颜色运动知觉的研究进展，本文主要内容关键词为：研究进展论文,知觉论文,颜色论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
生理学与解剖学的研究都表明，在灵长类动物的视觉系统中，视觉刺激经由视网膜—视神经—外侧膝状核—视皮层传导的过程中，存在着两条平行的视觉通路，即P细胞通路（parvocellular pathway）与M细胞通路（magnocellular pathway）。传统的观点认为，这两条通路分别独立地处理颜色信息和运动信息，即P细胞通路只负责对颜色信息的加工，而不处理运动信息；M细胞通路只负责处理运动信息，而无颜色辨别能力。因此，这两条通路也称为颜色通路与运动通路[1，2]。
按照上述观点，M细胞通路通过检测亮度对比的改变觉察和判别运动，而颜色的变化，则对运动知觉无任何贡献。那么，当各个部分图像的亮度完全一致时，如果仅改变颜色（例如：一个绿色物体在与其等亮度的红色背景上发生位移），则只有P细胞通路被激活，人不应知觉到运动。针对颜色信息在运动知觉中的作用问题，研究者广泛采用了DKL颜色空间，较为有效地分离了主观亮度与色调，并发展了各种等亮度技术，对颜色运动（chromatic motion）进行了大量研究。有研究表明，独立于亮度通道加工的运动知觉是真实存在的，即在P通路中存在着独立的运动处理机制，它可使用颜色对比信息加工运动信息[3]。这种运动知觉称为颜色运动知觉。
以下就颜色运动知觉的研究技术、其知觉特性和理论等问题作一简单介绍，并尝试性地提出该领域进一步研究的方向。
1 颜色运动知觉的研究技术
1.1 DKL颜色空间
1984年，Derrington,Krauskopf和Lennie基于Macleod等和Krauskopf等的研究，提出了一个拮抗调制颜色空间[4]，该颜色空间一般被称为DKL视锥激活空间，或称DKL颜色空间（见图1）[5]。它的提出主要依据有关视觉加工初期的两个基本观点：（1）感光细胞的激活信号是以视觉对比信息进行编码的，因此，不同的感光细胞所产生的信号类型应该是相似的，而不是完全不同的；（2）不同类型的视锥细胞（L、M、S）所产生的信号形成三条后感受器通路，一条是整合L+M（或称亮度）通路，整合了来自L视锥与M视锥的信号，处理亮度信息，另两条为颜色拮抗通路，即L—M（红—绿）拮抗通路和S—（L+M）（蓝—黄）通路[5]。
附图
图1 DKL颜色空间（引自Nguyen-Tri等人，2002）
DKL颜色空间中的三个维度分别与上述三条通路对应，由L—M轴与S—（L+M）轴构成的平面为等亮度平面，在该平面上的各点之间亮度一致，只存在色调和饱和度的差异。在DKL颜色空间中，任一颜色可用一个三维矢量表示，方位角θ表示色调值；它与等亮度平面的偏角
表示不同的亮度，取值范围为-180°至180°；矢量的模代表该颜色的饱和度，原点的饱和度为0（灰色），最大饱和度为1[4～9]。
1.2 等亮度校正技术
通过亮度计测试，可将两种颜色的亮度值调节为相等，形成物理意义上的等亮度。然而，人的主观亮度（明度）受颜色色调的影响，即不同色调的等亮度颜色刺激会产生不同的明度。DKL颜色空间定义了与亮度轴垂直的平面为等亮度平面，即落在该类平面上的任意两种颜色其主观亮度相等。然而，Wyszecki等的研究发现，观察者对该等亮度平面中不同颜色亮度的主观感觉仍可能存在显著差异，且个体差异较大[10]。因此，在实验中，必须针对各个被试进行进一步的等亮度调节[6]。目前常用的主观等亮度校正技术主要有混合颜色闪烁测光法（heterochromatic flicker photometry:HCFP）[6] 和最小运动法（Minimum Motion）[8]。
1.2.1 混合颜色闪烁测光法
在这种范式中，两个颜色刺激在同一位置以一定的频率（约20Hz）交替呈现，被试通过调节两者的亮度，使其觉察到的闪烁达到最小，从而获得两种主观亮度差异最小的颜色。采用这种方法，被试一般都能调试出闪烁完全消失的等亮度刺激对[6]。
1.2.2 最小运动法
该方法如图2所示。其中，垂直方向为时间轴，刺激由5帧图像构成，其中奇数帧（1、3、5帧）是由两个待测颜色（红—绿）所构成的正弦波光栅，偶数帧（2、4帧）则为纯亮度变化的正弦波光栅，相邻两帧之间的相位差为90度。如果两种待测颜色刺激的主观亮度相等，则在5帧图像的连续显示中，被试无法觉察到运动。通过调整待测颜色刺激的亮度值，便可使被试觉察到最小的运动，以获得等亮度刺激[8]。
附图
图2 最小运动法图示（引自LU等，1999）a为颜色刺激图像；b为刺激的亮度波形图
Bradley等的研究表明，通过以上等亮度技术所得到的等亮度刺激仍然存在着偏差，光在眼睛内的衍射、折射以及中央凹影像位移所造成的横向色差都可导致等亮度光栅投射在视网膜的影像的亮度发生变化[11]。可见，在采用等亮度技术时应充分考虑其局限性，对刺激大小及其在视网膜上的投射位置等因素需进行有效的控制，从而减小误差。
2 颜色运动知觉的特性
颜色运动知觉有许多不同于亮度运动知觉的特性。首先，在颜色运动知觉过程中，对刺激运动方向的判别所要求的对比度阈限远大于觉察刺激的阈限。对于亮度刺激，判别阈限与觉察阈限的比率接近于1。即对于亮度刺激，只要该刺激的对比度达到觉察阈限，观察者就可判断运动方向；在颜色刺激中，即使对比度达到了觉察阈限，观察者仍然无法判别出颜色运动的方向[3]。其次，在实际运动速度相等的条件下，对于等亮度颜色运动，观察者所感知到的运动速度慢于亮度运动，且为不平滑的运动[12]。此外，等亮度颜色运动的知觉还表现出颜色拮抗通路功能分离的现象。Nguyen-Tri等有关等亮度颜色光栅运动中知觉速度的研究表明，颜色刺激在L—M轴上的投影量决定颜色运动知觉的速度，即其投影量越大，知觉到的运动速度越大，而S—（L+M）通路对颜色运动速度的知觉无贡献。他们据此认为，两条颜色拮抗通路在颜色运动速度的知觉过程中具有不同的加工机制[9]。
3 颜色运动知觉的理论
有关颜色运动知觉的加工机制问题已存在大量的研究，研究者针对其感受器、加工通道和皮层整合等不同加工水平提出了诸多假设，它们各自都获得了不同程度的实验支持。
3.1 运动能量与位置跟踪假设
目前有关运动的知觉机制存在两种不同的假设。其一认为，视觉系统存在着一系列对运动敏感的运动能量感受器，它们能够直接觉察速度信息，该假设称为运动能量假设；其二则认为，对象的运动导致各个位置上的特征随时间而变化，通过比较前后时相的位置信息可产生运动知觉，这种假设称为位置跟踪假设。前者强调了对运动速度的编码，而后者则强调对位置变化的编码。
Seiffert和Cavanagh的研究发现，运动能量检测与位置跟踪这两种机制同时参与了等亮度颜色运动的知觉过程，它们所起的作用随运动速度的变化而改变。在低速条件下，速度觉察机制对亮度光栅的运动知觉起主要作用，而对等亮度的颜色光栅，则存在着一个与运动速度无关的位置阈限，只要位移达到该阈限，就能觉察到运动。这一结果为位置跟踪假设提供了实验支持。随着刺激运动速度的提高，觉察运动的位置阈限逐渐增大。在高速条件下，存在着一个与空间距离无关的速度阈限，只要速度达到该阈限，就能觉察到运动。这一结果支持了运动能量假设。他们认为，在颜色运动知觉过程中，位置跟踪机制对于低速运动敏感，而运动能量觉察机制则对高速运动敏感[13]。
3.2 “慢”通道与“快”通道假设
刺激显示的时间频率会对颜色运动知觉产生极大的影响。研究者发现，只有在低频（小于4～8Hz）条件下，颜色运动知觉才会表现出各种不同于亮度运动知觉的特性，即对于等亮度颜色运动，辨别阈限远大于觉察阈限；而亮度运动的两种阈限则近似相等。在高时间频率下，无论是等亮度颜色运动还是亮度运动，方向辨别阈限与觉察阈限之间无明显差异。Gegenfurtner和Hawken认为，高时间频率与低时间频率下的运动分别经由“慢”和“快”两种通道处理，“慢”通道中，对等亮度刺激的觉察和方向辨别分别由独立的加工系统完成；在“快”通道中，等亮度颜色运动的知觉现象近似于亮度运动知觉，觉察与方向辨别不存在功能上的差异[14，15]。有关“快”通道中的颜色运动知觉机制尚未形成明确的假设。
3.3 低水平加工与高水平加工假设
颜色运动加工所处的水平是颜色运动研究中引起广泛争议的问题。Lu等人将运动知觉按其加工水平的不同分为一阶运动、二阶运动和三阶运动。一阶运动是计算亮度区域的移动而产生的运动知觉；由亮度变化而产生纹理、对比度信息，以这些信息定义的区域运动而产生的运动知觉为二阶运动；基于对轮廓—背景信息的计算而产生的更高层次的运动称为三阶运动。一阶运动和二阶运动依赖单眼通道的加工，而三阶运动系统则处于较高的加工层次，即使是分别对两眼交替呈现连续的图像，该系统仍然能将其整合成为连续的运动。注意对三阶运动信息的处理存在较大影响[16]。Lu等人通过进一步实验指出，感知等亮度颜色运动的系统是三阶运动系统，它并不局限于颜色通路，而是一个处于大脑皮层的高水平加工系统，可同时处理来自双眼的形状、颜色、深度、纹理等信息，选择性注意会在很大程度上影响该加工过程[8]。
然而，另有证据显示，在颜色运动知觉中，同样存在着低水平的加工。Thiele等采用双任务范式控制不同的注意水平，结果发现，对于等亮度红—绿光栅，颜色运动知觉不受注意水平的影响。他们认为，这一结果说明颜色运动的加工至少在一定程度上依赖于低水平的运动加工机制[17]。
4 颜色运动知觉领域今后的研究方向
尽管颜色运动知觉领域的研究已持续三十余年，目前仍为研究者广泛关注，近年来有大量新的研究成果问世。对该领域的进一步研究笔者认为可从以下两方面着手。
4.1 颜色通路与运动通路的功能及机制
已有研究表明，全色盲患者即使其P细胞通路功能完全丧失，仍能区分不同颜色[18]；在高频率呈现颜色刺激的条件下，等亮度颜色运动的知觉特性类似于亮度运动知觉[15]。Mullen等的研究发现，对于等亮度刺激的觉察阈限，动态亮度噪音并未产生掩蔽效果，而对运动方向的判别阈限，动态亮度噪音则产生了较大的掩蔽；在使用颜色噪音进行掩蔽时，觉察阈限受到了较大的干扰，其效果与标准噪音掩蔽模型拟合的函数相当吻合。他们认为，对于等亮度刺激的觉察，是由颜色通道的加工完成，而对于等亮度颜色运动方向的判别，则是由运动通道的加工完成[19]。然而，Cropper的研究却发现，存在一种不受到亮度噪音掩蔽的颜色运动[20]。可见，上述Mullen等人对等亮度刺激的觉察与运动方向的判别机制的假设尚存在争议。
笔者认为，以往研究者所谓的颜色通路与运动通路其功能并非单一，可能存在某种程度的交叉，二者机制上可能有交互作用或代偿作用，值得进一步探讨。
4.2 颜色运动知觉的理论模型
在以往的研究中，颜色运动知觉往往与亮度运动知觉掺杂在一起，缺乏对其独具特色的各种性质及其机制的深入研究，因此，迄今尚未形成成熟的有关颜色运动知觉的模型。笔者认为，颜色运动知觉研究的另一方向是改进对亮度因素的控制，进一步分离颜色运动知觉，从而深入探讨诸如觉察阈限和方向判别阈限的影响因素及其机制、两条颜色拮抗通路在颜色运动速度的知觉过程中的不同作用及加工机制、运动方向判别与运动速度判别的功能差异性及其机制等问题，从而发展和完善有关颜色运动知觉及其机制的理论模型。