖的跨膜运输方式有组织特异性，这是由细胞膜上分布的载体蛋白种类的差异决定的。而这种差异是细胞分化的结果，其本质是基因的选择性表达。个人认为从进化的角度来讲，细胞采取什么样的跨膜运输方式是由细胞所处的环境长期选择的结果，而且应该遵循经济节能的原则。也就是说如果该细胞长期处在顺浓度梯度环境下，其质膜上就会分布有协助扩散的载体蛋白。若是逆浓度的环境，则细胞会表达出主动运输的载体蛋白。而运输速度与细胞表达的载体蛋白的数量密切相关。
例如小肠上皮细胞在肠腔一侧的顶膜和基膜上分别分布有SGLT1和GLUT2两种载体蛋白，这是因为小肠上皮细胞在从肠腔吸收葡萄糖时为逆浓度，而再将葡萄糖从细胞转运进血液时为顺浓度。对于人体细胞不太利用的果糖，由于肠腔果糖浓度高于小肠上皮细胞内，所以其顶膜上分布有协助扩散的载体蛋白（GLUT5）。当小肠上皮细胞借助GLUT5以协助扩散的方式将果糖吸收后，又可以借助GLUT2以协助扩散的方式将其转运进血液（见图3）。由于果糖相对不是常利用的能源，小肠上皮细胞吸收果糖的速率不到葡萄糖的一半，说明在其质膜上分布的GLUT5的数量相对较少。
又如当血糖浓度高于肝肾细胞时，肝肾细胞借助GLUT2将葡萄糖吸收，从而使血糖降低；而当血糖浓度低时，肝肾细胞借助GLUT2又将葡萄糖从细胞内转运至血液，从而使血糖升高。这样通过肝肾细胞膜上的GLUT2可以有效地调节人体内环境血糖平衡，而整个跨膜运输过程不需要消耗能量。
近几年高考题中关于跨膜运输的题型一直是一个热点。如在2010年全国卷Ⅱ第32题前2问是这样的：
（1）葡萄糖由肠腔进入小肠上皮细胞需要＿＿＿＿＿蛋白的协助并消耗能量，小肠上皮细胞对葡萄糖的吸收属于＿＿＿＿＿＿的过程。
（2）小肠上皮细胞中的葡萄糖浓度比血液中的高，葡萄糖由上皮细胞进入血液，驱动该转运过程的动力来自于＿＿＿＿＿＿（葡萄糖浓度差、ATP的分解）。
答案：（1）载体，主动运输；（2）葡萄糖浓度差。
此题难度不大，从该题反映出生物学教师应教学生把握住协助扩散和主动运输的本质特征。即在顺浓度梯度的情况下，葡萄糖、氨基酸等分子可以通过协助扩散方式进入细胞。而当细胞外葡萄糖或氨基酸的浓度低于细胞时，细胞则通过主动运输方式吸收这些营养物质。至于主动运输是否在顺浓度条件下依然发生，目前还没有查阅到相关的资料。