严静[1]2002年在《神经元间的相互作用与听中枢神经元声信号的提取》文中研究说明本研究以大棕蝠(big brown bat,Eptesicus fuscus)为模型，利用IC声调组构排列成同频层这一结构特点，突破单电极记录和检测神经元的方法，同时推进两单电极至一个同频层或两个同频层的两个不同神经元，试图从细胞水平直接比较两个具有相同和不同最佳频率的神经元声信号的加工处理特征、以及它们之间的相互关系，以期窥探它们在对同一声信号处理过程中的整合奥秘，并以此为基础分析和探讨背景噪声条件下中枢神经元声反应特征与神经调制的关系，以期进一步了解中枢听神经元声信号提取的机制。 实验共获得22对声反应神经元的完整数据，神经元的记录深度为198-1254μm(平均544.59±272.37μm)；最佳频率为11.25-59.29kHz(平均26.77±9.95kHz)；最小阈值(minimum threshold，MT)为10-66dB SPL(平均38.14±14.39kHz)；反应潜伏期为4.0-16.0ms(平均8.19±3.14ms)；双声脉冲刺激的最佳间隔0.01-28.71ms(平均3.93±2.52ms)。 结果表明：1)同频层神经元之间或者非同频层之间神经元之间存在相互作用，这种作用既有相互抑制(18对，占81.8％)，也有相互易化(4对，占18.2％)，且同频层神经元之间的相互抑制作用较非同频层神经元之间的相互抑制作用要强；2)神经元对低刺激强度反应时，所受到的相互抑制作用较强，随着声刺激强度加大，抑制作用逐步降低(p＜0.001，ANOVA)；3)对阈上10dB放电率抑制百分比进行的分析显示，配对神经元之间的最佳频率差越小，相互抑制作用越强(r=-0.545，p=0.0006)；4)配对神经元之间通过相互抑制作用可表KX硕士学位论文w AIAsTER’S THESIS 现出调谐锐化作用，该作用的效率与频率有关，BF处的锐化作用较低，偏离 BF时其锐化作用逐步加强；5）频率锐化作用的效率与BF差有关，随着配对 神经元之间的BF差扩亢Q10，Q30值的变化逐渐减小，其变化百分比与配对神 经元之间的频率差存在明显相关；6）配对神经元之间的相互易化作用不仅表现 在放电率增加上，也表现在频率调谐曲线的扩宽，即频率响应范围扩大。 上述结果表明：（）下丘神经元声信号处理过程中，位于同频层内及非同频层的神经元之间存在相互作用，该作用以相对抑制为主；（2）IC神经元之间 的相互抑制作用可增强神经元的频率选择性，并对神经元的发放特征有重要的修饰作用。据此推测，当神经元的信号在不同听中枢结构中通过连续的突触连接时，上行性或离皮层下行性神经抑制或神经易化通路之间在不断地发生相互作用与整合，从而使得声信息以新的方式分散或聚合，实现新的神经整合过程， 以保证神经元调谐有生物学意义的声信号。
成良[2]2012年在《双侧下丘间相互作用对频率信息处理的调制研究》文中认为在听觉通路中,下丘(inferior colliculus, IC)占据着重要的位置,其不仅是听觉通路中重要的中继站,而且也是听觉信息加工的重要中枢。IC既接受来自低位脑干听觉核团的上行投射,也接受来自听皮层(auditory cortex, AC)及内侧膝状体(medial geniculate body, MGB)等高位听中枢的下行投射；此外,在同一个IC内部以及双侧IC之间还分别存在大量的内在投射和联合投射。所有这些投射联系使得IC成为一个皮层下听觉信号加工的重要中枢。本研究采用局部电刺激一侧IC,激活双侧IC间相互作用的方法,研究了IC间的相互作用对IC神经元频率调谐的调制作用。获得了以下的研究结果：(1)在局部电刺激一侧IC神经元(ICES neuron)条件下,从对侧IC共记录到123个受调制侧IC神经元neuron)。其中,63个ICMdu neuron (51%)受抑制性调制,冲动发放数减少(30-100%,平均55+20%),反应潜伏期延长(0-10ms,平均2.3±52.5ms)；25个ICMdu neuron (20%)受兴奋性或易化性调制,冲动发放数增加(33-200%,平均90+50%),反应潜伏期缩短(0-5ms,平均1.3士1.5ms)；而其余35个ICMdu neuron (29%)则不受影响。(2)双侧IC间相互作用调制频率信息处理与双侧神经元的最佳频率(best frequency, BF)差有关,大多数受抑制的ICMdu neuron (42/63,67%)与ICES neuron之间的BF差大于2kHz；而大多数受易化的ICMdu neuron(16/25,64%)与ICES neuron之间的BF差小于2kHz；在不受影响的神经元中,多数ICMdu neuron (22/35,63%)与ICES neuron之间的BF差大于8kHz。对这叁类神经元之间进行统计分析发现,该叁类ICMdu neuron与ICES neuron之间的BF差与其调制效应之间的关系存在显着性统计学意义(One-way ANOVA, P<0.001)。(3)局部电刺激激活ICES neuron可经抑制性和易化性联合投射,分别锐化和拓宽ICMdu neuron的频率调谐曲线(FTC),但对FTC高低频边的调制是非对称性的。表明双侧IC间的相互作用的调制效率因频率不同而不同。此外,由局部电刺激激活的ICES neuron经IC联合投射还可诱导BF差大于2kHz的neuron的BF向neuron的BF方向漂移,而对于BF差小于2kHz的neuron的BF则不发生漂移。这种可塑性的变化最长可保持150min,并随电刺激停止后时间的延长而逐渐衰减。(4)由局部电刺激ICES诱导的ICMdu申经元的BF的漂移、反应潜伏期的变化以及FTCs的Q10的值变化,均随着双侧IC间神经元的BF差和记录深度差的改变而呈现出规律性的变化,即随着BF差和记录深度差的增大,BF漂移程度逐渐增大,而反应潜伏期的变化和Q10值变化的百分比则逐渐减小。由此表明双侧IC间的相互作用对IC神经元频率信息处理的调制与双侧IC的声调或频率拓扑组构有关。
王欣[3]2005年在《弱噪声前掩蔽对下丘神经元频率调谐的影响及机制》文中研究表明自然状态下,人或动物经常在充满噪声的环境中探测、辨别、定位声信号,间隔时间很短时,噪声会对后面的声信号产生前掩蔽(forward masking)。先前的研究表明,一定强度的弱噪声掩蔽能提高小鼠(Mus musculus Km)下丘神经元(inferior collicular neurons)的声强敏感性,有利于听觉系统突显和捕捉噪声环境中的声信号。为了进一步探讨不同时程的弱噪声前掩蔽声对下丘神经元频率调谐的影响及其可能的机制,本研究用相当于纯音阈上5dB强度,且不同时程(duration)的弱白噪声(weak white noise)作为前掩蔽声,探讨不同时程的弱噪声前掩蔽声对下丘神经元频率调谐(frequency tuning)的影响及其可能的机制。 实验共获得169个声反应神经元,测量了其中69个神经元的频率调谐曲线(frequency tuning curve,FTC)。当掩蔽声的offset和探测声的onset间隔(gap)固定为40ms不变时,弱噪声前掩蔽使大部分神经元FTC锐化(P<0.01,n=25),并有随掩蔽声时程的延长而锐化程度增加的趋势(P<0.05)。通过计算FTC的反转斜率(inverse-slope,IS),发现弱噪声前掩蔽对高频边的抑制率明显高于低频边,大部分神经元的高频边反转斜率(IS_(high))减小,且有随掩蔽声时程延长而减小程度加强的趋势(P<0.01);而低频边反转斜率(IS_(low))的变化无规律。掩蔽声还使神经元对探测声反应的最小阈值(minimum threshold, MT)升高(P<0.001,n=31),且随着掩蔽声时程的延长而升高幅度增大。 调节掩蔽声的offset和探测声的onset间隔,使弱噪声对声信号的抑制率固定为50%,再测量此时神经元对声信号的反应。仍发现弱噪声前掩蔽使大部分神经元FTC锐化(P<0.01,n=22),并有随掩蔽声时程的延长而锐化程度增加的趋势(P<0.05);弱噪声前掩蔽对高频边的抑制率明显高于低频边,有随掩蔽声时程延长而抑制加强的趋势(P<0.01)。 对22个受弱噪声抑制的神经元电泳导入γ-氨基丁酸(γ-aminobutyric acid, GABA)能受体拮抗剂荷包牡丹碱(bicuculline, BIC),发现神经元FTC
王丹[4]2004年在《弱噪声对小鼠下丘神经元声反应动力学的影响及其机制探讨》文中研究表明大脑如何从复杂喧嚣的环境中提取有行为学意义的信息并对其加以处理、利用，一直是神经科学中的核心问题之一。现实环境中，所需信号常被空间上分散的噪声所掩蔽，因此中心问题是听觉系统如何抽提信号和在掩蔽存在的情况下完成其听觉任务。本研究的主要目的是通过模拟自然背景噪声，探讨弱噪声对下丘神经元感受声强以及对神经元声反应动力学范围的影响，并借此推断，在背景噪声中，下丘神经元在整合和处理声信息中的作用。 在自由声场刺激条件下，用相当于纯音阈下5 dB强度的弱包络白噪声(或称弱噪声)与纯音短声(或称信号)同步给出，观察和记录了弱噪声对小鼠(Mus musculus Km)下丘神经元声强处理、放电率函数和反应动力学范围的影响。共获得182个神经元，对其中86个神经元做了弱噪声影响的测试，结果发现：(1)弱噪声对神经元放电率的作用呈抑制(79％，n=68／86)、易化(10.5％，n=9／86)和基本不受影响(10.5％，N=9／86)叁种类型，其中抑制性的变化有极其显着差异(P＜0.001，n=68)，后两种类型的变化无明显差异(P＞0.05)；(2)弱噪声对阈反应的抑制效应最强，并随纯音强度的增加抑制减弱(P＜0.0001，one-way ANOVA)；(3)大部分弱噪声抑制的神经元(72％，n=49／68)反应动力学范围(dynamic range，DR)发生固缩性变化(P＜0.001，n=49)，低强度端明显向高强度方向漂移，表明神经元对声强变化的敏感性增强，编码能力也增强；(4)去GABA能抑制后，神经元放电率增加，能全部或部分取消弱噪声抑制导致的放电率减少，且DR值增加，弱噪声抑制致使神经元声强敏感性加强的影响被削弱，表明弱的背景噪声有可能激活至IC的GABA能抑制性输入。 根据这些变化可以推测，这种背景噪声的生物学作用可能是通过弱噪声所引起的耳蜗随机共振的输入，在上行过程中经各级听觉核团的整合，将中枢声敏感神经元调定在一种准备状态，并定型放电率函数和调制神经元对声馨硕士学位论文MASTER’ST砰IESIS强的编码。实验中所记录到的大量phasic神经元在分析背景噪声中的声信号，以及声信号的识别方面可能扮演重要角色，因为听觉认知的最初阶段就是信号识别。表明在无弱噪声环境下，虽然神经元的DR很宽，但强度分辨率或敏感性并不高。尽管弱噪声抑制使神经元感受强度的范围缩小，但对强度变化的敏感性却提高，这对人在“鸡尾酒会”场景下的言语交流和动物在充满噪声的自然环境中的声通讯，捕捉重要的信息载体参数一信号强度以及感受强度的动态变化的能力提供了生物学基础和演化适应的证据。也正是由于听觉系统与环境噪声间长期相互作用，使之演化产生了最佳匹配。这也是为什么人和动物的听觉系统感受强度在变化中的信号要比强度恒定的信号更加适宜的原因之一。
王欣[5]2009年在《不同声刺激模式所致的下丘神经元的掩蔽效应和恢复周期变化》文中认为本研究采用自由声场刺激,在动物下丘(inferior colliculus,IC)以细胞外记录等方法,用不同声刺激模式,在哺乳动物昆明小鼠(Mus musculus Km)和回声定位蝙蝠日本伏翼蝠(Pipistrellus abramus)的下丘记录到289个神经元,测定了不同声刺激模式对IC神经元的掩蔽效应、恢复周期(recovery cycle,RC)、频率调谐(frequency tuning)等反应特性的影响,并对这些实验结果进行了分析和讨论。主要研究结果如下:1.所做的小鼠IC神经元的弱噪声前掩蔽研究结果表明,掩蔽声使大部分神经元FTC锐化(p<0.01,n=25),并有随掩蔽声时程的延长而锐化程度增加的趋势(p<0.05)。通过计算神经元频率调谐曲线(frequency tuning curve,FTC)的反转斜率(inverse-slope,IS),发现弱噪声前掩蔽对高频边的抑制率明显高于低频边,大部分神经元的高频边反转斜率(IS_(high))减小,且有随掩蔽声时程延长而程度增强的趋势(p<0.01);而低频边反转斜率(IS_(low))则未观察到有规律的变化。另外,还观察到掩蔽声可使IC神经元对探测声反应的最小阈值(minimum threshold,MT)升高,且其幅度随掩蔽声时程的延长而增大(p<0.001,n=31)。2.为了探讨弱噪声前掩蔽对神经元频率调谐的作用机制,在记录过程中,向受噪声抑制的神经元电泳导入γ-氨基丁酸(γ-aminobutyric acid,GABA)能受体拮抗剂荷包牡丹碱(bicuculline,BIC),发现神经元FTC拓宽,再加入弱噪声后锐化的程度下降或弱噪声所致的前掩蔽效应完全被取消,在给40 ms弱噪声前掩蔽声刺激时,Q_(10)%(percent Q_(10) value,Q_(10)%)由导入BIC前的26.15±18.52%降至13.21±8.85%,Q_(30)%从39.85±24.27%降至17.89±13.78%;给80 ms弱噪声前掩蔽声刺激时,Q_(10)%从导入BIC前33.57±16.24%降至15.62±7.51%,Q_(30)%从52.64±23.61%降至26.98±12.77%。可见去GABA能抑制可部分或完全解除弱噪声引起的前掩蔽效应。3.蝙蝠作为一种主动生物声纳动物,借助听自己发声信号的回声来感知周围环境,其听中枢内的神经元必须具备处理脉冲-回声对(pulse-echo pair,P-E pair)的能力。对蝙蝠IC神经元做不同脉冲-回声对刺激模式下的恢复周期(recovery cycle,RC)测定时,发现在等频率和等强度条件下,神经元的RC随声刺激时程延长而延长(one-way ANOVA,p<0.05);当模拟发声脉冲强度大于模拟回声强度10 dB(即强度差为10 dB)时,神经元的RC也随声刺激时程延长而延长,且趋势更加明显(one-way ANOVA,p<0.01);强度差为20 dB时,IC神经元的RC不再随声刺激时程延长而变化(one-way ANOVA,p>0.05)。可见声刺激时程和强度的改变可影响IC神经元的RC,且声刺激强度和时程之间存在相互关联,由此推测,声刺激时程和强度的同时改变可能对听中枢神经元处理P-E信息的有重要影响。4.声刺激时程既是声信号的基本参数,也是听中枢神经元所要提取的声信息之一。为进一步分析声刺激时程与强度对神经元RC的影响,在最佳时程下匹配P-E之间的强度差,发现最佳时程在1-2 ms的时程选择性神经元,在强度差为10 dB时,对1.5 ms声刺激RC最短;最佳时程在4-6 ms的神经元,在强度差分别为10 dB和20 dB时,对4 ms声刺激RC较短;最佳时程在8-20 ms的神经元,在强度差为20dB时,对10 ms声刺激RC最短。这些结果提示,不同IC神经元具有不同最佳反应时程的特性,适应了蝙蝠在不同捕食时相接受不同重复率回声和不同时程回声的需要,并通过时相整合和神经调制来更好地处理回声信息,对靶物进行精确地定位。
李洋, 唐佳, 付子英, 陈其才[6]2011年在《听觉中枢神经元对声信号的识别和处理》文中研究表明人类听觉的基本特性和机制与其他哺乳动物相似,因此,利用动物所作的听觉研究和获得的结果,有助于认识人类自身的听觉.围绕听觉中枢神经元对不同模式的声信号的识别和处理,简要综述了这方面的研究.声信号和声模式识别在听觉中枢对声信号的感受和加工中具有重要意义.听神经元作为声模式识别的结构和功能基础,对不同的声刺激模式产生不同反应,甚至是在同一声刺激模式下,改变其中的某个声参数,神经元的反应也会发生相应改变,而其反应的特性和机制均需要更多研究来解答.另外,声信号作为声信息的载体,不同的声信息寓于不同的声参数和声特征之中,研究发现,听觉中枢神经元存在相应的声信息甄别和选择的神经基础,能对动态变化的声频率、幅度和时程等进行反应和编码,并且,在不同种类动物上获得的研究结果极为相似,表明听觉中枢对不同声信号和声刺激模式的识别、分析和加工,具有共同性和普遍性.
陈其才, 张铭, 李安邦, 吴飞健[7]2001年在《声信号处理过程中神经元间的相互作用》文中研究指明听中枢所产生的声感受"图像(image)"在某种程度上是一种声刺激特征的"抽提(extract)"。脑成像研究表明,一种声信号被传入中枢时,除某一主中枢区大群神经元参与反应外,一些相关中枢的神经元也会协同参与信息处理。
王靖[8]2018年在《下丘听觉行为相关反应模式神经元的时程选择性及神经抑制对声反应的影响》文中认为声时程(sound duration)是听觉信号的基本参数之一,也是恒频-调频(constant frequency-frequency modulation,CF-FM)蝙蝠在回声定位过程中主动做出改变的声参数之一。听觉中枢--下丘(inferiorcolliculus,IC)单反应(single-on,SO)和双反应(double-on,DO)神经元如何识别声时程并做出选择性反应,以及神经抑制在反应模式的形成中的作用均不清楚。针对这些问题,在普氏蹄蝠(Hipposiderospratti)IC采用自由声场刺激和在体细胞外记录,对两类神经元做了研究。1.共获得314个神经元(N=314),根据他们对CF-FM声刺激的反应,将它们分为SO和DO 神经元。用最小阈强度(minimum threshold,MT)以上 10 和 20 dB(MT+10 dB、MT+20 dB)的CF和CF-FM声测定了其中140(N=140/314)个神经元的反应模式和时程选择性,其中91个为SO(N=91,65%)神经元,49个为DO(N=49,35%)神经元。SO神经元在CF声刺激条件下的时程选择性类型分为短通型(short pass,SP)、长通型(long pass,LP)、带通型(band pass,BP)、全通型(all pass,AP)或非时程选择型、不规则型(irregular);当用CF-FM声刺激时,具有时程选择型的SO神经元的比例从60%(N=55/91)上升至79%(N=72/91),说明FM声成分在神经元时程选择性形成方面发挥了重要作用,有可能由两种声成分所引起的输入汇聚性地投射到记录神经元上时产生的相互作用所致。DO神经元在CF声刺激条件下的时程选择性的类型除了具有与上述SO神经元相同的类型外,还有反带通型(band-reject,BR);当用CF-FM刺激时,总的时程选择性比例从CF刺激下的51%(N=25/49)上升至61%(30/49),说明FM成分的加入可有效地提高DO神经元的时程选择性。2.比较和分析SO和DO神经元中SP和BP型神经元的最佳时程(best duration,BD)和达到最佳反应的50%时的时程调谐宽度(duration-tuning width,DW)发现,在CF转变到CF-FM声刺激时,时程选择性不改变的神经元中的BP型SO神经元的平均BD值由16.0±7.3降低到8.8±4.5 ms(p<0.05),提示神经元对行为相关的CF-FM声刺激的时程选择性更加精确。另外,在CF-FM刺激条件下,DO中的SP型神经元的BD也显着地小于SO中的SP型神经元的BD(5.6±4.0 vs.8.5±2.4 ms;p<0.05);而DO中的SP和BP型神经元的DW要比SO中同类型神经元的 DW 值大(SP:23.3±8.4 vs.34.9±4.1 ms;BP:21.1±6.6 vs.33.0±6.0 ms);而且在 CF 刺激下获得的 DW值小于 CF-FM刺激(SP:21.1±4.7±8.4 vs.34.9±4.1 ms;BP:14.1±8.5 vs.33.0±6.0ms)。这些结果提示两类神经元的功能可能各不相同。3.当将CF和CF-FM声刺激强度从MT+10 dB增加到MT+20 dB时,SO中时程选择性神经元的比例大幅下降,而SP和BP型的平均BD也显着减小(p<0.0001)。对于DO神经元,具有时程选择性的比例仅在CF声强度增加时才大幅下降,且SP和BP型的平均BD并不随强度的增加而发生显着改变(p>0.05);对CF-FM声刺激的强度耐受性也高于CF声刺激。这些结果说明具有时程选择性的DO神经元对CF-FM声刺激强度增加的耐受性高于SO神经元。4.测定了声时程对SO和DO神经元的第一次反应发放潜伏期(first-spike latency,FSL)的影响,结果提示巧合或反巧合假说以及FM成分的作用,均可能参与了两类神经元的时程选择性的形成。5.在所记录到的198个神经元中的71(N=71/198)(SO,N=55;DO,N=16)个神经元上测定了电泳导入γ-氨基丁酸(gamma aminobutyric acid,GABA)受体A拮抗剂荷包牡丹碱(bicuculline,Bic)期间神经元对CF和CF-FM声刺激的反应,结果发现:(1)65%(N=26/55)SO神经元在两种声刺激条件下其发放时间和发放数均显着增加;6%(N=3/55)的SO神经元对CF-FM声刺激的反应模式转变成DO模式。部分DO神经元对CF-FM声的CF成分的反应模式从相位型变为持续型(N=5/12)或相位爆发型(N=7/12);而它们(N=12/12)对FM声成分反应模式均从相位型变为相位爆发型;且它们对两种声成分反应的发放数均显着增加。另外,有29%(N=16/55)的SO神经元的反应模式、反应时间和发放数以及FSL基本不受Bic的影响。这些结果提示GABA能抑制参与了绝大多数的SO和DO神经元的时程选择性和反应模式的形成。(2)71%(N=39/55)SO 和 44%(N=7/16)的 DO 神经元对 CF 及 CF-FM 声刺激的 FSL 均显着缩短;另有31%(N=5/16)DO神经元仅对CF声刺激的FSL在Bic期间显着缩短。这些结果提示GABA能抑制有可能先于兴奋性输入到达,不同程度地减慢这些神经元的去极化速度并延迟动作电位爆发。(3)75%(N=12/16)的DO神经元对CF声成分的发放数增加显着高于FM声成分;而有25%(N=4/16)的DO神经元在对FM声成分的发放数增加的同时发放模式产生改变,但FSL无明显变化。因此,提示GABA能抑制在这部分神经元中对CF和FM成分的影响可能不同。(4)总的GABA能抑制对SO神经元的效应要强于DO。6.超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)在听觉系统被证明与动物IC的年龄相关性功能下降有关。通过Meta分析研究了超氧化物歧化酶2(superoxide dismutase 2,SOD2)基因C47T多态性与噪声性听力损失(noise-induced hearing loss,NIHL)之间的关系,在按种族划分的亚组分析中,中国人群的隐性模型中观察到SOD2 C47T多态性与NIHL显着相关。
付子英[9]2011年在《下丘神经元对不同声刺激模式的反应特性研究》文中研究表明本研究在自由声场条件下,采用在体神经电生理记录方法,以大蹄蝠(leaf-nosed bat, Hipposideros armiger)、几内亚长翼蝠(Miniopterus magnater)和小鼠(mouse, Mus musculus, Km)为模型,研究了“下丘(inferior colliculus, IC)神经元对不同声刺激模式的反应特性”,获得了一系列有意义的研究结果：1.所录制到的大蹄蝠回声定位叫声为恒频-调频(constant frequency-frequency modulation, CF-FM)信号,一般含有2-3个谐波,1-3谐波的CF频率依次为33.3(±0.2)、66.5(±0.3)、99.4(±0.5)kHz,其中第2谐波为其主频(dominant frequency, DF)。所记录大蹄蝠IC神经元的最佳频率(best frequency, BF)和记录深度之间存在线性相关(n=169,r=0.716,P<0.001),BF调谐在DF的神经元具有较低的最小阈值(minimal threshold, MT)和较高的Q值。当用CF和FM声单独刺激时,神经元对1次刺激只产生1个on反应(single-on response)。当用CF-FM声刺激时,大部分(76%)IC神经元仅对CF-FM声刺激的开始产生反应,即single-on反应,将其称之为single-on神经元；其余(24%)的IC神经元则对CF-FM声刺激的CF和FM成分的开始分别产生反应,即双反应(double-on response),将其称之为double-on神经元。实验观察到double-on神经元对单独的FM成分反应的阈值和潜伏期要比单独的CF成分更高和更长；double-on神经元对CF-FM刺激反应的潜伏期短于single-on神经元。这些结果表明,大蹄蝠IC神经元的频率调谐与回声定位信号的主频之间密切相关,BF位于主频及其附近的神经元其频率调谐和分析能力最强,CF-FM声信号中的FM成分在定型神经元的发放类型、阈值、反应潜伏期和放电率方面起着重要作用；并提示这两种反应类型的神经元有可能在蝙蝠巡航期间,分别扮演着根据回声定性靶物和获取靶物细节信息的角色。2.大蹄蝠IC神经元对CF和CF-FM声刺激的强度放电率函数均表现为单调型、饱和型和非单调型,在CF-FM声刺激下,单调型神经元比例下降,饱和型和非单调型比例增加；且神经元的最佳强度(best amplitude, BA) (84.4±11.3 dB SPL)和动力学范围(dynamic range, DR)(22.5±8.5 dB)均要比CF刺激下的BA(93.0±9.8 dB SPL)(P<0.01)和DR(27.5±9.4 dB)(P<0.05)低；而强度放电率函数曲线的斜率(slope) (4.1±1.7%/dB)则要高于CF刺激(3.1±1.4%/dB)(P<0.05)。进一步分析不同强度下FM成分对神经元放电率的影响,结果显示,在低强度(<MT+30 dB)下FM成分发挥了增强CF的兴奋作用,而在高强度(>MT+30 dB)下则降低了CF的兴奋作用(P<0.001)。基于以上结果推测,低强度下FM中邻近CF的频率成分发挥了CF的持续效应；而高强度下,FM中偏离CF较远的频率成分激活了低频边高阈值的侧抑制神经元,从而抑制了神经元的放电率。结果提示CF-FM蝙蝠回声定位信号FM成分能够提高了下丘神经元的声强敏感性。3.由于回声频率和强度均可发生改变,而时程则不然,成为蝙蝠识别自身声脉冲的“标签”。本实验通过向几内亚长翼蝠给不同的刺激呈现率(presentation rate, PR)的单声刺激和不同间隔的脉冲-回声对刺激,来研究IC神经元在不同PR条件下的时程调谐以及对声刺激下的前掩蔽。结果显示,随着PR的增加,IC神经元的时程调谐类型由长通或者全通型向带通、短通型转变,大多数神经元关键带(critical band)带宽变窄(P<0.001)；前掩蔽的效果与神经元的时程调谐特性无关,R值随着时程的增加而增加(P<0.001)。这些结果表明,PR增加导致带通和短通型神经元比例增加,使得神经元跟随高脉冲重复率能力增强,其结果正好与蝙蝠在回声定位过程中不断增加发声脉冲重复率和缩短时程的回声定位行为相匹配,而前掩蔽效应与声刺激时程的正相关有利于蝙蝠在捕食过程中更多地获取回声信息。4.用对声刺激模式在几内亚长翼蝠的IC所获得研究结果显示,当掩蔽效应指数“R”下降50%时,高、低频边的半带宽(half-band width),可将受前掩蔽影响的神经元分为低频边长效掩蔽型、高频边长效掩蔽型和双边等效或均衡掩蔽型；所有神经元的高频边半带宽(half-band widthhigh)与低频边半带宽(half-band widthlow)之间存在线性相关(n=24,r=0.47,P<0.05)；50%神经元的half-band widthlow显着大于half-band widthhigh(P<0.001),25%神经元half-band widthhigh显着大于half-band width,low (P<0.05),其余25%的神经元的half-band widthhigh与half-band widthlow之间无显着差异(P>0.05)。基于这些结果推测,由偏离BF声刺激所产生的强掩蔽效应,或许能为蝙蝠的发声抑制理论和有回声环境中的听觉抑制效应提供某种实验证据。5.在对声刺激模式下,研究了小鼠IC神经元前掩蔽所致的膜电位变化,结果显示,神经元对单声刺激诱发的动作电位(action potential, AP)发放主要有单AP(n=11)、双AP(n=8)和串AP(n=5)发放3种模式；所诱发的抑制性突触后电位(inhibitory postsynaptic potential, IPSP)可出现在兴奋前或/和兴奋后。58.3%的神经元在对声间隔大于掩蔽声诱发的兴奋后IPSP时程时,探测声诱发的AP恢复到单声刺激水平；41.7%的神经元在对声间隔小于或等于掩蔽声诱发的兴奋后IPSP时程时,AP发放恢复到单声刺激水平；而几乎所有的神经元(23/24,95.8%)只有对声间隔大于掩蔽声诱发的兴奋后IPSP时程时,探测声反应潜伏期才完全恢复到单声刺激水平。但发放数完全恢复所需的平均对声间隔与掩蔽声诱发的兴奋后IPSP时程之间并无显着差异(P>0.05),而潜伏期恢复所需的平均对声间隔显着大于掩蔽声诱发的兴奋后IPSP寸程(P<0.05)。这些结果提示突触后抑制和神经元的膜电位状态等参与了前掩蔽的形成。
彭康[10]2017年在《离皮层系统对普氏蹄蝠下丘声信号加工的精细调控研究》文中指出下丘(inferior colliculus,IC)是皮质下重要的听觉中枢通路驿站和声信息加工的整合结构,它接受来自IC下核团的上行输入、对侧IC的联合输入以及听皮层(auditory cortex,AC)下行的离皮层反馈输入,最终将整合后的结果上传至内侧膝状体(medial geniculate body,MGB)和AC。这些至IC的不同输入有着不同的功能,研究发现离皮层系统(corticofugalsystem)反馈输入在IC声信息加工过程中发挥着重要的调控作用。本研究采用局部电刺激AC与声刺激联合的方法,在IC做在体细胞内记录(in vivo intracellular recording),研究AC下行的离皮层输入(系统)对普氏蹄蝠(Hipposideros pratti)IC神经元声信息加工的精细调控,所获得的主要研究结果如下:1.AC下行至IC的离皮层兴奋性和抑制性输入能分别经不同的机制缩短和延长IC神经元的反应潜伏期,诸如通过影响IC神经元的动作电位前的去极化时程(pre-spike depolarization duration,pre-spike DD),动作电位前的超极化时程(pre-spike hyperpolarization duration,pre-spike HD)和动作电位起始时间点(spike onset time,SOT)来缩短或延长IC神经元的反应潜伏期。2.AC对IC神经元反应潜伏期的调控类型与IC神经元和AC神经元间的最佳频率(best frequency,BF)差相关(BFIC-AC difference),反应潜伏期受AC易化性调控的IC神经元与AC神经元之间的BF差显着小于反应潜伏期受AC抑制性调控的IC神经元与AC神经元间的BF差(p<0.01)。表明AC对IC神经元反应潜伏期的调控作用是频率特异性,即集中的兴奋和广泛的抑制。3.恒频-调频(constant frequency-frequency modulation,CF-FM)蝙幅 IC 内的单反应(single-on,SO)与双反应(double-on,DO)神经元对回声定位行为相关的CF-FM声刺激的CF和FM成分的反应均受到AC的调控。AC下行至IC的兴奋性离皮层输入能增加SO和DO神经元对 CF-FM 声的 CF 成分反应的动作电位数(actionpotential,AP)(SO,p<0.001;DO,pp<0.05)和缩短对CF成分反应潜伏期(SO,pp<0.05;DO,p<0.05);而AC下行至IC的抑制性离皮层输入则能减少二者对CF成分反应的动作电位数(SO,p<0.001;DO,p<0.01)并延长CF成分反应潜伏期(SO,p<0.01;DO,p<0.05);CF成分反应受AC抑制性调控的SO和DO神经元比例(SO,33.3%;DO,35.2%)分别高于CF成分反应受AC易化性调控的SO和DO神经元比例(SO,20.8%;DO,23.5%)。且CF成分反应受AC易化性调控的SO和DO神经元与AC神经元间的BF差分别显着性小于CF成分反应受AC抑制性调控的SO和DO神经元(SO,p<0.05;DO,p<0.05)与AC神经元的BF差。这符合AC对IC的调制作用是集中的兴奋和广泛的抑制这一特性。4.AC对SO神经元FM成分阈下电位反应的调控同样有不同的方式,研究发现部分(n=17/48,35.4%)SO神经元能对CF-FM声的FM成分产生阈下反应(去极化或超级化电位),且其FM成分阈下反应也受到AC至IC的离皮层输入的调控。其中FM成分阈下反应受AC抑制性调控的SO神经元的比例(64.7%)高于FM成分阈下反应受AC易化性调控的SO神经元的比例(23.5%),表明AC可增强SO神经元对CF-FM声刺激的FM成分的阈下反应的抑制,使SO神经元“专一”向AC传递CF成分携带的信息。5.AC可调控DO神经元对CF-FM声刺激的FM成分反应的最小闽值(minimum threshold,MT)。其中,AC下行至IC的兴奋性离皮层输入和抑制性离皮层输入分别能降低(p<0.05)和增加(p<0.05)DO神经元对CF-FM声刺激的FM成分反应的最小阈值,且FM成分反应的最小阈值受AC易化性调控的DO神经元的比例(52.9%)高于FM成分反应最小阈值受AC抑制性调控的DO神经元的比例(17.6%)。表明AC主要通过降低DO神经元FM成分反应最小阈值来增强DO神经元感知微弱回声中包含的靶物距离和质地等细节信息的能力。上述研究结果和发现揭示了离皮层系统可对皮质下的听觉中枢行使精确地调控,而且同样性质的离皮层调控效应,可经由不同机制来实现,从而确保具有生物学意义的声信息上传至MGB和AC,以满足动物的行为需要。
参考文献：
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[8]. 下丘听觉行为相关反应模式神经元的时程选择性及神经抑制对声反应的影响[D]. 王靖. 华中师范大学. 2018
[9]. 下丘神经元对不同声刺激模式的反应特性研究[D]. 付子英. 华中师范大学. 2011
[10]. 离皮层系统对普氏蹄蝠下丘声信号加工的精细调控研究[D]. 彭康. 华中师范大学. 2017