曹家豪[1]2016年在《甘肃风毛菊属植物系统分类与区系地理》文中进行了进一步梳理通过对中国科学院植物研究所标本馆(PE)、中国科学院西北高原生物研究所青藏高原生物标本馆(QTPMB)、西北农林科技大学植物标本馆(WUK)、西北师范大学植物标本馆(NWTC)等标本馆1100余份标本的整理鉴定及文献查阅和野外补点采集,查明甘肃省风毛菊属植物的种类,地理分布,力图揭示甘肃省风毛菊属(Saussurea)植物的主要性状及其演化规律;在系统分类和地理分布资料的基础之上对属下各种的地理分布类型进行植物地理学解释(分析),并采用相似系数对邻近省份(地区)进行区系组成比较,阐明了甘肃省风毛菊属(Saussurea)植物的地理成分、分区特征、与相邻区系之间的关系及区系成因探讨。主要结果如下:1、确定甘肃风毛菊属植物70种,隶属于4亚属,对于各类群的形态特征、生境、产地进行了详细描述并列出了引证标本,并依据系统演化关系编制了甘肃风毛菊属植物分种检索表。2、槲叶雪兔子S.quercifolia W.W.Smith.,类尖头风毛菊S.pseudomalitiosa Lipschitz.,昂头风毛菊S.sobarocephala Diels.,破血丹S.acrophila Diels.,狭头风毛菊S.dielsiana Koidzumi为甘肃省分布新记录种。3、甘肃省风毛菊属植物的地理成分可划分为5个分布型和2个变型,甘肃风毛菊属植物的区系特征是以中国-喜马拉雅成分为主的温带性质。4、甘肃风毛菊属植物种类丰富,生活类型多样,占全国总数的24%,其中以温带成分为主的风毛菊亚属植物为49种,占甘肃风毛菊属植物的70%,处于绝对优势且中国特有程度高。5、根据植物的分布区域与格局,将风毛菊属在甘肃省的分布区分为2个丰富区:一个是青藏高原东缘甘南地区的高寒高原,另一个是青藏高原北缘的祁连山地,这两个区域同时也是甘肃风毛菊属植物的密集分布中心和多型中心。6、甘肃省风毛菊属植物区系与青海、四川等省区的种相似系数明显较大,而与新疆、宁夏、云南、内蒙古、西藏等省区的相似程度较小。表明中国-喜马拉雅至横断山区是风毛菊属植物的分布中心;7、甘肃省风毛菊属植物区系与中心分布区喜马拉雅至横断山区有着密切的联系,是该中心向北扩展的重要地带。
朱世新[2]2001年在《河南风毛菊属植物的分类研究》文中研究说明本文回顾了风毛菊属植物分类研究的历史和现状，初步探讨了风毛菊属植物的分类依据、起源和演化规律及地理分布。 作者通过对河南省风毛菊属植物的标本鉴定和分类学研究，确认本省风毛菊属植物共计3亚属、15种、3变种，发现了风毛菊的1新变种：灰白风毛菊S. japonica (Thunb.) DC. var. incana Ch. Sh. Zhu & Sh. X. Zhu,此变种与正种S. japonica (Thunb.) DC.的区别在于：前者全身密被灰白色短节毛，且中下部茎生叶全缘。作者不赞同《中国植物志》中将锈毛风毛菊S. dutaillyana Franch.作为心叶风毛菊S. cordifolia Hemsl.的异名处理，因为二者在毛被、总苞和总苞片的形状等方面有明显的区别，应将S. dutaillyana Franch.作为独立种处理；同时也不赞同将S. dutaillyana Franch. var. shensiensis Pai和S. dutaillyana var. macrocephala (Ling) X. Y. Wu作为四川风毛菊S. sutchuensis Hemsl.的异名处理，因为此两种在毛被和总苞片等方面与四川风毛菊明显不同，而与锈毛风毛菊S. dutaillyana Franch.更为接近，作者认为将它作为锈毛风毛菊的变种更为适宜。将《河南植物志》中肾叶风毛菊S. renifomis Ling.订正为S. acromeleana Hand.-Mazz.的异名；同时增补了《河南植物志》中未记载的但河南产的一个种：川陕风毛菊S. licentiana Hand.-Mazz.。 此外，本文还对河南省风毛菊属植物作出了系统排列，编制了分种检索表。对各分类群分别作了详细的特征描述，记载了产地和分布，并对部分种作了简单的讨论。
严晓芹[3]2017年在《风毛菊属（菊科）附片亚属植物的系统学研究》文中研究指明分子数据的应用极大改变了风毛菊属(Saussurea)的分类系统,原来根据形态特征定义的6个亚属20个组,经分子系统发育研究,先后有一个亚属和另一亚属的3个组独立成属,研究同时还发现,在余下的5个亚属共16个组中,多数不是自然类群,但这些研究对部分亚属或组的取样偏少,如附片亚属(Subg.Theodorea),在以往研究中,取样均在5个以下,难以代表这些组或亚属的多样性。这个亚属共20种,多分布在亚欧大陆的北温带地区,尤其是我国北方的高海拔地区,已记录17种,包括广布种2个,特有种11个。该亚属主要以总苞片顶端具有附片,即紫红色、膜质、扩大的附属物,与其他亚属区别。但是,附片的形态在种间存在较大差异,Lipschitz以两个主要类型分别定义了两个组,即附片组(sect.echenais)和假附片组(sect.spanioptilon)。由于两种类型差别比较明显,其中一类与其他亚属植物的附属物仅有颜色等方面的不显着区别,因此两者是否来自同一祖先有待检验。此外,两个广布种的形态差异较大,而多数特有种的分布区小,种间区别不大,因此这些物种的分类处理也有待验证。针对上述问题,我们对附片亚属的分布区进行了大量野外调查,采集到附片组9个种以及假附片组1个种共58个种群和风毛菊亚属纤维组7个种48个种群及无茎组1个种5个种群的标本与研究材料;我们对叶绿体基因组的叁个片段,即psbA-trnH、matK和trn K以及核基因组的ITS序列进行了扩增与测序,并与其他亚属的26个代表种一起构建了两组数据,一组由274条ITS组成,全长680碱基,其中变异位点247,信息为点151;另一组由叁套叶绿体连接的序列组成,共96条,总长2283碱基,变异位点135个,信息位点为75。我们用Bayes方法对两组数据进行了分支分析,核基因片段ITS的分析结果揭示风毛菊属由两大分支组成,一支包含附片亚属的10个种和风毛菊亚属纤维组(Subg.Saussurea sect.Laguranthera)的7个种以及无茎组(Subg.Saussurea sect.Acaules)的1个种,另一分支由纤维组和无茎组的其余种以及其他亚属的代表种组成;前者又分为两个分支;叶绿体序列的分析结果基本一致,但分辨率偏低。综合染色体、形态、地理分布及其他微观性状方面的数据,我们对附片亚属的研究结果总结如下:1.附片亚属应重新界定并定义。核ITS和叶绿体的分析结果均发现,附片亚属成员与风毛菊亚属纤维组和无茎组的部分种聚成一个单系分支,具有附片的种往往与没有附片的种亲缘关系更近,这一结果表明附片亚属的范围应重新界定,纤维组和无茎组的部分种应转入这个亚属。这些种均为多年生多次结实草本;植株往往产生大量头状花序,排成伞房花序状;总苞片覆瓦状排列,向内层渐长;这些特征在其他亚属比较少见,我们推测其中一部分可能是这个亚属的共衍征,而附片在亚属内应该是多次起源的结果。2.重新界定的附片亚属在核ITS的系统发育树聚成两个分支,一支由附片组的9个种和纤维组的5个种组成,另一支由原假附片组的1个种、纤维组的3个种以及无茎组的1个种组成,两个分支的后验概率均为100%;但叶绿体的分析结果以及染色体数、果皮表面纹饰、花粉等方面的变异并不支持两个分支的划分,由于这些数据也不支持原来叁个组的系统划分,因此,这个亚属的分组还有待进一步研究。此外,我们的结果还表明,外层总苞片顶端的形态,即骨针状、膜质或渐尖叁种类型,尽管被很多学者用于检索表的编写,可能也是多次起源的结果,同一类型的物种并不一定具有更近的亲缘关系。3.风毛菊(Saussurea japonica)和草地风毛菊(Saussurea amara)两个物种分布范围较广,种内形态变异复杂,曾作为多个物种发表,目前都被合并作为变种或异名。我们分别分析了两个种的27个和11个种群,发现这些种群形态变异较大,遗传差异也比较明显,其中风毛菊(S.japonica)种内平均遗传距离为0.00065,草地风毛菊(S.amara)种内平均遗传距离为0.0033,但两个物种的各个种群在ITS的分支树上都聚成一支,且没有与形态变异一致的亚分支,支持两个物种目前的分类处理。我们对其他物种都分析了至少3个个体,结果表明,大多数物种都在分支图上聚成单系,但盐地风毛菊(Saussurea salsa)、达乌里风毛(Saussurea davurica)和太加风毛菊(Saussurea turgaiensis)叁个种以及羽裂风毛菊(Saussurea pinnatidentata)和风毛菊(S.japonica)两个种分别组成了两个多歧分支,这些物种在形态上的差异也比较小,我们推测杂交或较晚分化可能是导致这一结果的主要原因。
王剑虹[4]2008年在《青藏高原东缘二十六种风毛菊属植物超微结构研究》文中研究指明风毛菊属Saussurea DC.隶属于菊科Compositae,是De Candolle于1810年最早确立的。分布于亚洲与欧洲,该属植物中的许多种类是极有前途的药用植物。有关风毛菊属植物的研究,前人在药理、生理、分子、细胞学和形态等方面做过一定的工作,但风毛菊属植物超微结构的研究还很少,因此在系统研究上仍存在较大的争议。研究分布于青藏高原东缘26种风毛菊属植物的超微结构(花粉和果皮纹饰),对于研究风毛菊属植物的分类、系统演化及风毛菊属植物资源的进一步开发利用均有重要意义。本文通过扫描电镜对青藏高原东缘高寒草甸风毛菊属26种草本植物的花粉和果实进行了形态观察和比较,主要结果如下:1.花粉近球形或长球形,极面观叁裂圆形,叁孔沟,外壁表面具刺状突起。花粉没有大的差异,但刺间表面纹饰、萌发沟的宽窄、刺的大小、分布密度和花粉大小在种间有着一定的差异,可以做为种的分类依据。2.刺间纹饰可分为四种类型:穴状、颗粒状、网状-颗粒状和网状。3.果皮纹饰类型为:条纹型,有隔条纹型,网纹和负网纹型四种。4.根据组内种间以及亚属间的比较,认为在风毛菊属中,果实表皮显微特征在同组内的种间表现出较大相似性和在不同亚属间和组间在一定差异性。因此果实显微特征在亚属和组的分类学处理上有分类学意义。5.聚类分析结果表明,此26种风毛菊属植物大致划分为明显的6个类群,所包含的种分别隶属于风毛菊属的四亚属:雪兔子亚属(S.Subgen. Eriocoryne (DC.) Hook. f.)、雪莲亚属(S.Subgen. Amphilaena (Stschegl.) Lipsch)、附片亚属(S.Subgen. Theodorea (Cass.) Lipsch)和风毛菊亚属(S.Subgen. Saussurea )。
李霞[5]2014年在《青藏高原叁种风毛菊属植物的系统分类研究》文中研究说明风毛菊属(Saussurea DC．)是分布在北温带的一个大属，为菊科(Compositae)菜蓟族(Trib．Cynarea)植物。全世界约有415种，亚洲温带高山地区是该属物种多样性最丰富的区域，尤其是西伯利亚、亚洲中部喜马拉雅地区和青藏高原地区。中国分布有289种，其中特有种数为191，主要分布在我国的青藏高原、天山、横断山脉和喜玛拉雅山等高纬度、高海拔地区。甘肃的风毛菊属植物主要分布在甘南、祁连等高寒地区，有57种，1个变种，约占全国风毛菊属植物总种数的22％，其中一些种类为高寒草甸、林下灌丛等的优势种或建群种。甘肃合作、夏河、玛曲等地区风毛菊属植物资源十分丰富，多数种类具有较高的药用价值，具有重要的学术意义和应用价值。本文以分布在该区的川甘风毛菊（Saussurea acroura Cummins）、小花风毛菊（Saussurea parviflora (Poir.) DC.）、变裂风毛菊（Saussurea variiloba Ling）为研究材料，分别从形态学水平(对植物体各器官的描述和测量)、器官水平(叶的形态解剖特征)、细胞水平(核型分析及染色体数目观察)，对这叁种风毛菊属植物进行较为系统的研究。其中，川甘风毛菊的核型分析研究为首次进行。研究结果对该地区风毛菊属植物的系统演化、属内分类单位的系统位置确定等研究提供了理论依据，具有重要意义。结果表明：1.川甘风毛菊多数形态特征与叶的解剖特征介于小花风毛菊和变裂风毛菊之间，并且川甘风毛菊在个别性状上具有明显优势。2.小花风毛菊、川甘风毛菊、变裂风毛菊叁个种的染色体数目都是2n=26，均为二倍体。核型公式为：小花风毛菊2n=2x=26=16m+8sm+2st，属2B型；变裂风毛菊2n=2x=26=10m+12sm+4st，属3A型；川甘风毛菊2n=2x=26=14m+10sm+2st，属2B型，在叁个种的染色体中均未发现随体。3.从核型分析与聚类分析可以看出，小花风毛菊和川甘风毛菊亲缘关系较近，而与变裂风毛菊亲缘关系较远，且川甘风毛菊与小花风毛菊较变裂风毛菊更为进化，这与传统分类不一致。4.川甘风毛菊可能为变裂风毛菊和小花风毛菊的自然杂交种。
王一峰[6]2009年在《青藏高原东缘风毛菊属植物生态与生物学研究》文中指出青藏高原高寒草甸是一个独特的生态系统,其特殊的地理区域和气候条件,孕育了许多种独特的植物类群。风毛菊属植物主要分布于横断山至青藏高原及其边缘地区,为高寒草甸重要组成植物,本项目以分布在青藏高原东缘(甘肃)的风毛菊属植物为材料,从形态学水平(对植物体各器官的描述和测量),器官水平(叶的形态解剖特征,花粉的电镜扫描,种子表皮纹饰等)、细胞水平(染色体数目观察、核型分析)、生态学研究并结合区系地理分析对青藏高原东缘风毛菊属植物进行较为系统全面的研究,以期对风毛菊属植物系统演化、属内分类单位的系统位置和生态适应机制等方面的研究提供理论依据,其结果不但对解决风毛菊属植物系统演化、属内分类单位系统位置和生态适应机制具有重要意义,而且,对资源植物的利用方面亦具有十分重要意义。主要结论如下:1.本地区风毛菊属植物共有36种,隶属于4个亚属,占全国总种数的13.64%,占甘肃总种数的62.07%,多样性程度高。2.本研究区风毛菊属植物有叁个分布的丰富区,分别位于33.8°N、102°E; 34.3°N、103°E和35°N、103°E附近。3.青藏高原东缘风毛菊属植物可划为4个分布型和1个变型,区系成分以温带成分为主,同时,甘肃特有种和中国特有种比例较高。4.推测中亚至喜马拉雅一带为风毛菊属植物的起源中心。5.风毛菊属植物的气孔类型为无规则型,表皮细胞的形状为多边形或不规则形,垂周壁为平直、弓形或波状弯曲,下表皮气孔的长宽比大约在1.10-1.54之间,气孔密度在61.35 -410.43mm~(-2)之间,气孔指数在11-30%之间。6. 25种风毛菊属植物中只有星状雪兔子为等面叶且无表皮毛,其余24种植物均为异面叶且都有表皮毛;表皮细胞单层,角质层厚;叶肉的栅栏组织和海绵组织中普遍形成发达的通气组织。这表明了25种植物的叶片既具有中生植物又兼有旱生和湿生植物的部分结构特征,这些现象说明了这些特征是这些植物对高寒地区低氧、低温、强辐射等自然条件长期适应的结果。7.叶表皮气孔的长宽比,气孔指数,气孔密度,叶表皮形状,垂周壁式样,叶栅栏组织层数,叶缘的形状,叶片类型,表皮毛等这些特征在种间存在着差异,同时在有些种之间又有相似性;因此,这些特征即可以作为区分种的证据,又是研究风毛菊属植物系统演化的性状指标。8.花粉近球形或长球形,极面观叁裂圆形,叁孔沟,外壁表面具刺状突起,刺间纹饰可分为四种类型穴状、颗粒状、网状-颗粒状和网状。花粉形态没有大的差异,但刺间表面纹饰、萌发沟的宽窄、刺的大小、分布密度和花粉大小在种间有着一定的差异,可以做为种的分类依据。9.风毛菊属中,果皮纹饰类型为:条纹型,有隔条纹型,网纹和负网纹型四种;果实表皮显微特征在同组内的种间表现出较大相似性和在不同亚属间存在一定差异性。说明果实表面显微特征可以作为划分亚属和组的分类学特征,它们在系统分类上有着重要的意义。10.利用花粉和果实的性状所作的聚类分析表明,所研究风毛菊属植物(除星状风毛菊外)大致划分为明显的4个类群,所包含的种分别隶属于风毛菊属的四亚属:雪兔子亚属、雪莲亚属、附片亚属和风毛菊亚属,与传统分类相一致,但各类群所含种类差别很大,各物种的系统位置有待进一步研究。11. 25种风毛菊属植物的染色体数目极为丰富,共有6种类型,分别是2n=24、26、28、30、32和34,核型类型也较为丰富,共有4种类型,它们是2A、3A、2B和3B,染色体长度变异范围(1.63:1-2.96:1)和核型不对称系数均较大,显示了该属植物丰富的遗传多样性,表明了风毛菊属是一个起源较早且内部分化剧烈的属。12. 25种风毛菊属植物中均末发现随体,与前人的研究结果一致。同时,我们首次首次在禾叶风毛菊中发现一对B染色体。13.风毛菊属植物对雌性投入、雄性投入和吸引结构(花瓣)的投入都随着植物个体大小增加而增加;14.随海拔的升高,18个种的小花重量并没有表现出一致的规律性,存在着种间差异;风毛菊属植物个体大小随着海拔的增高而减小;随着海拔的升高风毛菊属植物的种子并没有一致的增加或减小,与以往结果不一致。15.风毛菊属植物表现出大小依赖的性分配,大个体表现出偏雌的性分配,小个体表现为偏雄的性分配。与以往结论一致。16.植物体越大,繁殖投入越大,而其相对的繁殖分配越小。繁殖体内部也存在资源分配间的权衡,即资源分配在种子的数量和质量间存在权衡关系。17.种内花部特征和地上生物量并不随海拔的改变而改变,它们在种内是相对稳定的。18.当个体大小的因素被排除后,海拔对花柱分枝的长度和花粉的数目有着重要的和有意义的影响,花柱分枝的长度随着海拔的升高而增长,而花粉的数目则随海拔的增高而减少,同时,海拔对整个花柱的长和雄蕊的长度没有影响。在种间随着植物个体的增大,花柱分枝的长度增加,而花粉数在减少,其他的花部特征并不随个体大小的变化而变化。增长的花柱分枝能够弥补昆虫稀少和花粉数降低所带来的传粉限制,它对高山地区风毛菊属植物的有性繁殖成功有着重要的适应意义。根据我们调查,生活在青藏高原东缘的多数风毛菊属植物都具有无性繁殖方式,它保证了风毛菊属植物物种的个体数量,而花柱分枝的变长保证了风毛菊属植物的有性繁殖成功,为风毛菊属植物在该地区的进化提供了遗传变异的基础,增加了风毛菊属植物的物种多样性,使得风毛菊属植物的多数物种都成为该地区的常见种,也可能是青藏高原地区是风毛菊属植物的现代分布中心的原因之一。19.花粉受限在植物里是普遍存在的。从上述的结果,我们证实了风毛菊属植物的花粉数随着海拔的升高而减少,它说明了在高山地区另外一个可能的对花部特征进行选择的因素,这些结果支持了对花粉的竞争能够影响对花部特征的进化选择的理论和预测(Burd, 1994)。
李志涛[7]2016年在《青藏高原东缘地区风毛菊属植物繁殖策略研究》文中研究指明风毛菊属是菊科植物中较大的属之一,主要含有五个亚属:雪兔子亚属、雪莲亚属、附片亚属、齿冠亚属和风毛菊亚属,多为一、二年生或多年生草本植物,极少为半灌木,据资料统计,在全世界范围内共分布有400余种,主要分布区域为亚洲和欧洲地区。其中在中国分布有约264种,主要分布在横断山区至青藏高原一带,是高寒草甸植物群落的常见成分,在青藏高原东缘的甘南藏族自治州共分布有约36种。风毛菊属植物分布海拔跨度较大,应对海拔高度的变化采取了多变的繁殖策略,在以往对风毛菊属植物繁殖策略的研究中,更多是对于其中单个方面进行研究,缺乏不同阶段繁殖策略综合起来的探析。因此,本论文以青藏高原东缘地区为主要研究区域,2012-2014年每年8-10月采集该地区风毛菊属植物的标本及种子(标本采集时尽量保持植株完整,在实验室对植株的各个部分烘干称重,取得植株的干重数据;种子采集之后清理其中掺杂的杂物,保存待用),对风毛菊属植物的性分配与繁殖分配策略、种子自身的属性(种子大小,种子的化学成分,种子种皮表面纹饰)以及种子的萌发属性综合进行研究分析,以期更加全面地解读风毛菊属植物应对不同生活环境的繁殖策略。主要研究结果如下:1、植株大小与海拔呈负相关,随着海拔的增高,植株的个体显着变小,更小的植株个体表现出了对高海拔恶劣环境的适应性。2、随着海拔的增高,可同化的资源变少,风毛菊属植物对繁殖器官的绝对资源投入也减小,究其原因是为了避免对繁殖器官投入过多而减少了对营养器官的投入进而降低植株的存活率,同时,也避免了资源的浪费。3、风毛菊属植物在繁殖器官绝对资源投入减小的情况下保证了对管状花的资源投入,原因是管状花包含雌雄蕊,增加管状花的资源投入可提高传粉的成功率。4、通过对风毛菊属植物性分配对海拔响应的研究,没有得到统一的性分配变化趋势,在高海拔地区,偏雌分配与偏雄分配都存在,不同的种会采取不同的分配策略。5、通过对风毛菊属植物种子大小对海拔高度响应所做的研究,没有得到统一的结论,繁殖策略因种不同而各有区别。有些物种会选择产生大种子来获得竞争力较强的幼苗,另一些种则会选择产生数量更多的小种子来应对高海拔恶劣的生存环境。6、风毛菊属植物的单头种子重与种子百粒重呈高度的正相关关系,随着海拔的变化,单个头状花序中种子数目并没有发生太大的变化,数目比较稳定。7、碳元素在种子中的含量相对来说比较稳定,而氮元素、磷元素的含量与种子的大小呈负相关。在较小的种子中,由于其具有相对较高的氮磷含量,可以产生更多的蛋白质与核糖体,幼苗体型小的先天劣势将被弱化。8、随着海拔的增高,风毛菊属植物的种皮表面纹饰有向复杂化演化的趋势.具体表现为条纹宽度与条纹间距变小,沟壑变深。风毛菊属植物种子随海拔的这种变化可能更有利于吸收水分和光照,来促使幼苗出芽。9、种子大小与种子萌发指数呈正相关性,意即种子越小,种子的萌发速度越快。较小的种子由于其数量较多且萌发速度更快,因此具有更强的拓殖能力,来弥补自身幼苗体型较小的劣势。10、种子的萌发时滞与海拔高度呈负相关,海拔越高,种子萌发的时间越早。在同等条件下高海拔地区种子的萌发率更高,利用萌发率的优势来确保生活史的完成。
参考文献：
[1]. 甘肃风毛菊属植物系统分类与区系地理[D]. 曹家豪. 西北师范大学. 2016
[2]. 河南风毛菊属植物的分类研究[D]. 朱世新. 河南农业大学. 2001
[3]. 风毛菊属（菊科）附片亚属植物的系统学研究[D]. 严晓芹. 兰州大学. 2017
[4]. 青藏高原东缘二十六种风毛菊属植物超微结构研究[D]. 王剑虹. 西北师范大学. 2008
[5]. 青藏高原叁种风毛菊属植物的系统分类研究[D]. 李霞. 西北师范大学. 2014
[6]. 青藏高原东缘风毛菊属植物生态与生物学研究[D]. 王一峰. 兰州大学. 2009
[7]. 青藏高原东缘地区风毛菊属植物繁殖策略研究[D]. 李志涛. 兰州大学. 2016