心理生物学研究的某些进展①,本文主要内容关键词为:生物学论文,进展论文,心理论文,此文献不代表本站观点,内容供学术参考,文章仅供参考阅读下载。
1 视色素基因和脑内视觉成像的研究
斯坦福大学医学院研究人员利用牛体中的视紫红质基因作探子,识别出了人体中控制视色素的基因:红色素基因和绿色素基因肩并肩地位于X染色体上,而蓝色素基因则位于第7号染色体上。
Zeki经过多年研究,发现视皮层中存在4个平行的视觉特征处理系统:处理视觉对象运动信息的脑区位于V5区(纹状前区);处理视觉对象色彩信息的脑结构位于V4区(枕叶18区梭状回);处理视觉对象动态形状的部位在V3区(也位于18区);处理视觉对象静态形状的脑结构则分布在V4区内。
从结构上看,V3、V4和V5区同V1(枕叶内侧面的17区)、V2(17区与18区交界处)区之间存在着神经通路。V5区的信息传递始于视网膜大型节细胞,经外侧膝状体大细胞层(5、6层)到V1区的4B层后,或者直接到V5区,或者通过V2区的粗条纹(因对细胞代谢产物染色而形成)形成了视像运动信息的处理系统;V4区的输入信号来自视网膜小型节细胞,经外侧膝状体小细胞层(1~4层)到达V1区色斑后,或直接到达V4区,或通过V2区的细条纹前往V4区,形成了视像颜色信息的处理系统和静态形状处理系统;V3区的信号是从外侧膝状体的大细胞层经V1区的4B层直接输入,或者再由V1区4B层经V2区粗条纹输入进来,形成了视像动态形状信息处理系统。
根据上述成果,研究者提出了视像形成的“多步骤整合学说”,认为视觉成像是在4个平行的视觉特征处理系统相互作用过程中分多个步骤整合完成的。其一,整合既发生在视网膜→外侧膝状体→V1、V2→V3~V5这一传入通路上,也存在于同该通路逆行的反馈联系上。其二,在整合过程中不同质区的作用各有其特点:V1和V2区细胞感受野小、局部定位性强;V3~V5区细胞感受野大、能把视觉对象的某种特征整合起来进行分析。其三,各皮质区依靠往返联系,既使各个皮质区的活动保持协调,同步发放冲动,又使V1和V2区提供的信息对V3~V5区进行的视像整合起到补充和修正作用。最后,在各个皮质区联合活动过程中产生意识性视觉。
2 选择性注意的神经元活动机制
要实现选择性注意,脑在某一瞬间必须只留意某些刺激同时忽略另外一些刺激。Zeki在视觉研究中发现,代表注视物各种特征的所有神经元在短时间内必须一起快速发放冲动,这个注视物才能被脑所留意。为什么有些视觉刺激会被脑所忽略呢?Desimone等认为:脑中存在的物体特性能够对视觉通路中神经元的活动施加影响——使一部分神经元表现出持续活性而另一些神经元则被抑制。其结果决定了哪个物体的表象将被送到大脑的更高级中枢,最终引起注意。研究者发现,经过训练的恒河猴在已经能够对屏幕上闪现的一个符号发生反应情况下,当一个不相关的、分散注意力的符号也闪现在屏幕上时,在视觉通道中至少有两个较高部位对这个分散注意力的信号发生反应的神经元,很快地被邻近的神经元所抑制。研究者对此的解释是,在视觉通路中的神经元争相变为活性状态时,大脑存贮记忆的区域(被推测是前额皮质)中延伸出来的神经细胞对这种竞争具有倾向性。这种倾向性的作用方式和结果是:不熟悉的物体和记忆中很重要的物体,比起那些熟悉的、不重要的物体来,更有可能在竞争中获胜。
3 记忆的解剖学基础和神经化学机制
经过10余年研究,Goldman-Rakic研究组发现,陈述性记忆主要依靠边缘系统和间脑,而非陈述性记忆则在很大程度上依赖于额前叶内的神经通路。该通路的功能出现障碍,则脑把外部世界感觉为一系列不连续的事件;患者的行为受即刻刺激所左右,脑内当时的信息和已往存贮的信息对行为失去了指导作用。
海马在记忆中的作用进一步得到确认。在执行代表非陈述性记忆的延搁反应实验中,海马的作用是巩固新学得的联系,然后将这种联系的产物——对事物、事件和规则的记忆,收集存在大脑的另一些区域。Mishkin等人用弥猴进行的延迟性非配对样品的记忆实验证明,海马是把感觉体验进行加工、转化为记忆的关键部位之一。
Mishkin研究组还揭示出脑内记忆环路。它有平行的两条,分别起自海马和杏仁核,其主要组成部分还包括丘脑、额叶前部皮质、前脑基底部等。记忆信息在这个环路循环后被送到最初接受这种信息的皮质部位长期贮存(如视觉性记忆贮存在视觉中枢)。两条记忆环路在功能上可以互补。损毁其中一条的某个环节都对记忆影响不大,但同时破坏两条环路则严重削弱记忆。
Gold等人在训练大鼠建立回避电击的条件反射实验中发现,在给动物以较轻微电击的同时,注射肾上腺素所建立的条件反射巩固程度,与给予强度较大的电击效果一样好(正常时在一定范围内记忆效果同电击强度呈正相关)。这说明肾上腺素能调节记忆。研究者还证明,在不利于记忆(如深度麻醉条件下)肾上腺素亦可促进记忆。进一步研究发现,肾上腺素对记忆的调节是通过葡萄糖而间接发挥作用的。因为肾上腺素不能进入脑细胞、无法直接作用于大脑,但其功能之一是升高血糖。实验证明,葡萄糖确实能增强记忆,其剂量反应也同肾上腺素一样,呈倒U形曲线。
突触传递长时程增强的机制最近有新的解释。Bliss提出,在突触后细胞兴奋时,Ca[2+]本身或由Ca[2+]激活的第二信使,能促进一种逆行可塑性因子的释放;它逆行至突触前终末,激活那里的第二信使,使突触前细胞的递质释放量增加,导致突触后神经元兴奋;后者再次引起突触前神经元兴奋。如此反复,使得突触传递长时增强,可达数周之久。90年代初有4个研究小组分别证实,这种“逆行可塑性因子”是氧化氮。因为在突触后细胞内抑制氧化氮的合成,或从细胞间隙中吸去氧化氮,均可阻断突触传递长时程增强效应;相反,如果施加氧化氮,则能使突触前细胞释放的递质量增大。研究还发现,突触传递长时程增强效应的产生依赖于两种联合性突触机制,即突触前易化机制和Hebb突触机制。
4 脑内处理言语活动的系统
脑内存在着三套用来处理言语活动的机构。第一套机构包括左右半球许多区域,但主要部分位于两侧颞叶前部和中间部分。其功能是表达人与外界接触时所做、所听、所思、所感、并对此进行归纳分类。人们以此方式把物体、事件及其相互联系组织了起来,成为抽象和隐喻的基础。所以,该机构被称为概念系统。第二套机构分布在左半球的部分区域,其主要部分被定位在左半球外侧裂附近,包括Broca区和Wernicke区。其功能是表达音素、音素组合以及将词进行组合的句法规则。该机构受到来自大脑的刺激时,能把单词组合起来形成要说或要写的句子;受到外部听觉语言或视觉语言刺激时,就对这些语言信号进行初步处理。所以该机构被称为形成语言系统。第三套机构中的大部分也位于左半球。其功能是接受概念,刺激脑内选择使用词语;或者接受词语,使大脑形成相应概念。因此该机构被称为概念和语言之间的介导系统。它被具体定位在大脑的枕一颞轴线上。各种介导结构从后向前逐级变化:普通名词调节区在后面,动词调节区位于靠近外侧裂上面的额叶区,具体概念的调节区在前面。
5 情绪与左右脑关系及其分子遗传学研究
脑功能专门化也体现在情绪活动之中。研究发现,大脑左半球大部分区域的损伤,患者不能理解别人所讲的话,但往往能识别对方说话的情绪语调。这说明左半球在情绪活动中不起主要作用。右球半球大部分区域的损伤,常常导致病人对自己的情况漠不关心:患者能理解别人说话的意义,却不能辩别说话者用的是愤怒的语调还是幽默的语气。这说明正常情况下右半球具有情绪判断能力和情绪体验能力。
美国的一个联合研究小组发现了人类躁狂性抑郁症的遗传标记因子。这段DNA是与其相邻的躁狂性抑郁症基因一起遗传的。更深入的研究证明,躁狂性抑郁症受一个位于第11号染色体短臂末端的主基因控制。这一研究成果得到了伦敦大学Hodgkinson领导的研究小组的印证。Sherrington等发现,与精神分裂症有关的遗传因子位于第5号染色体上。该染色体存在着一种未知优性遗传因子,它与精神分裂的易患率密切相关。
上述研究成果对深入理解心理的生物学基础提供有力帮助,对心理科学的发展将产生深远影响。
①与此文有关的交流请与李新旺(475001 河南开封市河南大学教育系)联系。