现代人类起源新说与“北京猿人”的归属，本文主要内容关键词为：北京猿人论文,起源论文,说与论文,人类论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
中图分类号：C912.4;K85 文献标识码：A 文章编号：0438-0460(2002)05-0110-05
北京直立人(Beijing Homo erectus)俗称北京猿人，因产自北京周口店龙骨山且含有大量与猿人化石共生的石器和用火遗迹，人类学家早就认定这些化石属于人的范畴。最近有学者对此提出质疑，认为新近分子生物学的研究结果表明“东非的阿法种古猿发生基因突变，产生了智人并沿袭为今日人类；推测人类是在20万年前形成于非洲并开始向外扩散；一当人类起源问题的认识发生了转折性变化后，能人、直立人、尼人已被排挤出真正人类的范畴，至于直立人和尼人打制的一些石器同人工制品非常相似的问题，应该放在另外的科学领域中去研究，对研究生物进化史来说，能人、直立人、尼人及其制作工具的能力，无论如何应该继续研究，不过毕竟已是人类历史范畴以外的事情了；因人类起源的时间已大为缩短，原有的旧石器时代的早、中期已自然消失；这种新研究推倒了一个半世纪以来关于从猿到人以及旧石器考古体系的学说。”[1]持这种观点的人明确指出，元谋猿人(Yuanmou Homo erectus)、蓝田猿人(Lantian Homo erectus)和北京猿人不是真正的人类，应属于生物学的研究范畴。进而推之，中国历史从什么时候开始及中国历史博物馆如何陈列是否也应该做些调整。[2]事情难道真的是这样吗？看来要阐明北京猿人等直立人是不是属于“人”的范畴还得从对现代人类起源的认识谈起。
关于现代人类起源问题，实际上存在着两种针锋相对的假说。单一地区起源说（或称非洲起源说、替代说）认为具有现代人解剖特征的人类最早出现于非洲，随后向世界各地扩散并取代当地的直立人或早期智人，在扩散过程中几乎没有与当地居民发生溶合或基因交流，不存在解剖或遗传上的连续性。如欧洲是典型尼人(classical Neandertal)的家乡，而欧洲的白种人是从非洲侵入并消灭了土著的尼人而形成的；侵入亚洲的也一样，替代该地区的早期人类并演化成现代的黄种人。多地区起源说（或称直接演化说）认为现代人是由当地的早期智人以至猿人演化而来的，他们之间存在解剖或遗传上的连续性，但不同地区间互有基因交流。如欧洲的白种人是由当地的尼人逐渐演变来的，亚洲的黄种人是由当地的早期智人和猿人演变来的。[3]
中国有丰富的人类化石和旧石器，古人类学家和旧石器考古学家对中国直立人、早期智人及晚期智人阶段的化石及旧石器材料的系统研究后，发现从北京猿人直至现代华北人之间在矢状脊、印加骨、铲形门齿、第三臼齿先天缺失等10多项形态特征上具有很大的相似性；[4]中国旧石器文化传统与欧、非、西亚明显不同，无论在哪个时期都看不出来自非洲或西亚的文化取代中国原有文化的迹象，中国旧石器时代文化发展的过程中似乎没有发生过大规模的文化替代或文化移植现象。[5]这些表明中国人类化石之间具有遗传上的密切联系，中国古人类是连续进化的，中国的材料支持多地区起源说。
国外近期发现的不少人类化石也支持多地区起源说，如葡萄牙中西部Leiria附近的Lapedo发现距今24500-25000年前大体完整的小孩骨架，其形态特征和生存年代表明是由外来智人与当地尼人杂交的结果，而且这种杂交不是罕见的产物，而是两种人群广泛杂交的后代；[6]澳洲蒙戈湖WLH50号头骨与印尼爪哇昂栋头骨、非洲和近东几个晚更新世头骨的测量数据作判别分析，结果显示WLH50号头骨与昂栋头骨相差较小，关系较近，而与非洲和近东晚更新世头骨差异较大，关系较远，统计结果毫不含糊地表明“完全取代”的模式不适用于东南亚和澳洲的现代人类起源。[7]
10多年来分子生物学的介入确实使人类起源的探讨注入了新鲜的活力。由于人类线粒体DNA(mtDNA)在细胞核外，它不像细胞核里的DNA是双亲基因的混合（由双亲遗传），而是由母体直接遗传；mtDNA演变速度比细胞核DNA快10-20倍，因而在同一时期内它能积累更多的变化；由于mtDNA只是由亲体之一的母体而来，故它显示出来的差别不是由于基因的重组合，而是基因的突变；越古老的群体一般会有更长的时间来积累mtDNA突变，因而表现出较年轻群体更多的差异。正是mtDNA具有母系遗传、缺乏重组和进化速率高的特性，现被作为研究人类系统进化的一个有用的遗传标记。1987年，R.Cann等研究了来自世界各地属于不同人种的147个妇女的胎盘中提取出来的mtDNA后，发现来自非洲妇女的mtDNA变异特别大，因而是最古老的人种，于是提出所有现代各人种都起源于非洲的共同祖先；他们根据mtDNA突变的速率计算出那位非洲的女祖先生活在大约距今14-29万年前，平均为20万年前，她的后裔在大约13万年前走出非洲，分散到世界各地，完全取代了原来生活在当地的人群；[3]这就是所谓的“夏娃”假说；按照这个假说，中国所有大于10万年前的人类化石（包括北京猿人）都被认为遭到绝灭的命运，没有留下后代，而现在的中国人都是那位非洲妇女的后代。1997年，从尼人化石中成功地提取出mtDNA并采用聚合酶链反应(PCR)分析后得出尼人的mtDNA序列处在现代人类序列的变异范围之外，表明尼人不可能是现代人类的直系祖先。[8]分子生物学的这些研究结果更多地支持单一地区起源说，使单一地区起源说的支持者倍受鼓舞，他们认为分子生物学为现代人类的单一地区起源说提供了遗传学上的证据。
然而在现代人类起源研究上，作为支持单一地区起源说重要证据的分子生物学研究还存在许多不确定性，如mtDNA的突变速率到底多大？基因是否重组？这涉及到“夏娃”假说的可靠性问题。目前广泛使用的mtDNA突变速率是依系统发育法估算的，其前提是人和大猩猩分歧在400-500万年前，然后通过比较人和大猩猩序列间的核苷酸差异数而估算出的一个恒定突变速率；可人猿分野时间现今较为一致的看法是距今700万年，那么突变速率要不要修改？另外，用谱系法估算的速率要比系统发育法快5-10倍，[9]不知哪种方法更接近客观实际？
近期工作推测进入卵细胞的精子mtDNA可以和卵细胞mtDNA重组，若出现重组的话，一次重组就可在线粒体基因组中插入或消除碱基的多重变化，这对于所谓的母系遗传、突变速率恒定和人类非洲起源的假定无疑是一个致命的打击。这种重组现象能够很好地解释细胞中存在较多的mtDNA变异性，使得非洲地区人类mtDNA的高度变异性可能是基因交流所致，而不是非洲人类的古老性；重组同时也给用古老DNA探讨人类祖先起源问题带来困惑，导致尼人与现代人的关系可能会比它的序列所揭示的更近。因此现代人类非洲起源说也可能不是那么一回事。[9]
再者，目前DNA研究的技术手段还有许多局限性，mtDNA毕竟仅代表一个单一的遗传位点，而只依靠这一个位点提供的信息来重建人类群体历史的危险在于在随机因素或选择力量的作用下，这一位点的变异方式可能与其他位点相差很大，因而使其结论偏离真实情况，[10]故根据其研究结果而提出的一些假说来解释有关人类起源与进化的问题还难于被古人类学家广泛接受。其实，现代人类起源是个很复杂的多样化的过程，必须对不同地区加以区别对待；“夏娃”假说毕竟是从现代人的变异来推测历史，毕竟是通过间接的手段，而人类化石和遗物、遗迹却是显示历史真实的直接硬证据。[11]
显然，两种假说各有依据同时也各有不足。我们暂且抛开多地区起源说并假设单一地区起源说是对的话，那么“北京猿人”等直立人的归属将会出现什么样的结果？按“夏娃”假说，解剖学上的现代人类可以追溯到20万年前非洲的一位妇女，可谁是这位妇女的祖先？非洲这位妇女由“阿法种古猿发生基因突变产生”的说法根本不能成立，因为阿法种古猿在300万年就绝灭了，不可能演变成20万年前的那位妇女。
人们曾以为欧洲中更新世早期智人是直立人与现代人之间的过渡类型，随着新材料的不断增加及已有材料的深入研究，有学者提出欧洲这些中更新世的早期智人与距今50万年前生活在非洲的人类应属于另一新种——海德堡人(Homo heidelbergensis)，并指出海德堡人是欧洲晚更新世尼人和现代人类的共同祖先。[12]然而这一观点未能获得广泛认同，其原因是欧洲没有发现早于50万年前的人类化石。1997年在西班牙发现了距今78万年前的人类化石——人属先驱种(Homo antecessor)，人属先驱种已呈现出明显直立人与现代人特征同时并存的特点，而且与海德堡人有许多相似之处，但时代较海德堡人早，故是海德堡人的祖先，也是现代人的祖先。这样海德堡人仅仅是尼人的直接祖先，而不是现代人的直接祖先。人属先驱种化石虽然发现于西班牙，研究者却认为人属先驱种很可能形成于非洲，在大约100万年前向非洲以外扩散，留下了78万年前西班牙的化石材料；与此同时，人属先驱种的南部成员很可能仍在非洲，经过另一个未知的过渡种转化为现代人。[12]那么，人属先驱种的祖先又是谁呢？在非洲被定为直立人的化石中有一部分表现出较多的与智人相似的性状，其时代为距今180-160万年前，这些化石后来被从直立人中分出并定为一个新种——匠人(Homo ergaster)。从牙齿和颅骨特征看，人属先驱种与匠人非常接近，故有学者提出非洲的匠人才是人属先驱种的祖先。现已知最早的直立人约出现于200万年前，匠人几乎和直立人同时出现，而早于直立人和匠人的人类化石是发现于非洲的能人(Homo habilis)，生存于250-200万年前的能人已能够用石头制造工具，能人无疑是直立人和匠人的直接祖先。能人的祖先可能是250万年前的南方古猿惊奇种(Australopithecus garhi)，惊奇种的祖先是生活于300-400万年前的南方古猿阿法种(A.afarensis)。[13]这样，非洲的直立人以及由非洲扩散到亚洲的直立人大约是在200万年前从能人分出并成为人类演化过程中的一个旁支，没有进化成现代人。因此，我国的元谋猿人、蓝田猿人和北京猿人等直立人也是属于演化过程中的旁支，最终绝灭（图1）。
图1 现代人类单一地区起源假说
哪怕我们现在就承认上述观点及亚洲的直立人是人类进化过程中绝灭了的旁支这一事实，也要搞清楚这个“旁支”是不是人？解决这个问题的关键在于这个“旁支”分出来之前的祖先是“人”还是“猿”。那么，什么是人？直立行走、制造工具、大的脑子、语言、意识和社会等长期以来被认为是人与动物之间本质区别的标志，可语言、意识和社会等信息在化石中往往难于获取，故研究人类进化的古人类学家认为直立行走是区别人与猿的标志，能两足直立行走便是人，依此南方古猿、能人、直立人、海德堡人和尼人等均属于人类的范畴。而研究人类早期物质文化的考古学家则认为能制造工具者才是人。依此出现于非洲250万年前既能直立行走又会制造工具的能人已是真正的人类。而体质特征较能人进步、化石记录约比能人晚50万年出现的直立人显然是从能人阶段分化出来的，不是在南方古猿阶段之前（400多万年前）就分道扬镳。既然直立人是真正人类——能人的后代，那么直立人包括其后裔海德堡人和尼人当然也属于人的范畴，尽管他们在后来发展过程中可能走入死胡同，成为“旁支”。
我觉得将北京猿人等直立人看成不是人的学者实际上混淆了现代人类起源和早期人类起源两个不同的概念。现代人类起源指的是晚期智人(Late Homo sapiens)的起源或称解剖结构上现代人类的起源，“夏娃”假说谈的就是这个问题，它不仅包括现代的非洲人，也包括现代欧洲人、亚洲人和澳洲土著人的起源；而早期人类起源谈的是最早人类是如何从古猿进化来的，在什么时间、什么地点、由什么古猿演变成人。解剖学上的现代人是人，早期人类也是人。
看来，哪怕完全遵循单一地区起源假说的话，分子生物学研究结果表明要修改的也只不过是欧亚中更新世的早期智人不是现代人的直接祖先，作为“旁支”的直立人、海德堡人和尼人仍不能被挤出真正人类的范畴，这好比能够延续至今的民族不多，那些绝灭的古代民族就是演化过程中的旁支，这些旁支并没有被排挤出民族的范畴。现代人类起源新说对早期人类起源的认识并没有发生转折性的变化，人类起源的时间并没有大大缩短，直立人和尼人打制的工具仍属人工制品，旧石器时代早中期并没有自然消失，旧石器时代考古体系并没有被推倒。即便今后的科学研究证实现代中国人确切不是从北京猿人等直立人直接演化而来的，元谋猿人、蓝田猿人和北京猿人仍然属于人的范畴，他们仍是人类的祖先。否则什么是“人”需重新定义。
收稿日期：2002-04-30