生命网络结构形式及其自组织特征，本文主要内容关键词为：特征论文,形式论文,结构论文,生命论文,组织论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
中图分类号 N 941.94；O 415.3 文献标识码 A
何为生命网络？所谓网络，泛指一种通讯过程中处于不同位置的点通过连接线路交互联系，获取信息的组织形式。而生命网络，就是生命系统中各种生物大分子组合上，以及形态与功能上特化的细胞集团之间相互关联的结构形式；它相互联系并跨越生命系统各层次，使生命运动呈现组织性、确定性、稳定性、协调性的功能；它是生命系统细胞与细胞内、外环境之间进行物质、能量、信息转换的渠道。
生命系统具有复杂的层次，各种不同层次水平上的结合构成了有机体的生命网络。不同层次水平生命的运动有不同规律或法则，它们彼此间错综复杂的相互关联给生命系统的复杂性提供了一个概念。
人体有三种主要的生命网络。一是分子基因网络，依靠细胞核中的DNA分子的特定结构与编码，以及程序性地表达生命的指令， 决定人体系统的发育、生长和各种功能，是关系到生命各层次活动的核心网络。二是细胞代谢网络，它完成人体生命物质的合成、分解、转化、利用、排泄等复杂的化学反应过程。三是细胞信息传递网络，它是一个通过化学信息分子调节细胞代谢、生长、繁殖和对刺激进行应答，起着细胞间通讯和信息交流作用的网络。三种网络相互联系、相互影响，共同执行生命活动的机能。
1 生命网络形成的自组织机制
1.1
生命网络是在基因调控下按照“程序（目的）性”原理自组织形成的
发育生物学的研究表明，胚胎发育过程是亲代遗传物质在受精卵染色体中基因选择与程序的表达，几乎所有的新生细胞都接受了完整的基因组信息，“最初的胚胎细胞具有基因组细胞的等值性：每一个细胞与其它的细胞均有相同的基因组，并且有发育成任何类型细胞的潜能。”[1] “个体发育基因”特别是其中的同源异形基因在人体早期的胚胎发育中表现十分活跃，主导了整个基因组的开关，使一部分细胞进入特定的发育途径，并在胚胎发育的适当时期，通过调节有关基因而调节控制其它基因组的开启与关闭，使个体发育按照遗传的预定命运进行规律性表达[2]。 人体系统发育演化的过程可概述为受精卵—桑椹胚—囊胚—胚层形成胚盘—胚体形成、胚层分化—各器官系统形成等九个阶段，这些阶段是彼此连续的过程，是细胞运动在空间上和时间上同时展现的过程，表现为时空有序的结构。细胞的发育在空间的展现，表现为人体形态结构的发生和形成及人体各器官位置的层次排列。各器官以其自身的需要和与周围器官的关系，决定着相互间排列的方式和距离，即表现为空间结构的某种规则性。细胞发育在时间上的展现，表现为器官、系统形成先后顺序不同和形成过程的间断性与连续性，即时间演化的某种规律性。人体系统发育过程的时空有序性不仅使人体结构具有整体性、稳定性、层次性等特点，也使人体各子系统之间的联系具有了时空联系的规则性和确定性。胚胎细胞在形态和生化组成上向专一性或特异性方向分化，或由原来较简单、具有可塑性的状态，向异样化、稳定性状态进行分化，使细胞出现不同形态的结构和合成组织特异性的蛋白质，演变为特定表型的细胞类型，从而导致了细胞分子基因网络、细胞代谢网络、细胞信息传递网络的形成。它们的三维结构排布和网络层次的关联，不仅是基因表达的结果，也体现了人体生命系统生存目标的目的趋向，即“程序（目的）性过程”。就是说，三种网络的细胞集团何时逐步按层次形成并行使自己的特异生命功能，是根据生存与发育同环境变化相适应的需要，通过自我反馈机制来调控基因表达的。迈尔把这种过程称为“程序（目的）性过程”，即“由生物本身的DNA所控制和定向的过程。”[3]
1.2
细胞信息分子及细胞周围环境使胚胎初始细胞分化为具有生命网络的有机体
Stuart kauffman指出[4]：“细胞传递化学信息，导致胚胎中其它细胞的发展，形成一个自我连续的网络，这样就产生出一个相关联的生物体，而不仅仅是一团原生质。”
胚胎细胞的生长、增殖、分化、识别、迁移、连接等都是在生物信息的作用下进行的，细胞通过分泌化学信号进行相互通讯。生物信息，即细胞化学信号分子一般分为遗传信息、神经和感觉信息及化学信息，但其本质都是化学信号分子，它们是调节和控制生命活动的信号，与物质、能量一起构成生物体的三大要素。这些信号分子根据现代生命科学的研究[1]，可分为三类， 按生物学功能分为决定因子（决定细胞的命运和定型）、生长因子、细胞因子（介导细胞增殖）和分化因子（启动终末分化）；按信号传导的方式和范围分为内分泌因子（运输到血液中发挥作用）、旁分泌因子（扩散到细胞间隙起作用）和自分泌因子（反馈作用于释放激素的细胞）；按信号分子的化学特性，已发现许多信号分子的家族，包括许多种类，大多为多肽。上述细胞化学信号分子，其共同特点是消耗极小量的能量和物质，就能产生极大的、范围广泛的生物效应。其作用机制现已得到阐明。基本作用程序分为两类：一类是亲脂性小分子，它们穿过靶细胞的质膜进入细胞，与细胞质或细胞核中的受体结合形成受体复合物，这种复合物通过与DNA的特定控制区结合，改变基因表达模式，影响特殊组织的生长与分化。另一类是亲水性分子，它们不能穿过细胞膜的双脂层，仅能与细胞表面上的特殊受体相结合，通过复杂的信号传导机制，在细胞内产生第二信使，或激活蛋白激酶或蛋白磷酸酶的活性，第二信使很快改变靶细胞中已存在的酶的活性，或非酶蛋白的活性，蛋白激酶则通过蛋白磷酸化级联反应，最后影响基因表达，引起细胞对外界信号的反应。[5]
2 生命网络的基本结构形式
2.1 生命网络基本构件
网络结构是一种关联性结构，其基本构件由节点和连接物组成。无数的节点通过其节点间的连接物相互交联，形成网状。在人体三种网络结构中，节点和连接物由生命系统中不同的物质来承当。在分子基因网络中，DNA的一级结构是由脱氧核糖核苷酸通过3′、5′磷酸二酯键连接而成的高聚物，在这一线状DNA中，其节点是脱氧核糖核苷单磷酸，而连接物则为3′、5′磷酸二酯键；在DNA二级结构中， 双螺旋上的核苷酸通过相应的碱基对相互对应配对（A＝T、G＝C），这里，A（腺嘌呤）与T（胸腺嘧啶）、G（鸟嘌呤）与C（胞嘧啶）就作为节点，而连接物则是氢键。在细胞代谢网络，由于代谢过程实质上就是细胞内物质分子间的化学反应过程，因此，参与化学反应的各种物质分子就是节点，而催化化学反应的各种酶就可视为连接物。不同的化学反应在酶的促进下彼此连接起来，互为产物及底物，形成了酶促反应系列，如A—酶1→B—酶2→C—酶3→D→→→最后产物。在细胞信息传递网络，这如同酶促反应序列一样，是一个级联的化学反应过程，我们可以把细胞膜或细胞质中的受体、信号酶或靶蛋白视为节点，而把信使系统和蛋白质磷酸化与去磷酸化反应视为连接物。
2.2 耦合反馈式回路结构是生命网络的基本形式
人体系统内各层次的无数节点通过连接物构成了一个耦合反馈式回路结构，这是生命网络的基本形式，也是对复杂生命网络的一种简约化认识。造成这种网络结构形式的根本原因是网络在自组织形成过程中，信息输入与传出的交替因果性，这种因果性导致形成了一个因果相互联系的环状结构。节点是代谢和发送信息的中心，连接物则是传输、加工、反馈信息的桥梁。节点之间的连接是特异性的，基因调控的程序（目的）性决定着按照结构与功能的统一性使节点连接起来。因此，每种网络有着特异的、主导的功能。信息在传输过程中由于会受到内外环境因素多变量的干扰，为保持生命系统的稳定性，因此需要随时加以调制和整合。这种对信息的调制与整合是通过反馈形式进行的，通过对生命物质化学组成的质与量、化学反应的速率及作用范围、信号分子配体与受体相互适应性选择等，为生命网络之间的协同与优化奠定了最合理、最完善的结构形式。而网络的耦合作用则是生命系统优化的目的与标志，它使生命系统的整体效应得到放大。例如，细胞代谢中放能反应同ATP （三磷酸腺苷）的合成相耦联，而需能反应又同ATP的分解相耦联。 这不仅保证了物质代谢中能量的供应，而且也减少了能量的无价值消耗。
3 生命网络的基本特征
3.1 生命网络是自组织的“确定性”结构， 它赋予生命以秩序
自组织系统是无需外界特殊指令而自行结合、自行组织、自行创生、发展、消亡的系统。[6] 生命世界既是自然界发生的自组织过程的最高表现，又是这种自发自组织的结果。[7]前面已经论及， 人体生命网络是胚胎初始细胞按“程序（目的）性”过程由基因调控表达形成的，因此，它是自组织性的结构。在自组织的基础上进行自复制、自同构、自催化、自调节，这是网络结构的“自己运动”，协调人体内部多要素、多层次、多子系统间的差异以达到机体功能的统一。
我们说生命网络也是“确定性”的结构，这是从哲学方法论角度来认识的，因为就人体是一个开放的、复杂的、有意识的巨系统总体来说，我们对人体的认识大量的还是表现为不确定性的，而“从方法论上说，分析方法是将对象的复杂性化简，便于从中找出一定的规律性，往往是比较精确的、确定的。”[8] 生命网络自组织性来自于网络内部信息输入输出部分的交替因果性，这是网络自我确定性的本质所在。正是由于这种内在的因果相互作用形成了一个因果联系的耦合反馈式回路结构，这才必然使生命活动的运行遵循一定的行动路线，具有比较严格的方向性。生命进化证明，沿着进化路线衍生的生命活动必定是有秩序的，也就是Stuart Kauffman所指出的“秩序纯粹产生于网络结构， 而不是产生于细节。事实上，程序是造物主的头等奥秘。”[4]
3.2 生命网络是动态的、自稳的结构
前面提到，人体生命网络的形成，是有时空序向的。网络空间中进行的物质、能量、信息的交换始终与生命过程相伴随。生命信息的传递，决不是从一个细胞简单地向另一个细胞传递；细胞代谢中的化学反应、连续步骤，总是伴随着反应物（产物与底物）、分子构型、能量增衰、反应速率的变化；细胞结构的连接方式，与化学信号分子作用的通道，也在随细胞内、外环境的变化而进行适应性的调适。这一切都说明，人体生命网络是处于动态变化之中的。维纳认为“生命是信息”，而信息只有在动态中才有价值。
生命网络是动态的，但又是自稳的。这种自稳，是通过网络结构中的组成单元间充分的信息交换和反馈来实现的，它是一种动态的平衡。是生命自组织系统所趋向的适应性目标，是一种目的性行为。保持生命网络处于自稳态的机制，一是靠生物大分子所具有的二重性（既具有理化性质，又具有生物学性质）与遗传程序的准确性（DNA的碱基互补、 密码子与反密码子的专一关联）；二是靠反馈控制系统，即由反馈回路形成的闭合因果联。因此，生命网络是在动态变化中的自我稳定结构。自稳是在排除了干扰之后产生的秩序。没有动态变化，网络无从进行结构上的自我更新和功能上的调适；没有自稳，网络也无从保持在抗干扰中的组织性、层次性。
3.3 生命网络间的非线性相互作用使生命系统处于优化状态
生命系统是非线性系统。“非线性作用是一种整体效应，以丧失要素的独立性为前提，因而线性叠加失效，系统产生新质，整体不等于部分之和，同一前提可产生多种后果。”[9]
人体三种网络之间具有复杂的有机的相互联系和相互作用，这种作用是非线性的，从而构成了具有一定结构、功能、环境、特征和运动规律的网络系统。分子基因网络通过表达具有生命功能的蛋白质（酶）参与调控细胞的物质代谢；而基因的启动与关闭都是通过蛋白质（酶）与基因的特定控制区相结合而发挥调控作用。细胞信息化学分子作用于细胞膜或细胞质的受体，通过一系列级联反应，激活细胞代谢过程；而细胞信息化学分子又是基因表达后通过细胞代谢过程而形成的产物。因此，这三类网络本身就又处于一种循环作用的网络之中，使彼此互为因果，相互协调，突破了层次的局限和原有组成要素的性质，体现出生命系统本身固有的自组织能力——协同性。
生命网络间的协同性作用导致了人体系统的优化。这种优化是通过对要素、结构和环境的选择起作用的。系统的优化是系统固有的一种规律性，它为系统的生存和发展需要所驱使，它能创造结构与功能，它使系统的功能得到放大，使系统得到稳定和发展。在一个细胞内可以同时进行成百上千种不同的化学反应，这是因为细胞的膜系统构建了细胞内彼此互不干扰但又相互协调作用的胞室间隔的缘故。细胞中化学反应都是由酶参与的酶促反应，单个的酶促反应连接而成为超循环的代谢过程；代谢中的放能反应和需能反应又同ATP的合成与分解相耦联； 代谢的途径与细胞的空间结构又有着某种关系，等等，这一切都说明了网络间的相互协调，产生了互补的效应，把系统的整体功能放大，使整体功能大于各组成部分之和。
生命网络的协调作用，还使人体系统稳定和发展，这与网络间的反馈机制密切相关。从系统论角度看，反馈也是一种协同作用，“反馈是将系统与外界环境的相互作用同系统内部的相互作用协同统一的一种作用。系统由于开放，使自己处于内外矛盾之中。为了生存、发展，必然将内外矛盾同步协调统一，达到系统的结构、功能与外界条件相适应，这就是反馈产生的内在原因。”[10]
收稿日期：2000－04－04
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