长白山北坡亚高山云冷杉林的植物种类组成及重要值（之一），本文主要内容关键词为：长白山论文,冷杉论文,高山论文,种类论文,植物论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
文章编号：1000—3037（2000）01—0066—08
中图分类号：S718.54文献标识码：A
植物种类组成是植物群落的最重要最基本特征之一[1]， 是群落结构形成及植物资源开发利用的基础。植物种类的重要值是由 J. T.Curtis和R.P.McIntosh（1951）在森林群落分析中提出的， 其数值大小可作为群落中植物种优势度的一个度量标志，指出群落中每种植物的相对重要性及植物的最适生境。
亚高山云冷杉林在长白山地区分布广泛，且随坡向和海拔高度的改变发生一定程度的类型更替。这其中，既有向红松针阔混交林过渡而形成的红松云冷杉林，也有向亚高山岳桦矮曲林过渡而产生的岳桦云冷杉林。陈灵芝等（1963，1964）[2、3]、王战等（1980）[4 ]分别对长白山北坡及西南坡亚高山云冷杉林的植物种类组成进行过研究，并取得部分结果。以往研究工作的侧重点不在北坡随海拔高度改变而发生的各类云冷杉林，有关长白山北坡亚高山云冷杉林植物种类组成与重要值及在随海拔高度改变而发生的不同云冷杉林中变化规律的研究未见有报道。
本文拟针对长白山北坡不同海拔带亚高山云冷杉林中的植物种类组成及重要值的变化规律作一初步研究。
1 研究地点及方法
长白山是我国东北部最高山系[3]。其地理位置为北纬41°58 ′～42°6′，东经127°56′～128°6′，属温带地区[2]。 气候的特点是，降水量丰实，年平均气温低，具有漫长的寒冬和短促的暖夏，冬夏气温相差悬殊，并且随着海拔的升高而使气候要素出现显著的差异，与之相联系的土壤和植被分布都具有明显的垂直分布现象[2]。 长白山山体主要由玄武岩组成[2]。其主要的土壤类型为棕色森林土， 地带性植被是以红松为主的针—阔混交林。
长白山海拔达2 700m，其最高峰2 744m[2]。 森林植被主要分布于海拔2 000m以下[3]。自下而上，随海拔升高，气温降低， 形成明显的森林垂直分布带。该森林垂直分布带通常可分为红松针阔混交林带、亚高山云冷杉林带和亚高山岳桦矮曲林带。工作地区位于长白山北坡海拔1 100～1 800m的亚高山云冷杉林带中。
本项目采用典型抽样法。分别在海拔1 290m、1 500m、1 680m及1820m处设置4块临时标准地，各标准地面积为50×100m[2]，标准地内又分别划分为50个10×10m[2]样方。在各样方内，对树高≥1.3m的活立木、枯立木及倒木全部检测。所测指标有树种、胸高直径、树高、冠幅、冠长及相对坐标位置（相对标准地边界的位置）。同时还对各标准地内及周边地区相应的环境因子作了调查。
灌木层调查：在每个标准地内设置4条样线， 用机械布点方法各设60个样方，样方面积为5×5m[2]。分别记录每个样方内的植物种名、高度、冠幅、株数。
草本层调查：与灌木层调查类似，在每个标准地内设置4条样线， 用机械布点方法各设64个样方，样方面积为1×2m[2]。分别记录每个样方内的植物种名、高度、株数。
所有外业工作于1990～1995年进行并完成。
内业工作主要依据所收集的调查数据，分别不同海拔高度带的云冷杉林类型，计算每种植物的密度、频度、显著度及重要值。其中乔木层植物种的显著度用林木基盖度（即胸高断面积）表示，灌木层植物种的显著度用其植物冠层盖度表示，草本层植物种的显著度用其高度表示。
计算相对密度、相对频度、相对显著度及重要值的公式如下：
第i种植物的相对密度（%）＝（第i种植物的密度／所有植物的密度和）×100
第i种植物的相对频度（%）＝（第i种植物的频度／所有植物的频度和）×100
第i种植物的相对显著度（%）＝（第i种植物的显著度／所有植物的显著度和）×100
重要值（%）＝相对密度（%）+相对频度（%）+相对显著度（%）
2 结果分析
长白山北坡亚高山云冷杉林共有种子植物和蕨类植物109种， 分属43科88属。其中乔木层植物分属5科9属，灌木层植物分属9科13属， 草本植物分属33科66属。其科属特点及其在随海拔高度改变而发生的各云冷杉林中的分布特点见表1。
从表1可以看出，松科、桦木科、忍冬科、杜鹃花科、虎耳草科、 蔷薇科、毛茛科、鹿蹄草科、菊科、百合科及蹄盖蕨科的植物种类比较丰富。但这些科属并不是在各个海拔高度带的云冷杉林内都有广泛分布，而是在随海拔高度改变而变化的不同云冷杉林中的表现各有不同。其中，有些科属分布较普遍，如松科、忍冬科、虎耳草科；有些科属分布不均匀，如桦木科在海拔1 500m以下的云冷杉林内有4个种， 杜鹃花科有5个种分布于海拔1 800m以上的云冷杉林，草本植物的菊科、 毛茛科、百合科的多数种也主要在海拔1 500m以上的各类云冷杉林内出现，很少出现于海拔1 290m的红松云冷杉林里。
长白山北坡随海拔高度改变而变化的不同云冷杉林中乔木植物种类组成及重要值变化见表2。重要值分析表明， 构成长白山北坡不同海拔带亚高山云冷杉林的建群种均是臭冷杉及鱼鳞云杉。主要伴生树种为岳桦、长白落叶松和红松，它们在不同海拔高度带亚高山云冷杉林中的表现各有不同，这为长白山北坡亚高山云冷杉林类型的划分提供了很好的依据，在此基础上，可将其分为3种类型，即分布于海拔1 300m 以下的红松云冷杉林；在海拔1 500m附近占优势的典型云冷杉林；分布于海拔1 680m左右，直到海拔1 820m的岳桦云冷杉林。这种云冷杉林类型的划分与以往研究略有不同。一般认为，长白山北坡亚高山云冷杉林主要有红松云冷杉林和岳桦云冷杉林两类，并不存在主要伴生树种不明显的典型云冷杉林类型。本研究通过对云冷杉林乔木层的植物种类组成及重要值的分析后认为，在长白山北坡不仅存在红松云冷杉林和岳桦云冷杉林两类，还存在这种无明显伴生树种的云冷杉林类型，尽管在其重要值分析中，岳桦的重要值高居第三位，但其相对密度并不比花楷槭高，这表明岳桦仅仅是以群落演替先锋树种地位出现的，标准地外发现有高大的香杨也证明了这点。相反，岳桦在海拔1 680m以上的云冷杉林中的相对密度均较高，尤其是在海拔1 820m处。
重要值作为一种综合性指标，在衡量某种植物于群落中相对重要性的同时，也指出这种植物分布的最适生境。表2结果显示， 臭松在长白山北坡分布的最适海拔高度带为1 290～1 500m；海拔1 680m 是鱼鳞云杉的最适生境；岳桦及长白落叶松在海拔1 800m附近的竞争力最强；红松、长白赤松、红皮云杉仅在海拔1 300m以下占优势，并成为红松云冷杉林的主要组成成分。这一结果对今后长白山北坡不同海拔带造林树种的选择将会有帮助。
表1 长白山北坡不同海拔带云冷杉林植物种类组成的科属特点
Table 1 The characteristics of family and genus of plantspecies in spruce-fir forests on different altitude zones ofthe northern slope of Changbai Mts.
各科中的植物种类数
亚层 科名
海拔1 290m 海拔1 500m
松科Pinaceae 6 5
槭树科Aceraceae
3 1
乔木层 蔷薇科Rosaceae1 1
桦木科Betulaceae 4 2
杨柳科Salicaceae 1 1
小 计 5科 15 10
柏科Cupressaceae 0 0
木兰科Magnoliaceae1 0
蔷薇科Rosaceae1 2
杜鹃花科Ericaceae 2 1
灌木层 忍冬科Caprifoliaceae 3 3
虎耳草科Saxifragaceae 3 4
瑞香科Thymelaeaceae
1 1
卫矛科Celastraceae1 0
小檗科Berberidaceae
1 0
小 计 9科 13 11
百合科Liliaceae
2 5
堇菜科Violaceae
1 1
菊科Compositae1 6
鹿蹄草科Pyrolaceae4 4
莎草科Cyperaceae 2 3
兰科Orchidaceae
2 3
报春花科Primulaceae
1 1
禾本科Gramineae
1 2
蹄盖蕨科Athyriaceae
2 4
忍冬科Caprifoliaceae 1 1
虎耳草科Saxifragaceae 1 1
蔷薇科Rosaceae1 2
石竹科Caryophyllaceae 1 2
柳叶菜科Oenotheraceae 1 1
酢浆草科Oxalidaceae
0 1
鳞毛蕨科Dryopteridaceae
0 2
草本层 败酱科Valerianaceae
0 1
金星蕨科Thelypteridaceae 0 2
凤仙花科Balsaminaceae 0 1
伞形科Umbelliferae0 1
毛茛科Ranunculaceae
0 4
茜草科Rubiaceae
0 1
水龙骨科Polypodiaceae 0 1
铁角蕨科Aspleniaceae 0 1
山茱荑科Cornaceae 0 1
石松科Lycopodiaceae
0 1
牛儿苗科Geraniaceae
0 0
龙胆科Gentianaceae0 0
豆科Leguminosae
0 0
紫草科Boraginaceae0 0
玄参科Scrophulariaceae0 0
荨麻科Urticaceae 0 0
蓼科Polygonaceae 0 0
小 计 33科 21 53
合 计 43科 49 74
各科中的植物种类数
亚层 科名
海拔1 680m 海拔1 820m
松科Pinaceae 4 4
槭树科Aceraceae
1 0
乔木层 蔷薇科Rosaceae1 1
桦木科Betulaceae 1 1
杨柳科Salicaceae 0 0
小 计 5科
7 6
柏科Cupressaceae 0 1
木兰科Magnoliaceae0 0
蔷薇科Rosaceae2 2
杜鹃花科Ericaceae 1 5
灌木层 忍冬科Caprifoliaceae 4 4
虎耳草科Saxifragaceae 4 3
瑞香科Thymelaeaceae
0 0
卫矛科Celastraceae0 0
小檗科Berberidaceae
0 0
小 计 9科 11 15
百合科Liliaceae
4 5
堇菜科Violaceae
1 1
菊科Compositae7 8
鹿蹄草科Pyrolaceae3 1
莎草科Cyperaceae 3 2
兰科Orchidaceae
2 3
报春花科Primulaceae
1 1
禾本科Gramineae
3 3
蹄盖蕨科Athyriaceae
3 2
忍冬科Caprifoliaceae 1 1
虎耳草科Saxifragaceae 1 1
蔷薇科Rosaceae1 2
石竹科Caryophyllaceae 1 3
柳叶菜科Oenotheraceae 1 0
酢浆草科Oxalidaceae
0 0
鳞毛蕨科Dryopteridaceae
2 2
草本层 败酱科Valerianaceae
1 1
金星蕨科Thelypteridaceae 1 1
凤仙花科Balsaminaceae 0 0
伞形科Umbelliferae0 2
毛茛科Ranunculaceae
4 6
茜草科Rubiaceae
1 0
水龙骨科Polypodiaceae 1 0
铁角蕨科Aspleniaceae 0 0
山茱荑科Cornaceae 0 0
石松科Lycopodiaceae
1 1
牛儿苗科Geraniaceae
1 1
龙胆科Gentianaceae1 2
豆科Leguminosae
0 1
紫草科Boraginaceae0 1
玄参科Scrophulariaceae0 1
荨麻科Urticaceae 0 1
蓼科Polygonaceae 0 1
小 计 33科 45 55
合 计 43科 63 76
长白山北坡各海拔带云冷杉林灌木层的植物种类主要由21种植物组成（表3）。其中，有7种植物在各海拔带的云冷杉林中均有分布，是长白山北坡各类云冷杉林内普遍分布的灌木种类。另外14种植物仅局限于个别海拔带的云冷杉林内，其中部分种类原是其它森林群落中的优势种，现以从属种地位出现于云冷杉林与其它森林过渡带中。如长白瑞香、狗奶子、瘤枝卫矛和黄花忍冬等是红松针阔混交林中的常见种类，宽叶杜香、高山桧及笃斯越桔等是落叶松林和岳桦林内的优势种类。在常见的7种灌木植物中， 越桔及兰靛果忍冬在群落交错带的云冷杉林中占较大优势，少刺大叶蔷薇重要值最大的群落类型为海拔1 500m处的云冷杉林，尖叶茶藨主要分布于海拔1 250～1 500m之间的2种云冷杉林中，并随海拔升高，逐渐过渡到以刺果茶藨、紫枝忍冬为主的灌木植物组合。
表2
长白山北坡不同海拔带云冷杉林乔木层植物种类组成与重要值
Table 2 The composition and important value of
treespecies in spruce-fir forests on different altitude zones ofthe northern slope of Changbai Mts.
相对密度
植物种名
A B
臭松Abies nephrolepis 61.22 63.83
红松Pinus koraiensis
6.33
0.07
鱼鳞云杉Picea jezoensis
21.02 27.06
长白赤松Pinus sylvestris var.Sylvestriformis 2.04
0.07
红皮云杉Picea koraiensi1.63-
长白落叶松Larix olgensis
0.82
0.47
花楷槭Acer ukurunduense1.77
4.52
花楸Sorbus pohuashanensis 1.57
0.27
枫桦Betula costata 1.29
0.47
大黄柳Salix raddeana
0.95
0.20
白桦Betula platyphylla 0.34-
青楷槭Acer tegmentosum 0.54-
小楷槭Acer tschonoskii 0.20-
岳桦Betula ermanii 0.20
3.06
毛赤杨Alnus hirsuta0.07-
相对密度
植物种名
C D
臭松Abies nephrolepis 21.06 40.69
红松Pinus koraiensis
0.09
0.10
鱼鳞云杉Picea jezoensis
68.50 18.92
长白赤松Pinus sylvestris var.Sylvestriformis
- -
红皮云杉Picea koraiensi - -
长白落叶松Larix olgensis
0.55 11.60
花楷槭Acer ukurunduense0.83-
花楸Sorbus pohuashanensis 2.29
0.31
枫桦Betula costata - -
大黄柳Salix raddeana- -
白桦Betula platyphylla - -
青楷槭Acer tegmentosum - -
小楷槭Acer tschonoskii - -
岳桦Betula ermanii 6.69 28.38
毛赤杨Alnus hirsuta - -
相对频度
植物种名
A B
臭松Abies nephrolepis 18.12 31.65
红松Pinus koraiensis 14.49
0.63
鱼鳞云杉Picea jezoensis
17.75 29.75
长白赤松Pinus sylvestris var.Sylvestriformis 9.42
0.63
红皮云杉Picea koraiensi6.88-
长白落叶松Larix olgensis
3.62
3.80
花楷槭Acer ukurunduense6.88
8.86
花楸Sorbus pohuashanensis 6.52
2.53
枫桦Betula costata 5.44
2.53
大黄柳Salix raddeana
4.71
1.90
白桦Betula platyphylla 1.81-
青楷槭Acer tegmentosum 2.17-
小楷槭Acer tschonoskii 1.09-
岳桦Betula ermanii 0.73 17.72
毛赤杨Alnus hirsuta0.36-
相对频度
植物种名
C D
臭松Abies nephrolepis 29.81 23.56
红松Pinus koraiensis
0.62
0.58
鱼鳞云杉Picea jezoensis
31.06 22.99
长白赤松Pinus sylvestris var.Sylvestriformis
- -
红皮云杉Picea koraiensi - -
长白落叶松Larix olgensis
2.48 22.99
花楷槭Acer ukurunduense4.97-
花楸Sorbus pohuashanensis 9.32
1.72
枫桦Betula costata - -
大黄柳Salix raddeana- -
白桦Betula platyphylla - -
青楷槭Acer tegmentosum - -
小楷槭Acer tschonoskii - -
岳桦Betula ermanii21.74 28.16
毛赤杨Alnus hirsuta - -
相对显著度
植物种名
A B
臭松Abies nephrolepis 20.96 34.56
红松Pinus koraiensis 31.86-
鱼鳞云杉Picea jezoensis
13.21 44.18
长白赤松Pinus sylvestris var.Sylvestriformis 18.11
0.93
红皮云杉Picea koraiensi7.07-
长白落叶松Larix olgensis
5.36
5.17
花楷槭Acer ukurunduense0.72
1.64
花楸Sorbus pohuashanensis 0.49
0.03
枫桦Betula costata 0.37
0.50
大黄柳Salix raddeana
0.44
0.04
白桦Betula platyphylla 1.03-
青楷槭Acer tegmentosum 0.21-
小楷槭Acer tschonoskii 0.09-
岳桦Betula ermanii 0.08 12.94
毛赤杨Alnus hirsuta0.02-
相对显著度
植物种名
C D
臭松Abies nephrolepis 13.56 14.31
红松Pinus koraiensis
0.10-
鱼鳞云杉Picea jezoensis
69.75 10.25
长白赤松Pinus sylvestris var.Sylvestriformis
- -
红皮云杉Picea koraiensi - -
长白落叶松Larix olgensis
3.56
32.1
花楷槭Acer ukurunduense0.09-
花楸Sorbus pohuashanensis 0.82
0.03
枫桦Betula costata - -
大黄柳Salix raddeana- -
白桦Betula platyphylla - -
青楷槭Acer tegmentosum - -
小楷槭Acer tschonoskii - -
岳桦Betula ermanii12.13 43.31
毛赤杨Alnus hirsuta - -
重要值
植物种名
A B
臭松Abies nephrolepis100.30 130.03
红松Pinus koraiensis 52.68
0.70
鱼鳞云杉Picea jezoensis
51.99 100.99
长白赤松Pinus sylvestris var.Sylvestriformis 29.58
1.63
红皮云杉Picea koraiensi
15.58-
长白落叶松Larix olgensis
9.80
9.44
花楷槭Acer ukurunduense9.38 15.02
花楸Sorbus pohuashanensis 8.58
2.83
枫桦Betula costata 7.10
3.50
大黄柳Salix raddeana
6.10
2.14
白桦Betula platyphylla 3.18-
青楷槭Acer tegmentosum 2.93-
小楷槭Acer tschonoskii 1.38-
岳桦Betula ermanii 1.01 33.73
毛赤杨Alnus hirsuta0.45-
重要值
植物种名
C D
臭松Abies nephrolepis 64.44 78.56
红松Pinus koraiensis
0.81
0.68
鱼鳞云杉Picea jezoensis 169.30 52.16
长白赤松Pinus sylvestris var.Sylvestriformis
- -
红皮云杉Picea koraiensi - -
长白落叶松Larix olgensis
6.60 66.69
花楷槭Acer ukurunduense5.88-
花楸Sorbus pohuashanensis 12.43
2.06
枫桦Betula costata - -
大黄柳Salix raddeana- -
白桦Betula platyphylla - -
青楷槭Acer tegmentosum - -
小楷槭Acer tschonoskii - -
岳桦Betula ermanii40.55 99.85
毛赤杨Alnus hirsuta - -
注：A为海拔1 290m；B为海拔1 500m；C为海拔1 680m；D 为海拔1820m，下表同。
收稿日期：1999—02—01；修订日期：1999—05—26。
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