陈娟[1]2006年在《水稻颖果的发育及其发育过程中生理活性的变化》文中研究指明本研究以粒重差异显着的四个水稻品种为材料,通过大田试验并在田间肥力水平和生态气候条件一致的基础上,研究了水稻颖果的发育及其发育过程中生理活性的变化动态,重点研明了水稻生理活性与水稻颖果灌浆之间的关系,探讨了水稻大粒形成的原因和大粒容易产生垩白的原因、不同施氮处理对水稻颖果生理活性和颖果灌浆的影响机理及水稻颖果灌浆的调控机理,为水稻的优质高产的调控提供了科学理论依据。主要研究结果如下:1.明确了水稻果皮的结构和功能。水稻果皮上表皮上没有气孔;中层细胞富含质体,通常外侧中层细胞内的质体为淀粉体,而靠近内侧的中层细胞(含横细胞)内的质体大多为叶绿体,叶绿体呈橄榄状,片层结构发达;果皮中色素的吸收光谱与叶片的叶绿素相似,即在蓝光区和红光区各有一个吸收峰,吸收峰分别在440nm和660nm处;花后5d、10d和15d的果皮中叶绿素含量分别为2.12μg Chl/个颖果、2.48μg Chl /个颖果和1.42μg Chl /个颖果;果皮中存在着碳同化的关键酶──Rubisco,花后第10d时果皮中Rubisco的含量最高;果皮具有光化学活性,但是叶绿素含量和与之有关的光合活性低;果皮在呈绿色时具有光合放氧的功能,但净光合速率比呼吸速率低,并有较长的光合滞后期;由于颖果表皮上无气孔,推测其进行光合作用所需的CO_2来自颖果的呼吸作用;果皮的发育和扩展情况影响着胚乳的发育和米的形态建成。2.明确了水稻生理活性与水稻灌浆之间的关系。受精后的四个水稻品种发育前期颖果含水率高,鲜干重、胚乳重、胚乳细胞数、淀粉含量、蛋白质含量等增加快,随着发育天数的增加和贮存物质的增多,含水率逐渐降低,鲜干重等的增加趋势逐渐减缓,日增重量逐渐减少。籼稻前期灌浆快于粳稻,停止灌浆的时间也早于粳稻。大粒灌浆速度始终快于小粒,停止灌浆的时间迟于小粒。颖果含水率、呼吸速率随颖果发育的天数而下降,当含水率降低到20%、呼吸速率降低到0.05μmolO2·mgFW-1·h-1左右,灌浆基本停止;呼吸速率与ATP含量呈正相关关系,且两者都与含水率呈正相关。颖果脱氢酶活性、CAT和SOD活性等也与含水率存在一定的相关性,随着后期含水率的下降,这些酶活性都呈逐渐下降的趋势。籽粒灌浆与颖果生理活性密切相关,颖果维持呼吸活性、脱氢酶活性、CAT和SOD活性的时间越长,籽粒接受灌浆物质和合成贮藏物质的时间越长。粒重的大小与灌浆时间的长短也密切相关,粒重大的灌浆时间较长。3.明确了不同施氮处理对水稻颖果灌浆和呼吸活性的影响。增施氮肥维持了水稻颖果灌浆后期较高的含水率,延长了颖果灌浆充实的时间;维持了水稻颖果灌浆充实期尤其是灌浆后期较高的呼吸速率,并且使颖果维持较高呼吸活性的时间延长;延长了颖果
陈义芳[2]2003年在《粒重差异的四个水稻品种颖果发育的比较》文中研究说明本试验选择粒重差异显着的四个水稻品种，用称重法测定了颖果的鲜干重，采用微孔滤膜抽滤酶解细胞悬浮液的方法研究了胚乳细胞增殖动态，用光镜和电镜观察了颖果的结构及其胚乳细胞的充实情况，并鉴定了颖果中某些生理活性的变化，主要结果如下： (1)就同为大粒或小粒而言，籼稻发育快于粳稻，且籼稻前期发育快，干物质积累多；粳稻发育慢但持续时间长，最终籽粒较籼稻饱满；同一亚种间，小粒品种发育时间短，大粒品种发育时间长，最终颖果干重大于小粒品种。 (2)胚乳细胞数均在花后10～15d左右确定，且大粒品种的胚乳细胞数、胚乳干重及单个胚乳细胞重均高于小粒品种；其长、宽、厚度也都大于小粒品种。 (3)籼稻颖果淀粉积累快，脱氢酶活性维持较高水平的时间较短；大粒品种颖果充实时间相对较长，淀粉积累多，脱氢酶活性维持高水平的时间长。 (4)粳稻果皮细胞中淀粉粒含量多，而且持续时间长；而籼稻在花后10d时果皮细胞已经开始收缩；大粒品种与小粒品种相比，小粒品种的果皮细胞收缩的时间要早与大粒品种。 (5)籼稻与粳稻相比，籼稻外层胚乳细胞在花后7d已转化成糊粉层细胞，而粳稻要到花后10d才转化成糊粉层细胞。 (6)大粒品种垩白粒率高，具有腹白和心白，而小粒品种的胚乳细胞小而致密，几乎不形成心白和腹白。
耿立清[3]2009年在《北方粳稻粒重形成机理及其对环境条件的响应》文中提出为探讨北方粳稻粒重形成机理和环境条件对粒重的影响,以千粒重为30g的大粒型品种润宇1号和千粒重为23g的小粒型品种千重浪2号为试材,从颖壳生长发育和谷粒充实两方面入手,比较了粒重不同品种的籽粒灌浆特性、颖壳生理特性、颖壳结构及果皮和胚乳结构的差异;同时研究了弱光、高温或低温胁迫对粒重形成的影响,结果表明:1、在颖壳发育过程中,供试品种穗上不同部位颖壳的长度、宽度、面积和干重表现出强＞中＞弱势粒的变化规律,颖壳发育进程都呈“S”型增长曲线,但品种间存在明显的差异。在成熟期,谷粒和糙米的长度、宽度、厚度和重量及谷粒充实程度都呈强＞中＞弱势粒的变化规律。谷粒和糙米的长度、宽度、厚度和谷粒充实度与粒重都呈极显着正相关。随着颖壳内部各层细胞的伸长,颖壳也伸长变宽,不同部位各层细胞的生长最快时期与颖壳生长最快时期同步。与小粒型品种千重浪2号颖壳各层细胞相比,大粒型品种润宇1号各层细胞较大,各层细胞中表皮细胞大小与颖壳大小密切相关。在齐穗期,两品种间横切面表皮细胞的数目没有明显的差异。2、在品种间及同一品种穗上不同部位间籽粒灌浆速率存在着较大的差异。强势粒灌浆启动早,平均和最大灌浆速率较高,中势粒次之,弱势粒灌浆启动最慢,速率最小。与千重浪2号相比,润宇1号强、中、弱势粒的平均和最大灌浆速率均较高,所需灌浆时间长,谷粒充实度高。前期千重浪2号的平均灌浆速率高于润宇1号,并且灌浆持续时间较短;灌浆中期润宇1号各部位的籽粒灌浆速率超过千重浪2号,至灌浆后期润宇1号仍有较高的灌浆速率。同千重浪2号相比,润宇1号虽然灌浆启动晚,前期胚乳细胞增殖慢,但颖果的生理活性持续时间较长,中后期的物质积累对粒重提高起到较大作用。3、在出穗期,供试品种穗上不同部位颖壳叶绿素含量呈强＞中＞弱势粒的变化规律;颖壳叶绿素含量高的籽粒,灌浆启动就早,前期平均灌浆速率也大。开花后,千重浪2号不同部位颖壳叶绿素含量下降较快,而润宇1号下降较慢,灌浆后期穗上各部位的颖壳叶绿素含量显着高于千重浪2号。在灌浆后期,润宇1号上叁叶的叶绿素含量较高,并能维持较高的净光合速率,而千重浪2号只有剑叶的净光合速率和叶绿素含量较高,倒2和倒3叶的叶绿素含量和净光合速率都显着降低。4、孕穗期的高温或低温胁迫显着地降低了供试品种的株高、上叁叶的叶面积和总干物质积累。在叶龄余数2.0时的胁迫使株高、叶面积和干物质积累下降幅度最大,在叶龄余数0.0时的胁迫影响最小。与对照相比,在灌浆期进行高温或低温胁迫的处理都表现为干物质在茎鞘的分配比例较小,在穗中的分配比例较大,茎鞘的物质转化率和输出率较高,而孕穗期胁迫使茎鞘的物质转化率和输出率低于对照。5、孕穗期进行高温或低温胁迫显着地降低了供试品种的穗长、着粒密度、一次枝梗长、一、二次枝梗数及每穗粒数和结实率,且以叶龄余数1.0时期的处理下降幅度最大。高温或低温胁迫也导致了稻穗中下部的二次枝梗的粒数、二次枝梗数、结实率和一次枝梗长的下降,并且品种间存在明显的差异。灌浆期进行高温或低温胁迫,使供试品种的结实率下降,对其它穗部性状影响较小。6、在孕穗期进行高温或低温处理,使供试品种不同部位谷粒和糙米的长度、宽度、厚度、面积和体积都有不同程度的降低,穗上不同部位谷粒和糙米性状对不同时期的高温或低温胁迫反应存在着明显的差异。与孕穗期相比,灌浆期的高温或低温胁迫对供试品种的谷粒大小影响较小,但对糙米大小影响较大。不同时期的高温或低温胁迫降低了供试品种的平均谷粒重和糙米重,其中叶龄余数1.0时胁迫使谷粒重和糙米重下降幅度最大。叶龄余数1.0时的胁迫使强势粒的谷粒重和糙米重下降幅度最大,叶龄余数0时的胁迫使弱势粒下降幅度最大。7、在孕穗期进行高温或低温胁迫,降低了千重浪2号穗上不同部位的谷粒充实度,孕穗期高温或低温胁迫不仅影响了颖壳大小,还影响到了谷粒的充实,灌浆期的高温或低温胁迫对谷粒充实度影响较小。对润宇1号来说,谷粒充实度的变化规律却与此相反,孕穗期的高温或低温胁迫对谷粒充实度影响较小,而灌浆期的高温或低温胁迫对谷粒充实度影响较大。8、不同时期的高温或低温胁迫均使剑叶的叶绿素含量升高,SOD和POD的活性下降,MDA含量升高。高温胁迫时叶片的可溶性糖含量降低,低温胁迫时叶片的可溶性糖含量升高。在处理结束后,置于自然条件下继续生长,受害稻株可通过自身的生理功能调节,逐步恢复到正常的生长发育状况。9、孕穗期低温胁迫后,齐穗期不同处理颖壳大小的变化规律与成熟期颖壳大小的变化规律相似。各处理颖壳各层细胞的平均大小和维管束面积的变化规律与颖壳大小的变化规律一致。随着表皮细胞、纤维细胞和薄壁细胞的增大,颖壳也伸长变宽。10、在孕穗期进行弱光胁迫后,供试品种的叶片软弱瘦长,各处理植株的株高和上叁叶叶面积都有不同程度的增加或与对照差异不明显。不同时期的弱光胁迫使供试品种的总干物质积累量下降,与对照相比,灌浆期弱光胁迫使干物质在茎鞘中所占的分配比例低于对照,而茎鞘的物质输出和转换率却高于对照;孕穗期弱光胁迫使干物质在茎鞘中所占的比例高于对照或与对照差异不显着,但茎鞘的物质输出和转换率低于对照。11、孕穗期弱光胁迫可使参试品种的穗长、着粒密度、一次枝梗长和二次枝梗数都有不同程度的降低,与对照相比,叶龄余数1.0至出穗期的处理下降幅度最大,而对一次枝梗数影响较小。12、在孕穗期进行弱光胁迫后,使供试品种强、中、弱势谷粒和糙米的长度、宽度、厚度、面积和体积都有不同程度的降低,穗上不同部位的谷粒和糙米性状对不同时期的弱光胁迫反应存在着明显的差异。孕穗期弱光胁迫能使谷粒变小,灌浆期弱光胁迫对谷粒性状影响不明显,但对糙米性状影响显着,尤其是对糙米的厚度影响较大。13、孕穗期或灌浆期弱光胁迫降低了千重浪2号各处理不同部位的谷粒充实度。对润宇1号来说,不同时期弱光胁迫使各处理不同部位的谷粒充实度有升有降,但升降的幅度并不大。不同时期弱光胁迫使谷粒重和糙米重都有不同程度的降低,其中在叶龄余数1.0至出穗期的弱光胁迫使谷粒重和糙米重下降最大。
陈义芳, 顾蕴洁, 王忠[4]2009年在《四个不同粒重水稻品种颖果发育的比较》文中研究表明以粒重差异较大的4个水稻品种为供试材料,采用树脂切片、酶解胚乳细胞和显微观察等方法,比较研究了品种间在颖果生长、胚乳细胞增殖、果皮和胚乳结构等方面的差异,探讨了影响颖果生长的因素。大粒品种颖果发育时间较小粒品种长,其胚乳细胞数、胚乳干质量及单个胚乳细胞平均干质量均高于小粒品种。在粒重相近的情况下,籼稻颖果发育和淀粉积累快于粳稻。与小粒品种相比,大粒品种子房壁细胞中淀粉粒多,子房壁细胞生长的持续时间长,果皮及背部维管束衰亡迟。小粒品种胚乳外层细胞在花后7 d已转化成糊粉层细胞,大粒品种胚乳外层细胞要在花后10 d才转化成糊粉层细胞。大粒品种的库容大和生理活性期长是其颖果能显着增大的生理原因。
余徐润[5]2016年在《小麦颖果发育及其对氮素和干旱胁迫响应的研究》文中研究说明小麦是世界上最重要的粮食作物之一。在小麦颖果发育过程中,根据养分的生产、运输和积累特点,可将颖果划分为养分运输组织、养分贮藏组织和果皮组织,这叁种组织相互协调发展,共同决定小麦颖果的发育状况。氮素是影响小麦颖果发育最活跃的营养元素,对小麦品质性状形成具有重要作用。干旱是小麦最主要的非生物逆境胁迫因子之一,严重影响小麦生长发育。本文综合运用各类显微镜观察、生理生化测定、理化性质测定、品质分析、转录组测序和蛋白质组学分析等手段对小麦颖果各组织的发育规律、相互关系及其对氮素和干旱胁迫的响应特征进行了研究,主要结果如下：1.小麦颖果养分运输组织的结构发育及其与养分贮藏组织发育的关系(1)小麦颖果养分运输组织由母体和子代养分运输组织构成,其中母体组织包括维管束、合点和珠心突起传递细胞；子代组织包括糊粉层传递细胞、胚乳传递细胞、胚乳输导细胞和糊粉层。(2)成熟颖果养分贮藏组织为子代组织,由胚和中央胚乳组成。(3)卸载至质外体腔的养分经叁条途径到达子代组织：第一条是经糊粉层传递细胞、胚乳传递细胞和胚乳输导细胞／胚周围组织到达胚；第二条是经质外体空间运向胚乳的周围,再经糊粉层运向中央胚乳和胚；第叁条是经糊粉层传递细胞和胚乳传递细胞到达中央胚乳中。(4)养分运输组织的发育过程呈现时空变化,同时与胚和胚乳相互协调发育。(5)与糯性小麦相比,非糯小麦颖果的珠心突起传递细胞、糊粉层传递细胞和胚乳传递细胞等细胞比较发达,导致粒重较高。2.小麦果皮发育及其淀粉体的积累和降解特征(1)小麦果皮具有生产和临时贮藏养分的功能。根据果皮的结构和生理特征,我们将它的发育过程划分为四个时期,即生长期、形成期、消失期和成熟期。不同小麦品种不同部位果皮发育进程及其淀粉积累量存在明显差别。(2)与胚乳淀粉相比,小麦果皮淀粉以复粒淀粉为主,形状不规则,粒度小,储存在淀粉体或叶绿体中；果皮中钙、锌、铁、钾等元素的含量明显高于胚乳;果皮淀粉的合成和降解与葡萄糖焦磷酸化酶、颗粒结合淀粉合成酶以及AMY基因的表达量变化相关；发育后期的果皮中直链淀粉含量低于发育前期,而相对结晶度高于发育前期,淀粉粒表层短程结构有序度在果皮的发育过程中无明显变化。(3)与水稻和玉米相比,小麦果皮中淀粉体积累特征存在明显差别：小麦背部和腹部果皮都积累小颗粒淀粉,而水稻和玉米只在背部外果皮中积累；小麦和水稻果皮淀粉粒会在叶绿体中积累,而在黑暗中发育的玉米果皮淀粉粒不会在叶绿体积累；小麦果皮淀粉为单粒或复粒淀粉,呈球形和不规则形,而水稻和玉米果皮均为复粒淀粉,呈不规则形或多面体形。3.施氮对小麦胚乳蛋白体发育及淀粉体空间分布特征的影响(1)施氮能改变蛋白体的聚积方式。对照组胚乳细胞中蛋白体较小,呈散点状无序分布在胚乳细胞中,而施氮组胚乳细胞中蛋白体较大,以蛋白聚集体的形式分布在胚乳细胞的特定区域。(2)施氮显着提高了胚乳细胞中蛋白体的数量和相对面积,品种间对施氮响应程度表现为强筋小麦徐麦30>弱筋小麦扬麦13,胚乳不同部位的响应程度表现为背部胚乳>腹部胚乳。(3)胚乳不同部位淀粉体分布特征及对氮素响应存在差异：腹部和背部近糊粉层胚乳淀粉体分布特征类似,腹部和背部中央胚乳淀粉体分布特征类似,而胚乳传递细胞淀粉体的分布特征与上述四个部位显着不同,不同部位胚乳中淀粉体密度表现为腹部近糊粉层胚乳>腹部中央胚乳>背部近糊粉层胚乳>背部中央胚乳>胚乳传递细胞；对于腹部和背部胚乳而言,施氮提高了近糊粉层胚乳中A-和B-型淀粉体的密度及中央胚乳中B-型淀粉体的密度,但降低了中央胚乳A-型淀粉体的密度和胚乳传递细胞中A-型和B-型淀粉体的密度。以上结果表明,孕穗期施氮提高了蛋白体的积累量,增加了小淀粉体的密度,降低了大淀粉体的密度,同时颖果不同部位表现出不同的响应程度。4.施氮对小麦胚乳贮藏蛋白的合成、组分及加工品质的影响(1)花后7天有3483个差异表达转录本和169个差异表达蛋白,花后18天有3084个差异表达转录本和154个差异表达蛋白,部分差异表达转录本参与了蛋白质的合成过程；(2)花后7天和18天大部分差异表达的小麦贮藏蛋白发生上调,包括醇溶蛋白、高分子量谷蛋白亚基、低分子量谷蛋白亚基;实时荧光定量PCR分析表明,编码这些贮藏蛋白的转录本发生了差异表达,大部分转录本和蛋白的表达趋势一致;(3)相关性分析表明,花后7天施氮／对照和花后18天施氮／对照分别匹配到1162和1063个转录本-蛋白对,转录本在转录和蛋白水平的表达相关性很低。(4)施氮影响小麦蛋白质组成和品质性能,不仅提高了小麦颖果不同发育阶段的醇溶蛋白、谷蛋白和贮藏蛋白含量,而且提高了小麦面筋含量、吸水率、稳定时间和弹性等加工品质指标。以上结果表明,施氮是通过改变参与蛋白质合成的转录本的表达量和蛋白水平贮藏蛋白的的表达来提高贮藏蛋白质含量和改善加工品质的。5.干旱胁迫对小麦胚乳蛋白体和淀粉体的发育及淀粉理化性质的影响(1)花后12天到38天,胚乳中蛋白质含量呈先降后升的变化趋势,近糊粉层胚乳中蛋白体的积累量高于中央胚乳,强筋小麦徐麦33蛋白体积累量和蛋白质含量高于弱筋小麦宁麦13；干旱胁迫能显着增加背部和腹部胚乳中蛋白体的尺寸和相对面积。(2)干旱胁迫分别增加了花后12天小麦胚乳中A-型淀粉体的尺寸和花后18天胚乳中B-型淀粉体的比例,降低了宁麦13成熟籽粒淀粉中B一型淀粉粒的比例,增加了徐麦33成熟籽粒淀粉中表面带凹陷的A-型大淀粉粒数目,同时也降低了千粒重、籽粒总淀粉、直链淀粉含量和直链/支链淀粉比例。(3)干旱胁迫影响了籽粒淀粉的理化性质。干旱胁迫提高了徐麦33淀粉的膨胀势、峰值粘度和低谷粘度,提高了宁麦13淀粉的峰值粘度、低谷粘度和崩解值。干旱胁迫提高了宁麦13淀粉α-淀粉酶的水解率,降低了葡萄糖淀粉酶和盐酸的水解率,而对徐麦33淀粉的水解率影响较小。干旱胁迫还改变了两个小麦品种天然淀粉、糊化淀粉和回生淀粉中快速消化淀粉、慢速消化淀粉和抗性淀粉的含量。本研究揭示了小麦颖果各类组织的发育特点及其相互关系,阐明了氮素和干旱胁迫对小麦颖果发育的响应特征。研究结果不仅丰富了植物学、细胞生物学和发育生物学等学科的理论知识,深化了小麦颖果发育规律、籽粒品质形成机理和调控机制的研究,而且为小麦籽粒生长发育和品质性状的肥水调控途径提供了理论依据。
李海玲[6]2012年在《抑制淀粉分支酶基因表达对水稻颖果发育的影响》文中研究指明直链淀粉含量的高低是决定稻米品质及其用途的重要因素,调控淀粉分支酶基因的表达,可以改变稻米直链淀粉含量。本研究以不同直链淀粉含量的水稻品种特青、武香9915和广陵香糯及其来源的抑制淀粉分支酶基因表达的转基因水稻为材料,研究抑制淀粉分支酶基因表达对水稻籽粒外观品质、胚乳细胞数目、胚乳发育、淀粉粒的形态和积累等的影响,为转基因改良稻米品质的育种工作提供参考。主要研究结果如下：抑制淀粉分支酶基因表达对水稻籽粒外观品质的影响淀粉分支酶基因表达被抑制后,部分转基因水稻外观品质发生改变,表现在籽宽、粒厚、粒重、体积和容重降低,而含水率升高。抑制淀粉分支酶1/3基因表达对籽粒外观品质的影响最大,其次是淀粉分支酶3基因,而抑制淀粉分支酶1基因表达对籽粒外观品质的影响较小。抑制淀粉分支酶基因表达对高直链水稻特青外观品质影响较大,其次是中直链水稻武香9915,而对糯稻广陵香糯的影响较小。抑制淀粉分支酶基因表达对水稻胚乳发育的影响淀粉分支酶基因表达被抑制后,部分转基因水稻胚乳细胞数目降低,抑制淀粉分支酶1/3基因表达对胚乳细胞数目影响最大,其次是淀粉分支酶3基因,而抑制淀粉分支酶1基因表达对胚乳细胞数目的影响较小。抑制淀粉分支酶基因表达对高直链水稻特青和糯稻广陵香糯胚乳细胞数目影响最大,而对中直链水稻武香9915胚乳细胞数目影响较小。淀粉分支酶基因表达被抑制后,与亲本相比,部分转基因水稻胚乳细胞不充实,胚乳细胞内淀粉粒数目降低,有些淀粉粒形态发生改变。抑制淀粉分支酶1/3基因表达的高直链水稻TRS颖果发育动态对特青及其来源的抑制淀粉分支酶1/3基因表达的高直链水稻TRS的发育颖果测量表明,胚乳发育早期(花后10d之前),特青和TRS粒形、粒重、体积、容重和含水率差异不大,花后10d之后,TRS粒厚、粒重、体积和容重开始降低,含水率升高。花后18d颖果中部横断面两侧胚乳细胞层数、侧部近糊粉层的胚乳细胞面积和厚度测定结果表明,与亲本特青相比,TRS胚乳细胞层数和亚糊粉层细胞厚度明显降低,而细胞面积差异不大。抑制淀粉分支酶1/3基因表达的高直链水稻TRS胚乳异形淀粉粒的积累和分布高直链水稻TRS胚乳有椭球状、中空状、细长状和多角形等形态淀粉粒。半薄切片观察表明,椭球状和多角形淀粉粒主要分布在胚乳中央,而细长状和中空状淀粉粒主要分布在胚乳周围的亚糊粉层细胞。统计分析表明,细长状淀粉粒在花后4d开始少量出现,花后8d开始迅速积累,主要分布在籽粒的腹部和侧部的亚糊粉层细胞中,而籽粒背部的亚糊粉层细胞含量较少。中空状淀粉粒在花后8d才开始出现,伴随胚乳发育迅速积累,主要分布在籽粒侧部的亚糊粉层细胞中,其次是籽粒腹部的亚糊粉层细胞,而背部亚糊粉层细胞含量较少。
蒋琪[7]2015年在《氮素穗肥对超级稻籽粒灌浆及物质转运的生理影响》文中研究说明超级稻高产机理及栽培措施是研究的热点问题,强、弱势粒灌浆差异现象在大穗型超级稻上尤为明显。如何改善超级稻弱势粒灌浆差、结实率低的问题,前人从剪叶疏花、施用外源激素、不同栽插方式等方面进行了研究,但是强、弱势粒灌浆差异机理目前尚不清楚。本研究选用常规超级稻宁粳3号和籼粳杂交超级稻甬优12号为供试材料,采用不同施量的氮素穗肥处理,对其强、弱势粒灌浆特性,群体光合生产、干物质和氮素积累,强、弱势粒胚乳细胞增殖、蛋白质和淀粉积累、内源激素变化、胚乳细胞淀粉粒和蛋白体进行观察研究,为破解弱势粒灌浆差难题提供依据,为完善超级稻高产理论与技术提供参考。研究主要结果如下:1.NM处理(120 kg/hm~2)氮素穗肥能够有效协调超级稻穗粒矛盾,提高弱势粒最大灌浆速率、平均灌浆速率、活跃灌浆期粒重,促进弱势粒灌浆充实,最终提高结实率和千粒重,从而增加产量。不同品种各灌浆时段对粒重的贡献率不同,宁粳3号各时期贡献率中期>前期>后期,甬优12号为中期>后期>前期,氮素穗肥对常规超级粳稻宁粳3号主要是通过增加穗粒数来增加产量,而对大穗型超级杂交粳稻甬优12号,主要是提高结实率来增加产量。不同类型超级稻粒重的决定时段有较大差别,宁粳3号强、弱势粒的粒重由花后10～20d灌浆速率决定;甬优12号强势粒粒重由10～20d的灌浆速率决定,弱势粒粒重由花后20-35d的灌浆速率决定。2.施用氮素穗肥能够增加超级稻剑叶叶绿素含量,降低叶绿素衰减率,提高灌浆期剑叶净光合速率,增加拔节后群体干物质和氮素积累,促进抽穗后营养器官干物质和氮素向籽粒的转运,但NH处理(180 kg/hm~2)会降低抽穗-成熟期和成熟期干物质积累量,降低抽穗后营养器官干物质和氮素表观转运量、表观转移率和对籽粒贡献率。随着氮素穗肥施量的增加,两品种的氮素穗肥吸收利用率和氮素穗肥农学利用率先增加后降低,氮素穗肥生理利用率、氮素籽粒生产效率和氮素干物质生产效率逐渐降低,单位产量吸氮量逐渐增加。籼粳杂交稻甬优12号剑叶叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率和叶绿素荧光动力学参数中的最大光化学效率、实际光化学效率和非光化学猝灭系数均高于宁粳3号;甬优12号拔节至成熟期的干物质和氮素积累量、积累比率和积累速率、抽穗后营养器官干物质和氮素表观转运量也都高于宁粳3号;甬优12号穗肥吸收利用率、穗肥农学利用率、穗肥生理利用率和单位产量吸氮量高于宁粳3号,但氮素籽粒生产效率、氮素干物质生产效率低于宁粳3号。籼粳杂交超级稻较常规超级稻有更强的光合生产力、干物质积累和氮素吸收利用优势,但获得高产对氮素需求量大。3.NM(120 kg/hm~2)处理可以促进宁粳3号弱势粒和甬优12号强、弱势粒颖果长度、宽度和厚度增长,促进两超级稻品种胚乳细胞增值,增加强、弱势粒蛋白质和淀粉的积累。施用氮素穗肥可以增加籽粒内源激素含量,两超级稻品种强、弱势粒内源IAA、ABA、Z+ZR、GA1+3含量随氮素穗肥施量增加而增加。氮素穗肥主要增加了强势粒灌浆前期蛋白体的数量和灌浆中期淀粉粒的密度,增加了弱势粒灌浆过程中淀粉粒的数量,推迟了淀粉粒高峰出现的时间。强、弱势籽粒内源IAA、ABA、Z+ZR、GA1+3与籽粒淀粉积累速率呈显着或极显着正相关和蛋白质积累呈负相关。
徐云姬[8]2016年在《叁种禾谷类作物强、弱势粒灌浆差异机理及其调控技术》文中研究说明水稻、小麦和玉米等禾谷类作物的粒重会因其在穗上着生位置的不同而有较大差异。一般来说,将灌浆充实好、粒重高的籽粒称为强势粒；将灌浆慢、充实差和粒重低的籽粒称为弱势粒。弱势粒充实差的问题一直是一个科学难题。以往虽然对水稻、小麦和玉米等作物弱势粒灌浆差、粒重轻的原因及其调控技术进行了较多的研究,但有关弱势粒充实的机理及其调控途径仍不清楚。水稻、小麦和玉米是世界上种植面积最广的叁大禾谷类作物,增加它们的产量和提高产量潜力是农业生产的重大目标。弱势粒充实差和粒重低不仅限制作物产量潜力的发挥,还会严重影响籽粒品质。因此,进一步揭示叁大禾谷类作物(水稻、小麦和玉米)强、弱势粒灌浆差异机理,提出促进弱势粒灌浆的调控途径与技术,对于充分挖掘作物生产潜力,实现高产、优质、高效生产具有十分重要的科学意义和实践意义。本研究以水稻、小麦和玉米的代表性品种为材料,系统研究了这3种禾谷类作物强、弱势粒灌浆差异机理及其调控技术。主要结果如下：1、水稻花后强、弱势粒中激素含量变化和淀粉合成相关酶活性及其与籽粒灌浆的关系以扬两优6号和武运粳24为材料,观察水稻灌浆结实期强、弱势粒中玉米素(Z)+玉米素核苷(ZR)、吲哚-3-乙酸(IAA)、脱落酸(ABA)和赤霉素-3(GA3)含量及蔗糖合酶(SuSase)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、淀粉合酶(StSase)和淀粉分支酶(SBE)活性的变化,并测定了强、弱势粒灌浆速率。结果显示,水稻强、弱势粒中Z+ZR、IAA和ABA含量变化及SuSase、AGPase、StSase和SBE活性变化均呈单峰曲线,GA3含量随灌浆进程呈下降趋势。灌浆前中期弱势粒中的Z+ZR、IAA和ABA含量及SuSase、AGPase、StSase和SBE活性均显着低于强势粒,灌浆后期的结果则相反。整个灌浆结实期弱势粒中GA3含量始终高于强势粒。相关分析表明,籽粒灌浆速率与Z+ZR、IAA和ABA含量及SuSase、 AGPase、StSase和SBE活性均呈极显着正相关,与GA3含量相关性不显着。表明提高弱势粒中的Z+ZR、IAA 和 ABA含量及SuSase、AGPase、StSase和SBE活性有利于籽粒灌浆,进而增加粒重。2、小麦花后强、弱势粒中激素含量变化和淀粉合成相关酶活性及其与籽粒灌浆的关系2个当地高产品种(扬麦16和宁麦13)大田种植,观察了结实期强、弱势粒中玉米素+玉米素核苷(Z+ZR)、吲哚-3-乙酸(IAA)、脱落酸(ABA)、游离腐胺(1ree-Put)、游离亚精胺(free-Spd)及游离精胺(free-Spm)的含量和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、可溶性淀粉合酶(SSS)和淀粉分支酶(SBE)活性变化,测定了强、弱势粒中淀粉积累量、淀粉积累速率和籽粒灌浆速率。结果表明,弱势粒的最终粒重、最终淀粉积累量、最大淀粉积累速率、最大灌浆速率和平均灌浆速率显着低于强势粒。籽粒中Z+ZR、IAA、ABA、free-Put、free-Spd和free-Spm含量和AGPase、SSS和SBE活性变化均呈单峰曲线变化。Z+ZR, IAA、ABA、 free-Spd和free-Spm的含量峰值和平均含量以及AGPase、SSS和SBE的峰值活性和平均活性均表现为弱势粒低于强势粒。籽粒灌浆速率与Z+ZR、IAA、ABA、free-Spd 和 free-Spm含量及AGPase、SSS和SBE活性均呈极显着正相关,与free-Put含量的相关性不显着。说明弱势粒中较低的Z+ZR、IAA、ABA、free-Spd和free-Spm含量及较低的AGPase、SSS和SBE活性是其灌浆速率小、粒重轻的重要生理原因。3、玉米果穗不同部位籽粒激素含量变化及其与胚乳发育和籽粒灌浆的关系以玉米品种登海11为材料,分别进行大田和温室试验,观察灌浆期果穗不同部位籽粒玉米素(Z)+玉米素核苷(ZR)、吲哚-3-乙酸(IAA)、脱落酸(ABA)和赤霉素-3(GA3)含量变化及其与胚乳发育和籽粒灌浆的关系。结果显示,籽粒最大胚乳细胞数目、最大胚乳细胞增殖速率及平均速率、最大灌浆速率、平均灌浆速率和百粒重表现为果穗下部籽粒>中部籽粒>上部籽粒。在胚乳细胞活跃增殖期或活跃灌浆期,籽粒Z+ZR、 AA和ABA含量以果穗下部籽粒为最高,其次为中部籽粒,上部籽粒最低。GA3含量则为果穗上部籽粒>中部籽粒>下部籽粒。两个试验的结果趋势一致。胚乳细胞增殖速率和籽粒灌浆速率与籽粒Z+ZR, IAA和ABA含量呈极显着正相关,与籽粒GA3含量呈显着负相关。说明玉米果穗上部籽粒胚乳细胞数少、粒重低与其灌浆期较低的Z+ZR、IAA和ABA含量及较高的GA3含量有密切关系。4、玉米灌浆期果穗不同部位籽粒碳水化合物积累与淀粉合成相关酶活性变化以玉米品种登海11为材料,分别进行春播和夏播试验,观察果穗不同部位籽粒中可溶性糖、蔗糖和淀粉的含量及淀粉合成相关酶活性变化。结果显示,与夏播玉米相比,春播玉米具有较多的每穗粒数、较高的百粒重和产量。虽然产量在春播和夏播间有差异,但两季玉米籽粒的最大灌浆速率、平均灌浆速率、百粒重、可溶性糖和蔗糖含量、最大淀粉积累速率、平均淀粉积累速率均表现为果穗下部籽粒>中部籽粒>上部籽粒。灌浆期果穗不同部位籽粒腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、淀粉合酶(StSase)和淀粉分支酶(SBE)活性变化均呈单峰曲线,果穗上部籽粒和AGPase、StSase活性峰值和平均值均显着低SBE于果穗中、下部籽粒。相关分析表明,淀粉积累速率、籽粒灌浆速率与和SBE活性均呈极显着正相关。说明玉米果穗顶部籽粒较低的AGPase、StSase和AGPase、StSase活SBE性是其灌浆较差、粒重较低的重要原因。春播玉米粒重较高,与其灌浆期较强的淀粉合成能力有关。5、水稻和玉米强、弱势粒中淀粉体发育及水稻枝梗维管束发育差异研究以水稻扬两优6号和玉米登海11为研究材料,用树脂包埋切片的方法比较研究这两种作物灌浆前期强、弱势粒中淀粉体发育差异,用徒手切片的方法比较观察稻穗上部一次枝梗和下部二次枝梗维管束发育差异。研究表明,水稻和玉米强势粒中淀粉体发育早于弱势粒,而且其淀粉体大小以及淀粉体分布密度大于弱势粒。稻穗上部一次枝梗中大维管束中的导管面积和韧皮部面积均显着高于下部二次枝梗,小维管束中的导管面积虽然大于下部二次枝梗的,但负责运输有机物质的韧皮部面积反而小于下部二次枝梗。说明水稻和玉米强势粒中淀粉体发育早、增殖快、体积增大快是其粒重高的重要原因,稻穗上部一次枝梗大维管束中较高的导管面积和韧皮部面积可能是其灌浆物质运输流畅的重要条件。6、叁种禾谷类作物强、弱势粒中淀粉粒形态与粒度分布的比较以2个水稻品种武运粳24和扬两优6号、2个小麦品种扬麦16和宁麦13以及2个玉米品种登海11和农乐988为试验材料,分别提取出成熟期强、弱势粒的淀粉粒,观察比较不同作物及其强、弱势粒间淀粉粒形态和淀粉粒数量、体积和表面积分布特性。结果表明,水稻、小麦和玉米3种禾谷类作物间淀粉粒形态大小差异明显,粒径上表现为玉米>小麦>水稻。水稻淀粉粒成有棱角的无规则状,小麦淀粉粒成透镜体状或球体状,玉米淀粉粒成椭球体状、多面体状或圆球体状。水稻和玉米淀粉粒数量、体积和表面积分布分别成单峰分布、叁峰分布和双峰分布；小麦淀粉粒数量分布成单峰分布,体积分布呈微弱的四峰分布,表面积成叁峰分布。水稻、小麦和玉米淀粉粒按各自粒径不同人为划分为小淀粉粒、中淀粉粒和大淀粉粒。小、中、大淀粉粒的分界标准,水稻分别为<1.5μm、1.5-20μm和>201μm,小麦分别为<5μm、5-50 μm 和 ≥50μm,玉米分别为<4μm、4-50 μm和>501.tm。3种作物籽粒淀粉粒的总体积主要决定于中淀粉粒体积。3种作物的强、弱势粒间小淀粉粒粒度分布比例以及中淀粉粒所占数量比例没有明显差异,但各作物强势粒的中淀粉粒所占的体积和表面积比例均显着高于弱势粒,大淀粉粒的分布比例低于弱势粒。强、弱势粒的中淀粉粒所占体积比例的大小与其淀粉积累量和粒重的高低变化趋势一致。表明淀粉粒体积是决定粒重高低的一个重要因素,增加弱势粒的中淀粉粒体积或减小大淀粉粒体积可望增加其粒重。7、干湿交替灌溉对水稻产量的影响及其生理机制扬两优6号(籼稻)和武运粳24(粳稻)大田种植,自移栽后10d起,设置常规灌溉(CI)、轻干-湿交替灌溉(WMD)和重干-湿交替灌溉(WSD)3种灌溉方式,观察了水稻籽粒灌浆动态、籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性变化、部分根系性状、茎鞘非结构性碳水化合物(NSC)运转、部分剑叶性能等生理指标。结果表明,与CI相比,VMD处理显着增加了两个水稻品种的每穗粒数、千粒重和结实率,进而提高籽粒产量,WSD处理的结果则相反。WMD处理显着提高千粒重的原因主要是促进了弱势粒的灌浆。与CI相比,WMD和WSD处理均促进了NSC的运转,其中WMD处理显着增加了水稻根干重、根系氧化力、根系中玉米素+玉米素核苷(Z+ZR)和吲哚-3-乙酸(IAA)含量,提高了剑叶光合性能以及增强了水稻弱势粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性,而WSD的作用相反。表明较好的根系性状、较强的叶片性能、较高的茎鞘NSC运转以及弱势粒中较高的酶活性是WMD处理增加水稻每穗粒数、粒重和结实率的重要生理原因。8、施氮量对小麦籽粒灌浆的影响及其生理机制以当地高产品种扬麦16和宁麦13为材料,设置低氮(LN,全生育期施氮120 kg hm-2)、中氮(MN,全生育期施氮180kg hm-2)和高氮(HN,全生育期施氮240 kg hm-2) 3个施氮量处理,观察了在不同施氮量下强、弱势粒灌浆特性与籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性等变化。结果表明,籽粒产量随着施氮量的增加均有所提高,但产量在MN与MH之间差异不显着。氮肥偏生产力随着氮肥用量的增加而显着降低。与LN相比,MN提高了扬麦16弱势粒中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、可溶性淀粉合酶(SSS)和淀粉分支酶(SBE)活性,弱势粒灌浆速率和粒重,HN则降低了弱势粒中这些酶的活性和粒重。宁麦13弱势粒中AGPase、SSS和SBE活性、弱势粒灌浆速率和粒重随施氮量的增加而降低。施用氮肥对强势粒中各酶活性、籽粒灌浆速率和粒重无显着影响。表明施用氮肥主要是影响弱势粒的灌浆,且在品种间存在差异；施用氮肥后弱势粒灌浆速率和粒重的增加或降低与籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性的增强或降低密切相关；在中等地力条件下,施氮量为180 kg hm-2时就可以获得高产与氮肥高效利用的效果。9、花后土壤干旱对小麦茎鞘碳水化合物运转和籽粒灌浆的影响2个当地高产小麦品种大棚种植,自花后9d至成熟设置土壤水分适宜(WW)、轻度土壤干旱(MD)和重度土壤干旱(SD)3种土壤水分处理,观察不同土壤水分条件下茎鞘和籽粒中内源脱落酸(ABA)含量及其合成相关基因表达的变化、茎鞘水溶性碳水化合物(WSCs)和果聚糖含量及其分解代谢相关酶活性与基因表达的变化、强弱势粒中淀粉合成相关酶活性及其基因表达的变化。结果表明,茎鞘和籽粒中ABA含量、茎鞘WSCs和果聚糖运转量及其对籽粒产量的贡献率、茎鞘果聚糖分解代谢相关酶活性与基因表达均随着干旱程度的增加而增加。与WW相比,MD处理显着增加了籽粒灌浆速率、粒重和籽粒中淀粉合成关键酶活性及其基因表达,而SD的结果则相反。两品种的结果趋势一致。相关分析表明,ABA含量与3种土壤水分处理下的茎鞘WSCs运转均呈极显着正相关,与WW和MD处理下的籽粒灌浆速率和淀粉合成能力呈极显着正相关。对大田生长的植株喷施低浓度外源ABA的结果与MD处理的结果相同,喷施高浓度外源ABA的结果则与SD的影响一致。表明ABA对果聚糖分解的促进呈线性关系,对淀粉生物合成的调控作用具有剂量效应。10、花后土壤干旱对小麦强、弱势粒淀粉粒度分布的影响及其与多胺含量的关系2个小麦品种大棚种植,白花后9d至成熟进行土壤水分适宜(WW)、轻度土壤干旱(MD)和重度土壤干旱(SD)3种土壤水分处理,观察不同土壤水分条件下小麦强、弱势粒的淀粉粒数量、长度、体积和表面积分布特征,并测定了灌浆期籽粒中淀粉合酶活性及多胺(游离亚精胺、精胺和腐胺)含量。提取的小麦淀粉粒分为小淀粉粒(<5 gm)、中淀粉粒(5-50 μm)和大淀粉粒(>50 gm)。结果表明,强势粒较弱势粒中具有较高比例的中淀粉粒体积和表面积比例及较低的大淀粉粒比例。与WW相比,MD处理显着增加了弱势粒中直链淀粉、支链淀粉和总淀粉含量、弱势粒重以及弱势粒的中淀粉粒所占体积和表面积比例,并降低了大淀粉粒所占比例,而对强势粒无显着影响。SD处理对强、弱势粒的影响均与上述MD处理对弱势粒的影响相反。MD处理显着增加了灌浆期弱势粒中游离亚精胺(free-Spd)和精胺(free-Spm)的平均含量及可溶性淀粉合酶(SSS)和颗粒结合性淀粉合酶(GBSS)的平均活性,降低了弱势粒中游离腐胺(free-Put)的平均含量。SD处理对强势粒和弱势粒的影响均与之相反。喷施外源Spd和Spm的结果与MD相同,喷施Spd和Spm合成抑制剂甲基已二醛-双(脒基腙)(MGB G)的结果与SD结果趋势一致。相关分析表明,free-Spd和free-Spm的平均含量、free-Spd/free-Put和free-Spm/free-Put 以及 SSS和 GBSS的平均活性与直链淀粉、支链淀粉和总淀粉含量、粒重以及籽粒的中淀粉粒体积和表面积比例呈极显着正相关。说明MD处理下弱势粒中增加的中淀粉粒体积比例是其粒重增加的重要原因。Free-Spd和free-Spm通过增强灌浆期间SSS和GBSS的酶活性来参与扩大籽粒的中淀粉粒体积或抑制大淀粉形成。11、根系分区交替灌溉对玉米籽粒灌浆的影响及其生理机制以高产玉米品种登海11为材料,自抽雄至成熟设置常规灌溉(CI)和根系分区交替灌溉(PAI)2种灌溉方式,观察了不同灌溉方式下植株穗位叶的光合特性、衰老特性、茎鞘非结构性碳水化合物(NSC)运转、强势粒和弱势粒中乙烯和多胺含量、籽粒灌浆特征及淀粉积累特性等变化。结果表明,与CI相比,PAI显着增加了籽粒产量,提高了灌浆后期穗位叶的光合性能,延缓了叶片衰老,促进了玉米茎鞘NSC的运转,增加了弱势粒中亚精胺(free-Spd)和精胺(free-Spm)含量,降低了弱势粒中腐胺(free-Put)含量和乙烯释放速率。PAI对强势粒多胺含量、乙烯释放速率以及灌浆速率和淀粉积累速率无显着影响。相关分析表明,籽粒灌浆速率和淀粉积累速率与内源free-Spd和free-Spm浓度呈极显着正相关,与乙烯释放速率呈显着或极显着负相关。表明灌浆期较强的叶片光合能力、较高的茎鞘NSC运转率、弱势粒中较高的free-Spd和free-Spm水平以及较低的乙烯释放速率是PAI促进弱势粒灌浆和提高产量的重要生理基础。综上,3种禾谷类作物的强势粒均比弱势粒具有较高的Z+ZR、IAA和ABA含量和较高的蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性以及较高比例的中淀粉粒体积比,这是强势粒灌浆快、粒重高的共同原因。小麦和玉米强势粒中还含有较高的free-Spd和free-Spm含量。GA3对籽粒灌浆的调控作用在作物中存在差异,其对水稻的籽粒灌浆影响不大,但可抑制玉米的籽粒灌浆。除籽粒本身因素外,较好的根系性状、较强的叶片光合能力以及较高的茎鞘物质运转均是促进弱势粒灌浆的重要因素。轻干-湿交替灌溉、花后土壤轻度干旱和抽雄后根系分区交替灌溉可分别作为促进水稻、小麦和玉米弱势粒灌浆的一项重要调控技术。
耿立清[9]2016年在《北方粳稻粒重不同品种的颖果结构比较》文中研究指明以千重浪2号和润宇1号为试材,在大田条件下研究不同粒重北方粳稻品种的颖果结构差异。试验结果表明,与润宇1号相比,千重浪2号的胚乳细胞增殖快,糊粉层形成和胚乳细胞内贮藏物质出现时间早,果皮收缩和贮存物质消失时间也早;润宇1号籽粒背部微管束失去功能的时间迟于千重浪2号;小粒型品种虽然前期颖果发育比大粒型品种快,但其颖果的生理活性持续时间较短。
王敏[10]2011年在《关于水稻颖果发育的研究》文中研究说明本研究以江苏里下河地区农业科学研究所培育的的两个高产优质籼稻品种扬稻6号和扬两优6号为实验材料,通过盆栽及大田种植,选用发育不同阶段的水稻营养器官及颖果,采用树脂包埋后结合半薄切片技术观察各器官维管束以及颖果胚乳、胚、果皮的显微结构；扫描电子显微镜观察成熟籽粒断面的超微结构；荧光显微镜观察营养器官的维管束系统等方法研究了水稻颖果的发育及其发育过程中生理活性的变化动态以及颖果灌浆物质的来源和运输途径。主要研究结果如下：1.明确了灌浆过程中颖果各种生理活性的变化。受精后的两个供试品种发育前期颖果含水率高,鲜干重增加快,淀粉迅速积累,蛋白质和脂类等含量快速增加,胚的发育也较快。随着发育天数的增加,颖果含水率逐渐降低,当含水率降低到20%,灌浆基本停止；鲜干重等的增加趋势逐渐减缓,灌浆停止后鲜重略有下降；淀粉、蛋白质、脂类等贮存物质增多,直至灌浆停止；胚逐渐发育完善,成为具有发芽能力的个体。颖果脱氢酶活性与含水率存在一定的相关性,随着后期含水率的下降,脱氢酶活性呈逐渐下降的趋势。2.明确了胚的发育过程。水稻授粉后0-10小时,卵细胞和精子融合,形成具有极性的合子。授粉后10小时,合子分裂产生顶细胞和基细胞,形成2个细胞的原胚。这2个细胞呈上下排列,下面的基细胞和上面的顶细胞各进行一次斜向分裂,形成4个细胞的原胚,然后这4个细胞开始向各个方向分裂,大约到开花后2-3天分裂成一个多层的球形胚,其后胚呈梨形。在花后4天左右,胚在顶基两端方向伸长,在其腹面分化出凹沟,继而形成茎尖分生组织。约在开花后5天,胚芽鞘、胚根原基和根尖分生组织也分化出现,初步形成由胚芽、胚轴与胚根构成的整个胚轴系统。授粉后6-8天,茎尖分生组织上些营养性叶片第1完全叶原基分化出现,盾片分化长大。授粉后10左右第2完全叶原基分化出现,胚根冠和胚根鞘也分化出现,盾片的背面上部开始分化吸收层,联结盾片和胚芽的维管束大体分化完成。花后11-12天,胚的细胞几乎不再分裂增殖,第2完全叶的原基分化后就停留在小突起状态,此时胚的形态分化几乎全部完成,已具有较好的发芽能力。约至开花后14天,胚中各器官的形态分化全部完成。而后,胚慢慢地进行生理上的充实,最后胚伴随着整个籽粒脱水,胚体积收缩,进入休眠期。3.明确了颖果中贮藏物质的来源及运输途径。颖果内的贮藏物质主要来源于抽穗后叶片的光合同化物和抽穗前叶鞘和茎杆中临时性贮存的碳水化合物的灌浆充实。贯穿整个水稻植株体的维管束系统是其主要输导组织,承担着植株体内的长距离运输功能。水稻体内维管束的分布与联结稻株内维管束是一个相互连通的系统组织,地上器官(叶、叶鞘、茎)中都有大小两种维管束,地下器官(根)中有一种维管束,水稻叶片式进行光合作用合成养分的主要场所,在“源、流、库”系统中行使“源”的功能。茎秆中的维管束是水分、矿物质和有机养分的运输通道,在“源、库、流”中行使“流”的功能。养分进入颖果的通道是颖果背部的维管束。颖果背部维管束和胚乳组织不直接接触,二者之间有珠心突起组织。由母体运至子房背部维管束的养分首先卸至珠心突起组织,然后在珠心突起外的质外体分流,一部分养分经背部糊粉层细胞直接向内胚乳运输,另一部分养分围绕胚乳外周的质外体运向胚乳四周,再经各处的糊粉层细胞运向内胚乳。养分向胚的物质运输,主要是通过与胚的盾片邻接的胚乳组织进行的。
参考文献：
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