（1中南民族大学生命科学学院 湖北武汉 430074）
（2中南民族大学武汉神经科学与神经工程研究所 湖北武汉 430074）
【摘要】黑暗条件下，视网膜外段膜电位由于产生内向电流而去极化，这种膜电位或膜电压的随机微小波动称为暗噪音。视网膜暗噪音降低了暗视下视觉系统感知弱光的能力。视网膜中暗噪音主要是离散型暗噪音，传统理论认为它是由视紫红质的自发热激活引起的。综述了视网膜中离散型暗噪音来源的相关理论假说和实验研究。
【关键词】视网膜；暗噪音；膜电流；光敏性
【中图分类号】R77 【文献标识码】A 【文章编号】1007-8231（2015）08-0002-01
人的视觉系统是我们获得外部信息的主要来源，视网膜是眼球内壁的一层薄膜，具有感受外界光刺激并转化为神经信号传至视觉中枢的作用。虽然双极细胞在光信号从视网膜外层传至神经节细胞过程中起重要调节作用，但暗噪音主要是由光感受器细胞而不是其他视觉神经元产生的，原因是在很多动物视网膜中，暗噪音与视紫红质数量呈现近似的线性关系，光感受器暗噪音均为点声源噪音，这符合单个视紫红质热激活的理论模型，而不是神经网络调节模式[1]。
1.视杆细胞中的离散暗噪音
1.1 视紫红质的热激活模式
光异构化是视紫红质激活的主要方式。视网膜中视紫红质的自发热激活而引起的离散暗噪音与光传导中的真实光子响应在强度和持续时间上很难辨别，但是不同于光照条件下的光子驱动信号传导，视紫红质的热激活与单光子激活存在一个明显的能量势垒。对于这个能量势垒，研究人员提出了不同的假设：视紫红质的热异构和光异构遵循不同的分子机制等。Barlow等人提出这种温度依赖型离散暗噪音的热异构是由视杆中一小部分相对不稳定的视紫红质中连接发色团和视蛋白之间的席夫碱去质子化，从而引起的蛋白质空间结构发生改变所导致的[2]。视黄醛是这种感光的发色团，它与视蛋白共同组成视紫红质。视黄醛有6种同分异构体，其中最重要的是11-顺式-视黄醛，在静息条件下存在。视黄醛异构化的有效比例和活化焓决定了视紫红质的热异构和以及暗噪音的产生。
期刊文章分类查询,尽在期刊图书馆视紫红质的热异构由基态转变为激发态经历了以下几个步骤：发色团去质子化[3]，使基态的蛋白质结构发生松动，降低了视紫红质异构化的阈能（45 Kcal/mol→23 Kcal/mol），同时连接视蛋白结合位点的席夫碱发生水解，发色团的结构由弯曲的11-顺式-视黄醛热异构化成直链的全反式视黄醛，脱离视蛋白，其最大吸收波长随之减小。发色团与视蛋白结合位点附近的有水分子参与的广泛的最优化的氢键网络是维持黑暗条件下视紫红质稳态、减少暗噪音、提高量子产率、提高光敏性的重要因素，这种氢键网络的改变加大了视紫红质中热异构化的比率、增加了暗噪音。
1.2 离散暗噪音的生物光子来源
István Bókkon等人从能量角度提出一种离散暗噪音来源的生物物理学假设：完全黑暗下视杆中的离散暗噪音可能来源于视网膜内氧化代谢和脂质过氧化过程中产生的生物光子。生物光子是所有有机体在无需外界刺激下均会自发产生的一种极其微弱的光子流。在稳态情况下，脂质过氧化是包括视网膜细胞在内的各种细胞的正常代谢过程，它是生物光子产生的主要来源。视网膜光感受器细胞中的耗氧量最大且不饱和脂肪酸浓度最高，在没有外界光照下，这些脂质过氧化辐射出的低水平、连续不断的生物光子很容易被附近的视紫红质吸收，引起蛋白质结构改变，从而产生黑暗条件下膜电流的自发波动即暗噪音。这种假设的依据有：首先，光感受器细胞中的暗事件和生物光子辐射都是温度依赖型，温度升高，暗事件发生的频率和生物光子辐射的强度均增加。
2.总结
视网膜暗噪音是暗光条件下限制视觉敏感性的一个关键因素，为深入研究视网膜中光信号传导机制提供了有益思考。离散型暗噪音发生于光传导级联反应的初级阶段，传统理论认为它是由于视色素的自发性热激活导致蛋白质结构发生改变而产生的，但是单纯的热激活能量不足以导致视色素的光异构化，针对这个能量阈值，现在很多学者提出，视网膜细胞内自然发生的低水平生物性发光可能是离散型暗噪音的能量来源，最近也有实验试图验证这种假设，但是更加具体的分子机制并不清楚，有待进一步的理论和实验研究。
【参考文献】
[1]Mecklenburg KL，Takemori N，Komori N，Chu B，Hardie RC，Matsumoto H，O’Tousa JE. Retinophilin is a light-regulated phosphoprotein required to suppress photoreceptor dark noise in Drosophila.J Neurosci， 2010，30: 1238-1249.
[2]R.B. Barlow， R.R. Birge，E.Kaplan，J.R. Tallent.On the molecular origin of photoreceptor noise. Nature，1993，366：64-66.
[3]P.Ala-Laurila， K. Donner，A. Koskelainen. Thermal activation and photoactivation of visual pigments. Biophys. J，2004，86：3653-3662.
论文作者:李泽华1,戴甲培2
论文发表刊物:《心理医生》2015年8期
论文发表时间:2016/3/14
标签：视紫红质论文; 噪音论文; 视网膜论文; 光子论文; 异构论文; 条件下论文; 感受器论文; 《心理医生》2015年8期论文;