神经纤维上电位测定的方法与原理分析，本文主要内容关键词为：神经纤维论文,电位论文,原理论文,方法论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
文章编号 1005-2259(2010)7-0052-03
兴奋在神经纤维上的传导和在细胞间的传递几乎是历年高考必考的内容之一，特别是在2009年的考题中，依托教材基础知识，拓展考查对电位测定有关的图形分析，使原本教材中仅作表述的理论知识变得灵动起来。但此类试题难度值较大，其主要原因是平常教学中没有依据课程标准，仅停留在教材的层面去教学，没有对神经纤维上兴奋产生的前因后果作深层次的分析。下面笔者结合考题，对正文内容作进一步阐明。
1 神经纤维上电位测定的方法
在人教版新课程必修3中仅提供了“神经表面电位差的实验示意图”，苏教版教材中对此未做任何解读。人教版教材中这一示意图提供的表层信息是：静息时，记录仪没有测出电位差，但受刺激时出现电位差。若教师要想把这一问题交代清楚，就必须对神经纤维上电位测定的方法做进一步说明。
1.1 观察生物电的方法
一切活的细胞和组织，无论是静息还是活动状态都具有生物电现象，机体及其器官所表现的电现象都是以细胞水平的生物电现象为基础的。为了研究单一细胞的生物电现象，一般利用某些无脊椎动物特有的巨大神经或肌肉，如利用枪乌贼的巨大神经轴突进行细胞外记录和细胞内记录（如图1）。在没有损伤的枪乌贼的巨大神经轴突表面上放置两个电极(b、c)为记录电极，两电极中间连接记录仪，图中的记录仪是电位计，目的是观察两电极下方膜的电位变化。
图1
1.1.1 静息状态下细胞的生物电现象。静息时，图1所示的神经细胞外记录仪没有测出电位差，说明神经细胞膜外表面各处的电位相等，但不能判断神经细胞膜外表面是正电位还是负电位。图1所示的细胞内记录出现的偏转现象是很有意义的，根据电流产生的原理，由正电位流到负电位，则可说明神经细胞膜外表面为正电位，神经细胞膜内较细胞膜外为负电位。所以静息状态时，神经细胞膜两侧的电位表现为内负外正，也称为静息电位。
例1 （2007年广东卷）神经细胞在静息时具有静息电位，受到适宜刺激时可迅速产生能传导的动作电位，这两种电位可通过仪器测量。能正确表示测量神经纤维静息电位示意图的选项是()
图2
解析 根据题意，D选项图示两电极都在神经细胞膜外表面，B选项图示两电极都在细胞膜内侧，故各处的电位相等，记录仪不应出现偏转现象，也无法正确测量出神经纤维静息电位。A、C两选项图示两电极一个在膜外，一个在膜内，电流由正电位流到负电位，故记录仪出现的偏转现象是正确的。
1.1.2 受到刺激时细胞的生物电现象。若要观察受刺激的神经细胞的生物电现象，往往用图1所示的细胞外记录仪测示电位差的装置。例如，人教版新课程生物必修3教材的“神经表面电位差的实验示意图”，描述的就是细胞外记录，笔者将这一示意图细化如图3。
图3
通过图示电位计出现的偏转现象可以看出，当在图示神经的左侧(a)施加刺激，可以看到，靠近刺激端电极下方(b)先变为负电位，接着恢复正电位；然后，另一电极下方(c)变为负电位，接着又恢复为正电位。图中阴影表示动作电位的产生和传导过程。该图说明，当刺激神经一端(a)时，这个部位膜的两侧出现暂时性的电位变化，由内负外正变为内正外负；而临近的未兴奋部位仍然是内负外正。这样，在兴奋部位和未兴奋部位之间，由于电位差的存在而发生电荷移动，从而形成了局部电流，这种局部电流又刺激相近的未兴奋部位发生同样的电位变化，如此下去，将兴奋向前传导。所以，在电位计上能看到两次偏转现象。
例2 图4中的两幅图解源于2009年的两道高考题
图4
据图回答：(1)若刺激甲图中的A点，电表指针偏转的情况如何？(2)乙图中a、b分别是放置在传出神经和骨骼肌上的电极，用于刺激神经和骨骼肌；c是放置在传出神经上的电位计，用于记录神经兴奋电位；d为神经与肌细胞接头部位，是一种突触。若刺激骨骼肌b处，能否在c处记录到电位？
解析 根据图4中的两幅图示，刺激图甲中A点或图乙中a处，电位计均可出现两次偏转。在乙图中，若刺激b处，则电位计不发生偏转现象，原因是连接骨骼肌的是传出神经，d是一种突触，传出神经末梢属于突触前膜，肌细胞膜属于突触后膜，而兴奋在突触处（接头部位）的传递只能是单方向的，即只能从突触前膜传递到突触后膜，而不能倒过来传递。
1.2 测量单一神经纤维静息电位和动作电位
图5为测量单一神经纤维静息电位和动作电位的实验模式图：
图5
甲图中的S是一个刺激器，R表示记录仪（图中为示波器），和它相连有两个电极，一个放在轴突膜的表面，另一个连接微电极，准备插入膜内。当未受到刺激时，若让微电极刺穿轴突膜进入膜内，那么在电极尖端刚刚进入膜内的瞬间，在记录仪上将显示膜内持续处于较膜外低70 mV的负电位状态。当神经受到一次短促的外加刺激时，膜内原来存在的负电位消失，进而变成正电位，即膜内电位在短暂时间内由原来的-70 mV左右变为30 mV左右的水平。但这种刺激所引起的膜内外电位的倒转只是暂时的，很快就出现膜内正电位值的减少，恢复到受刺激前原有的负电位状态（如乙图）。
例3 （2009年上海卷）神经电位的测量装置如图6甲所示，其中箭头表示施加适宜刺激，阴影表示兴奋区域。用记录仪记录A、B两电极之间的电位差，结果图6乙所示。若将记录仪的A、B两电极均置于膜外，其他实验条件不变，则测量结果是哪一个选项？
图6
解析 该题考查的思维含量则较大，侧重考查对测量部位与膜电位的变化分析能力。由于测量装置图中A电极在膜内，B电极在膜外，根据记录仪的电位差曲线，说明在未受刺激时为负电位，受刺激后，兴奋部位由外正内负变为外负内正，图中电位由负电位→电位→正电位，随后恢复静息电位，图中电位由正电位→0电位→负电位。若记录仪的A、B两电极均置于膜外，受刺激后，图中电位由0电位→负电位→电位；随后恢复静息电位，图中电位由O电位→正电位→0电位。所以，C选项是正确的。
2 神经纤维上电位产生的原理分析
2.1 静息电位产生的原理分析
细胞膜内外离子分布不均和未受刺激时膜主要对
有通透性是细胞保持膜内为负电位、膜外为正电位的基础。膜外
浓度高于膜内，膜内浓度高于膜外，这种膜内外、分布不均主要是“钠钾泵”活动的结果。能逆着浓度梯度将细胞内的移到膜外，同时将细胞外移入膜内的机制称为“钠钾泵”。静息时，细胞膜主要对有通透性，细胞膜内的可顺着浓度梯度向膜外扩散；带负电的有机阴离子不能透过细胞膜，
也很少透过，其只能聚集在膜的内侧；由于正负电荷相互吸引，不能远离细胞膜，只能聚集在膜的外侧面。这样，在膜的内外就形成了电位差，该电位差又成了阻止外流的力量。随着向外扩散，这种电位差越来越大，当它与促进外流的力量达到平衡时，的净流量为0，膜内外电位差即为静息电位。
2.2 动作电位产生的原理分析
细胞膜上存在着通道和通道。通道一旦被激活，则膜对相应离子的通透性增大。但膜对、通透性增高在时间上是不一致的。通道蛋白几乎在瞬间被激活。据测定，在0.5ms内，通透性即比静息时增加了500倍。由于膜内外的浓度梯度很大，因此大量的内流，膜两侧的静息电位差急剧减小，直至新形成的膜内正电位足以阻止继续内流为止，这时膜两侧的电位差相当于平衡电位。通道蛋白的激活稍迟，通透性增加也较缓慢，它导致外流逐渐增多，有利于膜的静息电位恢复。
2.3 动作电位恢复为静息电位
在动作电位发生后的恢复期间，钠泵活动增强，将内流的排出，同时将透出膜外的重新移入膜内，恢复了原先的离子浓度梯度，重建膜的静息电位。
例4 （2009年山东卷）图7表示枪乌贼离体神经纤维在浓度不同的两种海水中受刺激后的膜电位变化情况。下列描述错误的是(C)
A.曲线a代表正常海水中膜电位的变化
B.两种海水中神经纤维的静息电位相同
C.低Na[+]海水中神经纤维静息时，膜内浓度高于膜外
D.正常海水中神经纤维受刺激时，膜外浓度高于膜内
图7
本题通过图示的方式显示了内流引发了动作电位的原理。未刺激时电位相同，所以两种海水中神经纤维的静息电位相同。在两种海水中，均是膜外的浓度高于膜内，只是在正常海水中，膜外和膜内的浓度差高于低海水中的浓度差。在受到刺激后，由于正常海水中膜外和膜内的浓度差较大，所以钠离子迅速内流引发较大的动作电位，对应于曲线a，所以曲线a代表正常海水中膜电位的变化。