![景观生态系统及其要素的理论分析[*]_生态系统论文](https://www.lw33.cn/thumb/2f7fa7aa78669b7a10a9d79d.webp)
景观生态系统及其要素的理论分析[＊]，本文主要内容关键词为：生态系统论文,要素论文,景观论文,理论论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
提要 景观生态学是个新兴且发展迅速的学科领域。对其基本概念、原理和理论的研究探索与规范是目前该学科的重要方向。本文即是在前人工作基础上并结合论文作者的理解，比较系统地讨论了景观生态系统及其要素、要素结构等问题。以期对正在形成的学科“范式”提供一定参考。
关键词 景观生态系统 要素 结构
景观生态学以综合研究为特点。这种综合研究又是对景观生态系统的整体性认识和对其各种组成要素的分析研究为基础。
1 景观生态系统
景观生态学是关于景观生态系统结构、功能及变化的研究。明确景观生态学定义，首先要弄清景观生态系统的涵义。依习惯理解，同种个体生物组成种群，一定空间范围的种群组成生物群落，生物群落与其生境构成生态系统，生态系统与生物群落处境的结合即为景观或景观生态系统（陈传康口述意见）。这里的生境是指环境中对生物生命活动起直接作用的那些生态因素，如日光、热、水、风、矿物盐类和其它生物等。处境则指对生物生命活动有间接作用的因子集合，如地形、海拔等。它们是通过改变气候、土壤等条件而间接对生物施以影响和作用。生境是生物群落的立地背景。显然，弄清景观生态学与普通生态学的区别，关键就在于生境与处境内容的区分。生态系统以生物群落为主要标志，命名往往体现生物群落内容。景观生态系统座落于特定地段或区域，命名通常反映地段空间特点。在已往的大多数生物文献中，生态系统观点只是作为功能概念，用以模拟生物群落与其生境的能流和营养循环。景观生态系统则是具有确定空间边界的地段综合体，不主张生物单一主体论。故生态系统是功能统一体，而景观生态系统是结构实体系统。生态系统较生物群落组织水平更高，景观生态系统又较生态系统组织水平更高。一定具体区域，其形态组成部分是各级各类景观生态系统及其组合型，而非所有生态系统之集合。区域尺度的生态研究只能隶属于景观生态学。
80年代以来，从生态学角度定义和透视景观，成为现阶段景观学的一个流派。1982年，民主德国学者纳夫提出“复合景观系统”概念。其中的“复合”是指来自原始景观的自然组分与人类活动造成的新组分的混合，是我们实际生活所面临的系统。庄纳德（I.S.Zonneveld）把对景观的理解，分别归入三个方面。一是突出景观的外部形态。这时的景观类似景色，包含显著的美学意义；二是强调水平分布与组合（单元格局与地图表现）。景观现象突出地表现在各种单元或要素的水平组合形式；三是把景观当作整体生态系统，是最综合的观点，包括了前述两方面的意义。表明景观是由许许多多作用在那里的全部要素单元形成的开放系统，是自然、生物和人类智慧的因素组成的复杂三维现象。这种现象能简单归结为各种要素的水平与垂直结构，并依时间而变化，具有第四维。纳维（Naveh）定义景观为：是生物圈、技术圈和各地圈的可观和空间综合体，是确定的、空间／时间统一的整体人类生态系统，其中生态小区（Ecotope）是其最小单元，生态圈则是最大单元。
景观生态学对景观的认识，继承了景观学的思想，也包含新质。景观生态学中景观的本质也是地理综合体概念，是自然与人文现象共生的统一整体，而不只是自然地理综合体，或地域生产综合体。景观生态学中强调人类的主导意识，对景观的考察和认识总是从人类社会出发的，侧重于人类社会对景观整体的作用。把人类的地表创造物及能体现为地域空间分异的人类活动现象也纳入景观的组成部分。空间分异范围与确定，是景观最基本的特征。景观生态学对景观的空间分异理解是综合的，既包括单元个体内的垂直分异，即各种要素的分异与关联，也包括地形与地表覆盖物（植被、土壤、人类构筑物）的水平空间异质性。而传统景观的空间分异主要强调地形为基础的水平空间格局。关联和过程研究是景观生态研究中的主要内容。景观生态学中的关联与过程侧重于单元内部及各单元之间的空间关联与过程，主要研究各种物质和能量过程，包括自然与人文两个方面的宏观过程。为充分体现这一点，作者认为引入景观生态系统一词（LandscapeEcosystem）很有必要。
景观生态系统是以整体性为特色的地域综合体，是地球表层不同地段自然要素与人文要素的功能统一体。作为地球表层的地域综合体单元，景观生态系统也具有等级层次分异规律。一定层次单元是更高层次单元的结构组成部分，又是较低层次各单元的异质镶嵌组合图式。景观生态系统是个泛地域尺度概念，是地表各级各类地域综合体的概念总称，而不是特定层次的地域综合体。在区域景观生态研究中，区分景观生态系统及其形态组成部分——景观生态系统元素两个概念是必要的。这里景观生态系统是作为区域中的第一级地域空间综合体，它们的空间形态部分（可以不只局限于一个等级），为景观生态系统的元素（Elements）。景观生态系统是一个复杂的系统整体，对其结构组成的分析可以从两种途径入手。其一是要素途径，即着眼点是地形、植被、土壤、人类现象等景观生态系统各种要素，由此可以形成景观生态系统要素结构图式。其二是元素途径，即着眼点是景观生态系统的空间形态部分，是更低层次的地域综合体，由此可形成其元素结构图式。
2 景观生态系统结构
景观生态系统结构是指其组成要素或部分的规律性的组合形式，表现为其间数量比例与时空方面稳定的关联方式。对其组成部分或子系统的不同分割，构成不同的结构内容，不同的结构表示，通常具有互补作用。
景观生态系统是个泛地域尺度的多层次地域综合体概念统称。其结构包括个体单元内部各组成要素关系与各单元的组合形式两类，也即形成表现单元内部要素组分秩序的内结构，和反映单元之间的空间组合或镶嵌状况的外结构。内结构中，根据对子系统的不同认识，划分出要素结构与元素结构两种。要素结构是指景观生态系统单元内气候、植被、土壤、地形地貌、地质、水文、土地利用及其它人文创造物的组合秩序和表征。元素结构则指把景观生态系统的个体单元视为由更低组织水平不同地域综合体的空间镶嵌总体，这里的元素实际就是更低层次的景观生态系统单元。原则上，最低层次的系统单元只具要素结构，而无元素结构。对于内、外结构，从其组成部分及其空间组合特点出发，能区分出形态结构与非形态结构两种类型。
非形态结构把景观生态系统视为由不同尺度、不同层次地貌、地质、土壤、植被、水文、动物、土壤利用和其它人文因素的有机统一体。其间的关联组合规律一般不具空间直观特点，但具有从发生、过程方面深入透视系统本质和功能的可靠性。非形态结构提供了分析系统内部流及关联的有效方法途径，便于把握系统结构与功能的相互关系。
形态结构是不同层次或相同层次景观生态系统在空间的依次更替和组合，直观显现生态系统的空间镶嵌组合规律。景观生态系统研究的核心之一在于综合分析其整体功能、规范其空间组织，形态结构研究正是通过直观全面的方式透视其中的秩序关联。系统的整体特征决定于其各子系统的相互关联。景观生态系统形态结构的研究就在于以直观、方便又有效的方法途径探析系统的整体性状，达到综合研究的目的。在目前对各种要素之间流和关联无法确定和定量分析时，形态结构研究表现出独具的优越性。
时间结构是景观生态统结构的又一重要形式。表现为各种组分、特征的周期性变化，具有时间的周期性特点。与不具时间周期性特点的景观生态系统的不可逆进化有显著区别。生物生产的季变、昼夜变化等即为实例。
景观生态系统最本质的属性是其整体性。景观生态系统要素、元素的相互联系和互相作用是整体性形成的“纽带”，这种纽带的特征又决定于元素、要素的秩序，即结构状况。可以说，景观生态系统的结构就本质地体现其整体性特征。
对景观生态系统结构的基本特征可小结如下几点：
①相对稳定性。景观生态系统的维持，在于其组成要素、部分间确定性关联形式的持续。一般系统结构的稳定可以分为两类，一是表现为各组成部分的静态组合。对一般干扰抵抗性强，但在较大干扰条件下系易于彻底崩溃，恢复重组能力差。例如，人造机器系统大多属于这一类。另一种是反映组成分之间稳定的动态关联形式，可以保证系统整体在一定时段、一定环境中执行正常功能。这种稳定具有动态特征，在过程中得以维持。一般干扰即可引起相应变化，但最终结果是干扰被消化于其中，表现出强的恢复能力。景观生态系统的结构稳定基本上属于这种动态稳定形式，并以此保证其自调节、自组织、自维持能力。
②景观生态系统结构的多级性。景观生态系统自身的多个层次水平决定了其结构的多等级性。一定层次的单元个体都是多个次层次单元的结构组合型，又是更高层次单元的结构组成部分。
③可变异性。外界环境与景观生态系统复杂的物质、能量过程，维持着系统单元的存在，也使环境中不可避免的“波动”以干扰形式对系统产生冲击。其中有些干扰能为系统消化吸收，大的波动干扰就会引起结构的永久变异。结构不是一成不变的，系统的相态只是相对稳定的。
④自调节与自组织性。复杂开放的景观生态系统对涨落的反应有两种。一是涨落不超过系统的弹性限度、涨落消失，结构自动复原，是为自调节。二是涨落过大或通过放大成为巨涨落时，系统组分铁序不可逆变化，达到另一种结构稳态，是为自组织演化过程。多数景观生态系统的相态稳定或过程，都不是人工控制组织的结果，而是一种自我修整、完善的过程，称为自组织和自调节功能。
3 景观生态系统的要素结构
景观生态系统要素结构是景观生态学综合研究尤其是过程研究的基础。景观生态系统是诸多自然和人文要素相互作用、相互影响而共同组成的地域复合系统，这些要素主要包括气候、地质地貌、水文、土壤与植被以及人文因素等几个方面。
3.1 水热气候要素是景观生态系统的动力因素
来自太阳辐射的热量是气候特征的基础，也是景观生态系统的基本能源之一。水文状况是气候的另一基本特征。水分循环实质就是太阳能的一种转化形式。景观生态系统中的物质迁移和循环，许多都是依靠水的运动而完成。地表热量温度状况可以制约水分运动及其相态，而水分的多寡反过来又可影响热量温度变化。两者在地球表层质与量的组合结构，是不同气候条件形成的基础，直接影响甚至制约景观生态系统中其它一切要素，如生物、土壤、风化壳、地表形态等的特征和运动，控制着其中物能流的质与量的形式。
水热状况及其组合的空间分异，构成不同的地理空间场。这种地理空间场实质就成为景观生态系统组织过程的背景动力，是不同景观生态系统形成的基础。水热状况是气候的主要内容，但不是气候特征的全部。气候同样是个综合性概念，是包括水热因素的全部气候要素相互综合影响关联的结果，它们在景观生态系统的组织过程中都直接间接地起到动力作用。
地表植被及其生产，是景观生态系统功能的主要表现。对植被（植物）生长日期、时期与气候关系的研究，属物候学研究范畴，物候的分析是景观生态调查中气候分析的重要内容。积温、界限温度、降水、初终霜、风等都是重要的物候变量。
景观生态系统中的各种过程，如物质的侵蚀、迁移、堆积：生物的发育、生长、分解：人类物质的投入、生物产品的获取等速度和强度等，在不同的气候条件下都是很不相同的。这里最主要的气候变量是温度的高低（热量多少）和降水量的大小（水分运动）。
3.2 地质地貌是景观生态系统的物质基础与空间形态基础
具有四维结构的景观生态系统相应于一定的地貌单元或地貌部分分布。地貌特征对其组织过程和结构格局有明显的控制作用，现代地貌特征又是取决于大地构造及相应的大地貌格局，以及现代地貌过程，因而地质和地貌是景观生态系统的空间分异主要因素。
在景观生态系统中，地貌是一种状态函数，表现其空间形态。从物质和能量角度看，地貌主要是通过“分配效应”而起作用的，主要是利用其形态骨架改变各种要素过程及其空间分异，进而影响控制景观生态系统的组织过程。坡度能直接影响坡面上物质运动速度和物质能量的贮存能力。坡度大，重力分量大，物质运移速率快，对降水、太阳辐射等接受能力变小。坡向不同，对光热的吸收条件就不同，能形成不同的水热气候特征。凹形坡面，对物、能的聚集作用强，能形成较高能级的景观生态系统。
地貌对景观生态系统的影响，大致可归结为：①成为景观生态系统的基本空间形态，如山地、丘陵、高原、平原等。②通过坡度、坡向、坡形等影响景观生态系统中对太阳辐射、降水、营养物、污染物输入输出过程。③通过海拔、坡向等形成不同的中小气候条件，包括日照、太阳辐射、降水等，进而影响景观生态系统的整体组织过程和特征。④地形状态不同，地表物质的侵蚀、剥蚀、沉积、聚集、迁移等过程就有差异，从而形成景观生态系统中不同的物质流特点。⑤地表形态不同，对景观生态系统各种干扰，如风、水、人类影响等的频率、分布和强度有不同影响。⑥阻隔作用、焚风效应、廊道作用等地理规律和生态影响，都产生在特定地貌部位。⑦地面物质组成及其形态，往往是第四纪过程结果，因而第四纪地质也成为景观生态研究的重要内容。
3.3 植物与土壤是景观生态系统的功能指示物和过程调控枢纽
植被、土壤是地理环境的一面镜子，也是景观生态系统重要组成要素和最显著的特征标志，它们是原生景观生态形成发育过程的产物，又反过来作用于景观生态系统自身，成为其最重要的物质能量贮存转化机制。通过与其它要素的反馈负反馈关联达到协调系统结构、完善系统功能，进而实现系统的自组织过程。
景观生态系统是包括有机、无机各种组成成分的统一整体，这个整体是依靠各种过程尤其是无机物与有机物的相互转化过程来维系的，无机物与有机体的相互转化主要是通过绿色植物的生长、发育及分解等过程来完成。其中光合作用是关键，土壤则是生长及分解过程的立足点。植被是景观生态系统最易观察到的特征，又是类生物产品的来源，其量值的丰寡是系统生物生产功能的标志。除去自身生长、发育及分解诸过程，植被对景观生态系统中的其它所有过程有着一定的直接间接的影响，具有典型的环境保护调节功能。土壤是地球表层各种地理过程最为活跃的场所，是无机物与有机界彼此关联又可以互相转化的场所，也是景观生态系统三种主要能量输入的集中作用场所。具有景观生态系统各种过程功能的调节枢纽作用。
3.4 水资源是景观生态系统的“血液”，水文是景观生态系统
的过程脉络
景观生态系统中，水是最为活跃的物质。具有能量的贮存、转换及输运功能，且活动范围广、交换速率高，是景观生态系统中非常重要的组成成分之一。
水的景观生态功能主要有：①是生物的重要组成部分，也是景观生态系统的重要组成部分。②是无机物与有机界之间联系的纽带。水是植物光合作用的基本材料，在该过程中，水释放出氧。③是一种良好的溶剂，几乎可以溶解地表所有物质，达到物质迁移搬运的结果。植物的营养元素，在水的溶解下，才能为植物所吸收。因此，水成为地球化学过程的主导因素。④是景观生态系统中能量主要携带者之一，是外力地表地貌形成的动力之一。水系格局往往反映着地形空间状况。⑤参与了地表几乎所有的物质运动。地表裸露地面的风化和物质搬运，化学元素的迁移，都有水的参与。事实上，地质循环、大气循环和生物循环都离不开水的循环。这些循环正是景观生态系统生态整体性形成的基础。⑥也参与了人类各种生活、生产活动，尤其参与土地利用过程，成为人文、半人文景观生态系统形成的条件之一。
3.5 人文因素是现代景观生态系统的主导因素
把人文因素纳入景观生态系统的组成部分，是现代景观生态系统特别强调的，人文因素的重要性不只体现为其系统组成不部分作用，更是系统的环境影响作用，即人类对景观生态系统的管理、调控作用。
景观生态系统中的人文因素文化是人类创造物的一部分。就文化本身而言，可划分为物质文化、智能文化、规范文化及精神文化四个层次。物质文化是人类的实体物质创造，如建筑、机械、道路（铁路、公路）等。智能文化包括科学、技术、知识等，是可能实体化的非物质文化。规范文化是指社会组织、制度、法律、伦理、道德、语言、教育等，是人类创造的人人必须遵守的行为准则。精神文化指宗教、信仰、审美文学艺术等，是社会成员个体或部分群体自赏或自约束的文化成分。其中物质文化是地球表层的实在之物，是景观生态系统的组成因素。规范文化是人类活动行为准则，直接约束或限制指导人类行为，是景观生态系统的环境要素。智能文化体现在物质文化中时，即为景观生态系统的组成成分，否则只具环境影响功能。
＊ 本文承国家自然科学基金资助