转基因作物潜在生物入侵问题，本文主要内容关键词为：转基因论文,作物论文,生物论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
人们把转基因植物看作是一个引入到生态系统中的外来种，因为它是自然界中本来并不存在，完全是人工制造出来的。外来种对全球经济和环境的影响，有的是有益的，有的既无益也无害，而有更多的外来种则是有害的。当外来种进入一个过去不曾分布的地区，并能存活、繁殖，形成野化种群，其种群的进一步扩散已经或将造成明显的环境和经济后果，这一过程就称为生物入侵。导致生物入侵的物种称为外来入侵种。近年来随着转基因技术的不断发展，转基因作物种植面积的不断扩大，对解决世界面临的粮食危机将起到不可估量的作用。但是人们在欣喜的同时，也意识到了转基因植物潜在的风险，尤其是作为外来物种潜在的生物入侵问题，已引起了生物学家的高度重视。转基因植物的生物入侵主要表现有产生超级杂草；本身变为杂草；对非目标生物的伤害等。
一、转基因植物外源基因的逃逸
生物入侵的一个重要过程即是逃逸。转基因植物外源基因的逃逸是使其成为入侵生物的重要途径，外源基因的逃逸主要有空间逃逸和时间逃逸，空间逃逸是通过花粉、种子的扩散来实现的，而时间逃逸则是通过杂交来实现。
1.外源基因空间逃逸
花粉的散布
转基因植物花粉的散布成为外源基因空间逃逸的主要渠道之一。这种逃逸可能产生“超级杂草”。花粉散布的可能性取决于多种因素如转基因植物与野生种间的相容性；传粉距离；花粉传播方式等。其中研究更多的是传粉距离，不同的转基因植物花粉传播的距离不同；转基因植物种群的大小也直接影响到转基因植物的传粉距离，更是入侵成功的关键所在。Scheffler等研究了释放面积为75m[2]转基因油菜花粉的散布距离，发现距离转基因方块1m和3m处的转基因花粉的杂交频率分别为1.5％和0.4％，在47m处则下降到0.00033％。而在释放面积为400m[2]的研究中，其结果与前者有较大差异，200m处的杂交频率为0.0156％，在400m处仍能检测到花粉的频率为0.0038％。Timmons等在进行较大规模（面积大于10公顷）的转基因油菜释放试验时，测得360m处的花粉密度只降低到释放地边缘花粉密度的10％，在1.5km处，仍计数到每立方米22的花粉。显然释放规模是传粉距离的一个决定因素。
目前大部分转基因植物的大田释放都是小规模释放，加上细致的管理，因而还没有转基因植物的释放导致严重的生物入侵的报道，然而生物入侵是长期的风险。随着转基因技术的不断发展，转基因植物进入市场在农业中广泛推广应用，全球转基因植物的释放面积随之迅猛扩大，种植转基因植物的国家也在不断的增多。从1992年1个国家（中国）种植转基因植物，到1996年增加到6个国家，1998年达到9个国家，到2000年增加到13个国家，其中发达国家8个，发展中国家5个，分布6个大洲（北美洲、拉丁美洲、亚洲、大洋洲、欧洲、非洲）。全世界种植面积1996年200万公顷，1997年1110万公顷，1998年增加到2780万公顷，1999年达到3390万公顷，2000年为4420万公顷，2001年，全球转基因植物的种植面积约为5260万公顷，在2000年的基础上增加了19％。从以上数据可以看出，全球种植转基因植物的面积在逐年扩大。与此相应的是通过花粉的散布而造成外源基因的逃逸最终导致生物入侵也就不可避免了。
种子的扩散
基因空间逃逸的另一种主要途径是种子扩散。种子扩散引起的基因逃逸在某种程度上比花粉扩散更严重、范围更大。种子扩散的途径：一是自然传播；二是人为传播。自然传播是通过风和动物来完成。有翼的种子可以借助气流传播；有刺的种子可以通过粘附于动物皮毛上传播；有坚固硬壳的种子可以通过动物消化随动物活动传播。但由于自然传播的距离是有限的，最远也不过数百公里。因此，自然传播引起的种子扩散不是基因逃逸的主要途径。
人为传播在种子扩散中起着及其重要的作用。随着经济贸易全球化发展，转基因植物的种子通过贸易、运输、旅游和观光等方式从世界的一个地方被带到另一个地方，从有少数近缘野生种的地区转移到有大量该植物近缘野生种的区域，造成转基因植物种子迅速和大规模扩散。目前造成转基因植物种子扩散的主要途径之一可能是转基因农作物的进出口贸易。墨西哥是玉米的原产地和多样性集中地，2001年9月墨西哥政府宣布，科学家发现本土的玉米品种被从美国进口的转基因玉米所污染。自1998年墨西哥就不容许转基因玉米进行田间实验，并且禁止商业种植转基因玉米品种。但墨西哥政府没有采取任何措施禁止进口美国转基因玉米，每年有超过125万吨的转基因玉米从美国作为食物和饲料进口，虽然进口的转基因玉米只是用于动物饲料和食品，但在运输、卸载以及处理这些货物时，很可能发生转基因玉米的逃逸，进而造成转基因玉米种子的扩散。中国的大豆与墨西哥的玉米相似，我国是大豆的源产地与品种多样性集中地，有6000多野生大豆品种，占全球90％以上。同时我国又是大豆进口大国，每年仅从美国进口的大豆就有约1500万吨。而在美国，大约有70％（2001年68％，2002年74％，）的大豆是孟山都公司的转基因抗草甘膦除草剂大豆，我国进口的大豆中有60％以上是转基因大豆。虽然进口这些大豆只是用于油料和动物饲料，但是这些转基因大豆一旦逃逸将给我国大豆的生物多样性造成严重威胁。虽然目前尚不能有效证明进口转基因大豆是否逃逸，但是在理论上讲，由于转基因大豆的进口而引起的生物入侵是完全可能的。
2.外源基因时间逃逸
外源基因除了空间逃逸造成生物入侵以外，转基因植物与其野生亲缘种间的杂交是转基因逃逸的另一种主要形式。杂交是生物入侵成功的原因之一，转基因植物与其野生亲缘种杂交产生的后代可能兼具双亲的有利形状，还可能产生双亲不具备的新性状，他们的生存能力超过双亲，产生很强的入侵性。转基因植物作为野生近缘种花粉的受体形成杂种，存留在自然界中的这种杂交种，在适宜条件下可与野生亲本不断回交，这样转基因植物中外源基因进入野生亲本的遗传背景就会造成外源基因在时间上的逃逸。Chevre等获得转基因B.napus（抗除草剂n=38）与野生小萝卜（作父本n=20）的杂交种以后，研究了随后的4个世代的可育性，结果发现，由于杂（回）交母本用的是转基因B.napus，所以在随后的4个世代中，染色体数目逐渐降低（接近野生种），每一世代的可育性不断增加，而转基因的频率在第一世代后的几个世代中降低。虽然转基因传递世代逐渐降低，但风险不容忽视。
转基因的逃逸可能使其野生近缘种变为杂草，杂草的生物学特性是有旺盛而顽固的生命力，从营养生长到开花所需时间非常短；花是自交的，但非专性的自花受粉，异花授粉的花粉是通过虫媒或风媒传播；种子存活期长，只要生长条件许可植物就可连续不断、大量地并在很大的环境范围内产生种子。转基因植物的野生近缘种一旦接受了某个转基因植物逃逸的基因，在一定条件下使其大量繁殖而变成杂草。在北美洲种植转基因作物已经导致同种作物种质间的基因污染。加拿大和美国的传统玉米、大豆和油茶都发现被转基因污染。加拿大的草原上种植了转基因油菜后，含有多重除草剂抗性的野生油菜正在处处开花、繁殖蔓延。从目前的研究来看，转基因植物外源基因在时空上的逃逸是不可避免的，这就需要有较好的技术和管理对策来控制转基因植物中外源基因的逃逸，以免更多的“超级杂草”流入到环境中使遗传多样性受到影响。
二、转基因植物自身的竞争优势
从某种程度上说，转基因植物在自然种群中的生存竞争力比起转基因的逃逸问题更为严峻。主要是因为：
1.转基因植物的生态幅宽
一般认为，成功的入侵种对各种环境因子的适应幅度较宽。进化理论预测，一个含有优势基因的品种会增加该物种所占的比率。这是因为自然选择或农业选择时的过程倾向含有该基因的品种。由于外源基因的导入增加了转基因植物的入侵性，植物在获得新基因后对环境的忍耐力如耐除草剂、耐寒、耐旱、耐涝、耐污染、耐贫瘠土壤以及对有害生物的耐受性等方面可能比非转基因植物强，使其在环境中获得对土著种的竞争优势，或能占据土著种不能利用的生态位。例如，一个抗虫基因（如Bt基因）所表现的优势和该种群比例上升。结果便使其它基因型品种比例降低，同时伴随遗传多样性的丧失。
2.转基因植物的繁殖能力强
转基因植物通过基因工程手段使植物的许多形状发生改变，如种子休眠期的改变、种子萌发率的提高、对有害生物和逆境的耐受性以及植物具有的生长优势，都有可能提高转基因植物的生存和繁殖力，使其可能成为入侵性杂草，它能够在引入地持续存在并能入侵及改变其它植物的栖息地，从而增加转基因植物的入侵性。破坏自然种群平衡，影响生物多样性，对经济和生态系统将造成严重后果。加拿大转基因油菜在麦田中已经变成了杂草，而且难以治理，就是这方面的例证。
三、转基因表达产物的非目标效应
某些转基因植物具有“非目标效应”，即某些转基因作物具有抗杀虫剂的性能或者作为生物反应器来生产药物，这一类转基因作物可能会对自然界中其它生物起到负面影响，导致生物多样性的丧失。很少有哪一种杀虫剂能有选择的杀死某一种害虫，而往往有一定的广谱性。转基因植物中不同Bt基因表达产物即Bt毒素必然对鳞翅目、鞘翅目、双翅目和膜翅目等许多非目标昆虫产生影响。美国康奈尔大学Losey等在实验室水平上做了一个很简单但影响深远的实验，他们在一种植物马利筋的叶片上撒上转基因Bt玉米花粉后，用其来饲喂一种惟一食物是马利筋属的杂草的黑脉金斑蝶的幼虫，结果这种黑脉金斑蝶幼虫对这种叶片吃得少，长得慢，死得快。饲喂的第二天就有10％以上死亡，4天后幼虫死广率达44％，而对照组则无一死亡。与此同时，美国lowa州立大学的昆虫学家J.Obrycni和L.Hansew在网上公布了类似的大田实验的结果。他们在转基因抗虫Bt玉米田内或田边收集的马利筋叶片，用的大斑蝶的幼虫是刚孵化出来的。实验结果表明用这种Bt玉米花粉饲喂的幼虫48小时后就有19％死亡，而用非Bt玉米花粉饲喂的幼虫无一例死亡。瓢虫是蚜虫的天敌，Birch等实验发现瓢虫喂以食转基因马铃薯的蚜虫后生殖力和生存能力降低，实验结果是雌性瓢虫的生殖力比对照组降低38％。雌雄交配后，所得未受精卵的数量是对照组的4倍。喂食转基因马铃薯蚜虫的瓢虫存活时间也比对照组少一半。夏敬源等应用转基因Bt抗虫棉进行大田实验，结果发现，Bt抗虫棉对棉铃虫幼虫优势寄生性天敌的寄生率、羽化率和蜂茧质量都具有严重影响。如棉铃虫幼虫寄生性天敌齿唇姬蜂和侧沟绿茧蜂的百株虫量分别比对照组减少79.2％和88.9％。寄生率分别比对照组降低91.4％和57.1％，蜂茧重分别减轻54.0％和44.2％。
有些转基因植物可能会将其外源转基因转移给根际微生物，其根际分泌物和作物残体也可能影响土壤生态系统，降低植物的自然分解率，影响土壤的肥力以及土壤内和地面上物种的生物多样性。Bt毒素从转基因作物的残枝落叶进入土壤和水中，可能会对土壤和水中的无脊椎动物以及养分循环过程产生负面影响。而且含Bt杀虫蛋白的根部渗出物能够与根表面的土壤颗粒结合，Bt毒素不易被生物降解。在特定土壤中纯化的Bt毒素能够持续保持杀虫234天。美国纽约大学Saxena等利用Bt玉米根系分泌物室内饲喂欧洲玉米螟幼虫，结果发现饲喂Bt玉米组的幼虫停止进食，5天后死亡率高达95％～100％，而对照组无一死亡。
此外，例如带有几丁质酶的抗真菌的转基因作物，其遗传分解时可能减少土壤中菌根的种群。几丁质酶主要是消化带有几丁质的菌根的细胞壁，使个体死亡。这样土壤中的凋落物就不可能被分解，营养流被中断，整个生态系统的功能被阻滞。