达尔文对利他主义行为的疑问——从当代生物学哲学的视角看，本文主要内容关键词为：达尔文论文,视角论文,当代论文,疑问论文,主义论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
［中图分类号］B561.49 ［文献标识码］A ［文章编号］1000－114X(2013)06－0074－08
达尔文的演化论受到马尔萨斯的生存斗争的思想启发。在达尔文看来，生物群体有很强的繁殖力，相对于有限的资源来说，每一物种中的成员之间会存在着激烈的生存竞争。在自然选择中更加适应环境的个体要比适应性处于劣势的个体更容易生存，而后者相对于前者则更容易被淘汰。在这样一幅以个体为选择单位的“适者生存”的演化图景下，利他主义行为就显得格格不入。所谓利他主义行为，按照美国社会生物学家E.O.威尔逊(Edward Osborne Wilson)的定义，是一种“为了他人的利益而自我毁坏的行为”。①在以个体为单位的自然选择中，利他主义行为会使得个体的适应度降低，因而，只要时间足够长就会逐渐被个体适应度不断增加的个人主义行为淘汰。这意味着，在生物界中利他主义行为应该极少存在，即使存在也应该越来越少。事实上，利他主义行为在人类和具有社会性的动物界中很常见。李建会教授在他的一篇最早向国内介绍自然选择单位问题的文章中这样描述动物中的利他主义行为的一些例子：
吸血蝙蝠会把自己吸到的血液捐献给没能吸到血液的蝙蝠，以使它们不会挨饿；一些鸟类群体中，哺育幼鸟的鸟经常会得到其他鸟的帮助，保护鸟巢不受捕食者的入侵，帮助喂养幼鸟；长尾黑颚猴在捕食者到来时会发出报警叫声以提醒群体中的其他同伴，尽管这样做会把捕食者吸引到自己身边，增加了自己被捕食的危险，在社会性昆虫(蚂蚁、黄蜂、蜜蜂、白蚁等)群体中，不育的工蜂或工蚁把一生都贡献给蜂王或蚁王，建造和保护蜂窝或蚁窝，觅食和抚育幼虫，这种行为是最大程度的利他主义；他们自己没留下任何后代，因此，个体的适合度可以看作是零，但他们的行为极大地帮助了蜂王或蚁王繁殖后代。②
同时，人类演化和人类社会与文化的发展史表明人类的利他主义行为并没有在演化中减少，而是随着人类文明和道德的发展越来越多。利他主义行为的存在使得达尔文面临如下的选择：或者认为这些利他主义行为不受自然选择的限制，或者为利他主义行为在自然选择中找到一个位置。选择前者将直接引起对自然选择机制在演化过程中的普遍性的质疑。因此，达尔文选择后者是很自然的事。然而，对于他是如何这样做的，当代生物学史研究中有着十分不同甚至相互冲突的理解，可以说是一桩悬案。悬案的造成从根本上来说，是因为生物史家们对于自然选择单位这个生物学哲学问题持不同立场。反思这桩悬案不仅有助于我们理解达尔文当时的困境，也有助于理解自然选择单位这个问题的复杂性，更重要的是它也展示了科学史和科学哲学相互依赖的关系。
本文第一部分简介什么是自然选择单位问题。第二和第三部分分别讨论对达尔文的两种互不相容的理解，即群体单位立场和个体主义立场。第四部分讨论为什么这两个立场尽管都是自洽的，却都无法完全推翻对方。最终的结论仍需要生物学史和生物学哲学两个领域更多的工作。
一、自然选择单位问题
美国遗传学家列万廷(Richard C.Lewontin)十分精炼地把达尔文的演化机制即自然选择总结为由以下三个原则所组成的推理：
1)一个种群(population)中的不同个体(individual)在形体、生理和行为层面上会拥有不同表现型性状(phenotypic trait)。此即表现型变异(phenotypic variation)原则。
2)不同的表现型在不同的环境中拥有不同的生存率和繁殖率。此即适应差异(differential fitness)原则。
3)亲代和子代对后代的影响是相关联的，此即适应的可遗传性(fitness is heritable)原则。
如果上述三个原则在某一群体中产生作用，这个群体在经过一定时间后就会产生演化变化。③
也就是说，某个群体中存在着适应度不同、可以遗传的和可变异的性状，自然选择就会作用于其中。这三个原则尽管使用了二十世纪综合进化论的一些词汇(如“表现型”)，却没有预设任何具体的遗传机制。达尔文当年并没有清晰的遗传理论，他使用“生存斗争”这个概念来论证，在危险的环境中，适应和竞争会引起以自然选择为机制的演化。④列万廷认为这三个原则忠实地并更加概括地反映了达尔文论证过程的逻辑结构。也就是说，在一个种群中的个体如果拥有不同的表现型，那么，这些可遗传的表现型的生存率和繁殖率不同，经过一定的时间，自然选择就会在这个种群中导致演化。比如，一群鹿中的每只鹿的奔跑速度不同，奔跑速度快的鹿所繁殖的后代会比奔跑速度慢的鹿所繁殖的后代奔跑能力强，在受到虎豹攻击时会比奔跑能力弱的同类逃生的机会多。久而久之，这群鹿的平均奔跑速度就会增加。在这个例子中，自然选择的原因来自于奔跑速度的这个表现型的生存率和繁殖率，自然选择的单位是具有奔跑能力的个体鹿，在虎豹攻击下幸存的鹿被看成拥有对危险环境的适应性。因此，我们可以说这群鹿的自然选择则是在个体鹿的层次上进行的。
自然选择的单位问题的产生是因为这样一个事实：如果把列万廷给出的自然选择机制中表现型原则里的“个体”概念，改成为“群体”(group)、“基因”(gene)、“亲族”(kin)、“物种”(species)等概念，这个自然选择机制不仅在逻辑上仍然成立，而且，也被二十世纪的生物学家和生物哲学家们在具体研究过程中用来说明不同的生物现象。也就是说，列万廷给出的自然选择机制在一个更具普遍性的抽象层面上可以拥有不同的单位，“自然选择原理的普遍性意味着自然界中任何具有变异、繁殖和遗传的实体都能演化”⑤。
自然选择的单位这个问题粗看上去似乎并不复杂。首先，它有着很清晰的定义，具有生物学常识的人都不难理解它。其次，它的答案看起来也应该由生物学的实际研究工作来给出。也就是说，如果生物学研究表明一种自然选择单位能够建立起说明某些生物现象的模型，我们就有理由相信作用于这些现象的自然选择就是以该单位为基础的。因此，自然选择的单位的问题可以被看成为一个经验问题，留待生物学研究实践来解决。然而，实际情况却比看起来的要复杂得多。列万廷的定义具有高度的普遍性，它的优点之一是具有广泛的运用潜力。但是，也同样存在着许多本体论、方法论和认识论的细节无法被确定的缺点。这使得二十世纪下半叶各种有关自然选择的单位的理论百花齐放，各理论之间的经验上、理论上和概念上的分歧层出不穷，又难以得出令人满意的解决，对这些分歧的哲学反思也就应运而生。
二、从群体单位的立场看达尔文
自然选择单位这个哲学问题在生物史中起始于达尔文对利他主义行为的说明。对于达尔文自己对选择单位的立场，学者有不同的理解，基本上可以划分为两种看法。第一种看法是，达尔文认为大多数的自然选择以个体为单位，因为生存斗争具有普遍性；但是，在利他主义行为出现的地方，达尔文改变了自己的主张，接受了自然选择的单位可以上升为群体的策略。我们姑且称这种看法为“群体单位的立场”。第二种看法则认为达尔文从来没有放弃个体是自然选择单位的观点，我们称这种看法为“个体单位的立场”。我们不妨先看看“群体单位的立场”的证据，然后再检查“个体单位的立场”对这些证据如何重新解释。
在“群体单位的立场”看来，1859年出版的《物种选择》在讨论社会性昆虫和无繁殖能力的杂交后代时，达尔文流露出对个体为自然选择单位的动摇，并采用了群体为自然选择单位的立场。《物种起源》在讨论生物的自然选择机制时，绝大部分内容都以生物个体的生存斗争为中心。所谓“生存斗争”，达尔文说是指“这一生物对另一生物的依存关系，而且，更重要的，也包含着个体生命的保持，以及它们能否成功地遗留后代”。⑥因此，以生物个体的生存斗争为重心的自然选择也就自然地以个体为选择单位。然而，在后面讨论到社会性昆虫时，达尔文便意识到用个体作为选择单位很难说明它们的一些行为，比如，工蜂和工蚁完全没有生殖能力，作为个体来说应该是生存斗争的失败者，它们的存在只是为了帮助那些有生殖能力的同类。在“群体单位的立场”看来，达尔文为此采用群体为自然选择单位。文本的证据是在第八章“本能”讨论中性的和不育的昆虫时，达尔文说：
工蚁怎么会变为不育的个体是一个难点；但不比构造上任何别种显著变异更难于解释；因为可以阐明，在自然状态下某些昆虫以及别种节足动物偶尔也会变为不育的；如果这等昆虫是社会性的，而且如果每年生下若干能工作的、但不能生殖的个体对于这个群体是有利的话，那末我认为不难理解这是由于自然选择的作用。⑦
在这段中，“对于这个群体是有利的”这样的效果被看成是自然选择作用的结果，似乎是相当明显的群体单位的立场了。达尔文在后面解释中性和不育的昆虫的原因时又说：
根据摆在我面前的这些事实，我相信自然选择，由于作用于能育的蚁，即它的双亲，便可以形成一个［中性］物种，专门产生形体大而具有某一性状的颚的中性虫，或者专门产生体形小而大不相同的颚的中性虫；最后，这是一个最大的难点，具有某一种大小和构造的一群工蚁和具有不同大小和构造的另一群工蚁，是同时存在的；——但是最先形成的是一个级进的系列，就像驱逐蚁的情形那样，然后，［为了对群体最为有用，］由于生育它们的双亲［通过自然选择］得到生存，这系列上的两阶段类型就被产生的愈来愈多，终至具有中间构造的个体不再产生。⑧
这一段中又出现了“群体”的概念。在讲了两个例子后，达尔文最后总结说：
现在我已解释了，如我所相信的，在同一窠里生存的、区别分明的工蚁两级——它们不但彼此之间大不相同，并且和双亲之间也不大相同——的奇异事实，是怎样发生的。我们可以看出，分工对于文明人是有用处的，依据同样的原理，工蚁的生成，对于蚁的社会也有很大用处。⑨
在这一段里，与人类社会中分工现象做了类比，并用“社会”一词来表达群体概念。这看起来更难用个体单位的立场来理解。
1871年出版的《人类的由来》在讨论人类中利他主义行为时，在承认社会性昆虫的行为难以在自然选择或适者生存原理下获得适应度之后，明晰地表达了自然选择可以用群体如部落为单位说明利他主义行为的想法：
我们千万不要忘记，一个高标准的道德，就一个部落中的某些成员以及他们的子女来说，比起其它的成员来，尽管没有多大好处，或甚至没有好处，而对整个部落来说，如果部落中天赋良好的成员数量有所增加，而道德标准有所提高，却肯定地是一个莫大的好处，有利于它在竞争之中胜过另一个部落。一个部落，如果拥有许多的成员，由于富有高度的爱护本族类的精神、忠诚、服从、勇敢、与同情心等品质，而几乎总是能随时随地地进行互助，又且能为大家的利益而牺牲自己，这样一个部落会在绝大多数的部落之中取得胜利，而这不是别的，就是自然选择了。⑩
这是后期达尔文接受以群体为选择单位的最清晰的表达。
三、从个体单位的立场看达尔文
这些文本证据在群体单位的立场下显得颇有说服力。个体单位的立场必须要在相同的文本证据中读出完全不同的理解，是一件具有挑战性的工作，其中最经典的研究当属生物哲学家鲁斯(Michael Ruse)发表于1980年题为“查尔斯·达尔文与群体选择”的论文。(11)此文为达尔文的个体单位立场的辩护可分为三个部分：第一，《物种起源》中对动物的利他主义行为的讨论都可以用个体单位的立场来解释；第二，从《物种起源》到《人类的由来》之间的12年中，达尔文表现出来自己是站在个体单位的立场上的；第三，《人类的由来》中表达出来的看似群体单位的立场，其实只是在说明人类道德行为，而在生物行为的层面上并不一定是对个体单位立场的否定。
我们先来看第一部分。鲁斯认为《物种起源》对社会性昆虫的讨论中尽管使用了“群体”一词，却并不意味着达尔文采纳了群体单位的立场。关键是如何定义以个体为单位的选择和以群体为单位的选择这两个概念。鲁斯把以个体为单位的选择定义为于个体的生存或繁殖利益或直接或间接相关的选择。所谓直接相关，是指直接增加自己生存或繁殖可能性的行为；而间接地增加自己生存或繁殖可能性的行为包括为了获取回报而帮助他人，或者通过帮助亲属们繁殖和抚育他们的后代，去扩大与自己相近的基因型。与此相反，以群体为单位的选择是指这样的选择，它的运作可以引起对没有亲属关系的其他个体的不求回报的帮助。按照这样的定义，社会性昆虫的行为仍然可以用个体单位立场来解释。工蚁或工蜂的利他主义行为可以解释为通过帮助亲属们繁殖和抚育后代，间接而非直接地增加自己的生存和繁殖的利益。而达尔文在讨论这个问题时所用的“群体”和“社会”两个词，都是指一窠昆虫群体，其中成员之间都有着亲属关系。不育个体现象的发生是因为有益于整个一窠有亲属关系的昆虫群体，部分地由于这种不育个体可以防止劣质后代的产生。在这个意义上的群体概念，并不能建立群体单位立场，因为群体单位立场中群体成员中的利他主义行为，应该以相互之间没有亲属关系的其他个体为对象。(12)
在进入第二部分之前，我们不妨跟随鲁斯的讨论，先看一下另一个有可能以群体单位立场来解释的问题，即《物种起源》第七章所讨论的杂交品种的不育性的问题。大多数杂交品种，如骡子，是没有生育能力的。这种不育性并没有对杂交品种个体、也没有对杂交品种的父母个体有任何利益。站在群体单位立场来看，杂种不育性的唯一受益者是父母所属的物种，因为，它保护了物种不会轻易地降低自己的质量。因此，如果它是自然选择的结果的话，理解产生它的最好的方式是以物种而不是个体为选择单位。这种理解方式曾被少数学者提出，但并未被广泛接受。(13)最重要的原因是达尔文自己并没有用自然选择来解释杂交品种的不育性问题。这个问题与上面所讨论的社会性昆虫的问题不同：
关于不育的中性昆虫，我们有理由相信，它们的构造和不育性的变异是曾被自然选择缓慢地积累起来的，因为这样，可以间接地使它们所属的这一群较同一物种的另一群更占优势；但是不营群体生活的动物，如果一个个体与其他某一变种杂交，而被给予了稍微的不育性，是不会得到任何利益的，或者也不会间接地被给予同一变种的其他一些个体什么利益，而导致这些个体保存下来。(14)
在达尔文看来，杂交品种的不育性来自于不同物种之间的生理和生活条件的不同，扰乱了杂交品种的混合性生殖系统的完成。因此，杂交品种的不育性问题并没有为群体单位的立场提供任何证据。(15)
鲁斯论据的第二部分讨论了1859到1871年之间达尔文所做的两件事：一是他对不育性问题的长时间研究，二是他对华莱士(Alfred Russel Wallace,1823－1913)的群体单位立场的批评。鲁斯试图论证，这两件事都表明了，达尔文的个体单位立场在这12年中并未改变。对于不育性问题，达尔文通过对植物的研究，曾经一度倾向于做出不育性是自然选择的结果的判断。然而，之后的研究又推翻了这个判断，使得达尔文回到《物种起源》中的结论，即不育性是偶然性的生理和生活条件所产生的，并不是自然选择的结果。鲁斯指出，即使达尔文暂时地认为不育性可以是自然选择的结果，这个事实并不意味着他转向了群体选择的立场。达尔文当时的意思不过是，一个生物个体产生一个不育的后代，是为了防止该个体的繁殖质量有所降低，而不是为了保护整个物种的繁殖质量。
达尔文的个体单位立场在与华莱士的讨论中显得尤其突出。华莱士是群体单位立场的支持者。他在1868年与达尔文的一封通信中表示，杂交品种的不育性应该是自然选择的结果，其目的是为了保护相应的两个物种，而不是为了个体的利益。达尔文在回信中则否认了群体单位在不育性问题上的作用。在他看来，不同物种之间的杂交比相同物种间的交配的可育性低是很自然的事，因为前者的生理和生活条件的差异远大于后者。就是说这个过程无需考虑群体的利益。在达尔文和华莱士两人的随后讨论中，双方都同意无法完全说服对方。(16)
鲁斯在其论据的第三部分处理《人类的由来》。他并不讳言达尔文在其中清晰地表达出了群体单位的立场。但是，鲁斯认为这个群体单位的立场只限于说明人类的道德行为的起源问题。上面引述的那段引文是在讨论人类的道德行为，而且，文中所用的“群体”的字样指称的也是史前人类的部落。在讨论人类其他行为比如性选择时，达尔文仍然坚持着个体单位的立场。达尔文之所以在人类道德问题上允许群体单位的介入，在鲁斯看来，是因为如果不松动个体单位的立场，损己利他的道德行为将会被自然选择所淘汰，而群体单位立场则是能够让帮助他人的行为与有利于自身繁殖的行为共存的一种方式。鲁斯也不忘提醒读者，达尔文对群体单位立场的让步是极其有限的。这个立场不仅仅限于人类的道德行为而无法普及于整个生物界，而且人类的道德行为在个体单位立场来看，也可以被解释为社会生物学所说的“互助的利他主义”(reciprocal altruism)，并最终被还原为个体单位立场。(17)
四、反思鲁斯的解释
鲁斯的论据试图最大程度地最小化群体单位立场在达尔文理论中的作用，可以说是个体单位立场的最佳辩护。群体单位立场的支持者们尽管无法完全推翻鲁斯的论据，但对之也提出了质疑。生物史学家伯雷罗(Mark E.Borrello)指出，鲁斯的论据建立在对个体和群体概念的不适当的定义上。鲁斯的定义借用了当代亲族选择理论，把利他主义行为解释成为了最终获取自身的利益而帮助亲属的行为。这种解释是否正确是当代生物学和生物哲学所讨论的问题，但在十九世纪达尔文的时代却没有人能够这样想，部分地由于经典遗传学还没有发展起来。因而，在伯雷罗看来，达尔文的真实思想完全可以从文本的字面上理解，从而得出与群体单位立场相一致的结论。(18)因此，鲁斯对达尔文的理解过于狭窄。达尔文的个体单位的立场在对利他主义行为的解释上，远并没有像鲁斯说的那样明显与坚定，最多只能说是含混的和犹豫不决的。
从目前的研究状况来看，群体单位立场和个体单位立场都有其支持者，谁也不能完全推翻对方。这在生物学史的视角来看也许颇为尴尬，因为学者们通过一百多年的研究与争论，仍然无法得出达尔文当时真正的想法，而其中根本的原因是由于当代的生物学和生物哲学在理论上的纠纷未能得到解决。达尔文的这桩公案似乎难以避免一定程度的辉格式编史学，因为其中丰富的思想内容正需要运用当代的理论才能被更好地发掘。在伯雷罗的研究中，另一个支持群体单位的立场的论据是，站在当代理论的视角看，对选择单位的思考是理解自然选择本质的一个重要问题，因而，无论达尔文自己怎样想，达尔文之后的生物思想史中各种群体单位的立场的产生也都是合理的。
实际上，十九世纪末到二十世纪初，达尔文的自然选择的演化机制与拉马克的用进废退的演化机制之间的争论错综复杂。许多达尔文主义的捍卫者包括托马斯·赫胥黎(Thomas Henry Huxley,1825－1895)，从今天的理论视角看，并没有真正理解自然选择的意义，甚至更加接受拉马克的演化模式。(19)在这两种机制的交锋中，说明昆虫中的利他主义行为也是争论的问题之一。种质说的倡导者奥古斯特·魏斯曼(August Weismann,1834－1914)坚持自然选择是演化机制。他同达尔文一样认识到，如果生物演化的机制是自然选择，那么，无生殖能力的膜翅目昆虫就成了自然选择必须要说明的难题。魏斯曼指出，这种利他主义行为也无法被用进废退的机制来说明，因为工蜂或工蚁们根本无法繁殖。因而，选择必定要以一群生活在一起的昆虫家族或群体为单位。(20)而为拉马克机制辩护的尝试也像魏斯曼这样采用非个人单位立场来讨论这个问题。比如，美国费城自然科学学会的古生物学家柯普(Edward D.Cope)和英国东伦敦学院的动物学家孔宁汉(Joseph Thomas Cunningham)在各自的研究中认为拉马克的演化机制可以先说明工蜂或工蚁们的祖先开始产生身体上的变化是因为群体或家族中分工的需要。一开始它们仍然有生殖能力，之后，正是由于为群体利益而进行分工的需要，它们的生殖能力消退。两位新拉马克主义者都认为日后的经验研究会为这种生殖能力消退的过程提供证据。(21)
大量在拉马克主义和达尔文主义之间徘徊不定的生物学家也都采用了非个体单位的立场来解释利他主义行为。比如，1907年，斯坦福大学第一任校长乔丹(David Starr Jordan,1851－1931)和同校的生物学家克罗格(Vernon Lyman Kellogg)合著出版了《演化与动物生活》(Evolution and Animal Life)一书，其中一部分讨论了昆虫的利他主义行为，并得出合作与互助的社会在生存斗争中会比自私自利的社会更能够适应环境的结论。(22)又如，华盛顿大学的昆虫学家瑞雷(Charles Valentine Riley,1843－1895)试图在昆虫社会中找到人类智力与道德的起源或类似的结构。他认为，达尔文演化机制不仅作用在昆虫个体之间，更重要地是作用在昆虫的群体之间，因为只有后者才能说明昆虫的智力和道德行为。(23)再如，英国阿伯丁大学的生物学家汤姆森(James Arthur Thomson)在1925年出版的《论演化》(Concerning Evolution)一书中提出了影响深远的“汤姆森筛子”(Thomson's Sieve)的概念。(24)按照这个概念，选择的筛子在不同的层次上作用于生物体的不同特征上。因此，动物的社会层面上的演化筛子完全可不同于个体层面上的演化筛子。一个更为特殊的例子是无政府主义者克鲁泡特金(Pyotr Alexeyevich Kropotkin,1842－1921)的《互助论》(Mutual Aid)一书。(25)尽管一些英美学者认为他的生物学研究部分地由于意识形态的影响而曲解了达尔文理论，实际上，他的观点只有放在俄国博物学研究传统之中才能展现出其一致性。(26)克鲁泡特金以及其他俄国博物学家们认为达尔文以及社会达尔文主义者过度诠释了马尔萨斯的“生存斗争”的概念，因而夸大了同种个体之间的竞争，却忽略了物种在面对外在环境的压力时作为群体的互助行为。在他看来，个体之间能够互助的群体要比个体之间不知互助的群体更有可能在环境的压力下获得生存。
总之，伯雷罗用两个论据来批评鲁斯的个体单位的立场，首先，鲁斯不应该使用亲族选择的观念解释达尔文。其次，达尔文之后的许多生物学家和博物学家利用达尔文的资源发展出了清晰的群体单位立场，因而，群体单位的立场与达尔文的思想可以兼容。尽管这两个论据无法完全推翻鲁斯的个体单位立场，却也同样表明了群体单位立场并未能被鲁斯推翻。实际上，很多当代生物学家和生物哲学家仍然接受对达尔文的群体单位立场的解释。(27)最终孰是孰非仍需要生物学史和生物学哲学两个领域的共同努力。一方面生物学史对新史料的发掘可能会对达尔文处理利他主义行为时的心态提供更多的信息，而生物学哲学进展也可能对分析两个立场提供新的理论视角。总之，在这桩悬案中，科学史和科学哲学之间存在着一种相互依赖和相互补充的关系。
注释：
①［美］E.O.Wilson(1975) Sociobiology:The New Synthesis,Cambridge Mass:Harvard University Press.E.O.威尔逊：《社会生物学——新的综合》(中文版)，毛盛贤等译，北京：北京理工大学出版社，2008年，第543页。
②李建会：“自然选择的单位：个体、群体还是基因？”北京：《科学文化评论》，2009年第6期，第20页。对动物利他主义行为系统的描述可参看E.O.Wilson,Sociobiology:The New Synthesis,op.cit.,pp.113-120.
③⑤［美］Richard C.Lewontin(1970),The Units of Section.Annual Review of Ecology and Systematics,p.1.
④达尔文使用“生存斗争”的概念论证自然选择机制的基本结构，可参见Ernst Mayr(2001) What Evolution Is,Basic Books,p.128；恩斯特·迈尔：《进化是什么》(中文版)，田洺译，上海：上海世纪出版集团，2009年，第115页。
⑥⑦⑧⑨(14)［美］Charles Darwin On the Origin of Species,London:John Murray,Albemarle Street,1859; 达尔文：《物种起源》(中译本)，周建人、叶笃庄、方宗熙译，北京：商务印书馆，1995年。引文页码为中译本页码。第77、304、309(括号中为周建人等译本漏译的地方，因与群体单位的立场有关，特此补上)、309、329-330页。
⑩［英］Charles Darwin,The Descent of Man,and Selection in Relation to Sex,London:John Murray,AlbemarleStreet,1871；达尔文：《人类的由来》(中译本)，潘光旦、胡寿文译，北京：商务印书馆，1983年，第204-205页。
(11)(12)(15)(16)(17)［英］Michael Ruse(1980/1989 ) "Charles Darwin and Group Selection." Annals of Science,37:615-630; selected in The Darwinian Paradigm:Essays on its History,Philosophy and Religions Implications,London and New York:Routledge,1989,pp.35-55; pp.36-37; pp.39-40; p.41; pp.46-47; pp.51-52.
(13)鲁斯举出的例子是生物史学家M.J.Kottler写于1976年的、题为“Isolation and Speciation,1837-1900”的博士论文。
(18)(20)(21)［美］Mark E.Borrello(2008) Evolutionary Restraints:The Contentions History of Group Selection,Chicago and London:The University of Chicago Press; p.8; pp.17-18; pp.24-26.
(19)［英］Peter Bowler(1989) Evolution,The History of an Idea,University of California Press,pp.252-253.
(22)［美］David Starr Jordan and Veron Lyman Kellogg(1907) Evolution and Animal Life:An Elementary Discussion of Facts,Processes,Laws and Theories relating to the Life and Evolution of Animals,New York:D.Appleton.
(23)［美］Charles Valentine Riley(1894) "Social Insects from Psychical and Evolutional Points of View",Proceedings of the Biological Society of Washington,vol.9,p.53.
(24)［英］James Arthur Thomson(1925) Concerning Evolution,New Haven,CT:Yale University Press.
(25)［俄］Pyotr Alexeyevich Kropotkin(1902) Mutual Aid:A Factor in Evolution,New York:McClure Philips.
(26)［美］Daniel Todes(1989) Darwin without Malthus:The Struggle for Existence in Russian Evolutionary Thought,New York:Oxford University Press.
(27)［美］E.O.威尔逊：《社会生物学——新的综合》(中文版)，第99页；David Sloan Wilson(1992) "Group Selection" in Evelyn Fox Keller and Elisabeth A.Lloyd(eds.) Keywords in Evolutionary Biology,Harvard University Press,p,145; Samir Okasha(2008) "The Units and Levels of Selection" in Sahotra Sarkar and Anya Plutynski(eds.) A Companion to the Philosophy of Biology,Blackwell Publishing Ltd.,pp.139-140.