对膜电位的测量及图示的再解读，本文主要内容关键词为：图示论文,电位论文,测量论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
在高考理综生物部分，有关神经冲动在神经纤维上的传导和在细胞间的传递的内容已成为不争的高频考点，这在2011年江苏、浙江、广东、海南等省份的高考中都有所体现。借助于教材对其含糊不清的知识表述和分析，使得高考对其考查变得异常灵活。此类试题难度可大可小，较大难度的试题包括对膜电位示意图深层次的考查，究其原因主要是教学过程中没有相关课程标准可依据，教材对此仅停留在结果的描述而没有详尽的解释，尤其是缺少对膜电位测量方法及膜电位示意图的深层次分析。为了更好地解决此问题，笔者依据多年的教学积累，尽可能全面地解读膜电位的测量方法及膜电位图示的含义。
一、细胞生物电的测量方法
神经细胞、肌肉细胞（骨骼肌、心肌和平滑肌）和腺细胞等发生兴奋时，都伴有电位变化，这种产生于生物组织的电位变化的现象称为生物电。
1.可测生物电的细胞
生物电现象是一种极普遍的生理现象，生理学家早在100多年前就发现并试图对其进行测定。生物电的测定可分为在体测量和离体测量两种方式。在体测量时，可供选择进行测量的细胞是只要能产生生物电的细胞即可，如神经细胞、肌肉细胞和腺细胞等；离体测量时，多选择某些无脊椎动物特有的巨大神经细胞或肌细胞，如枪乌贼的神经轴突，其直径最大可达100μm左右，此细胞易单独剥出并进行实验观察。有时也可设法剥出脊椎动物的单一神经纤维进行测量，但由于其直径最粗也不过20μm左右，操作上较为困难，故较少使用。
2.测量与记录仪器
对生物电的测量采用专门的记录仪器（如电压表或示波器等），即用一个金属或细玻璃管制成的充有导电液体而尖端直径只有1μm或更细的微型记录电极。由于它只有尖端导电，故将其分别刺入某一在体或离体的细胞膜内或膜外，测量细胞在不同状态下膜内外的电位差。这样记录到的电位变化只与该细胞有关，几乎不受其他细胞电位变化的影响。
3.测量数值的含义
人类历史上首次成功记录膜电位是在1939年由英国生理学家Hodgkin和Huxley以离体的枪乌贼的巨大神经纤维为材料，将作为记录电极的玻璃微电极插入其神经纤维内部，参考电极（即用一定的技术方法使该电极处的电位保持恒定或经常处于零电位状态）置于膜外，然后将两根电极连于阴极示波器，测得膜内电位值为-50mV。
由于此电位存在于膜的内外两侧，故称为跨膜电位差，简称膜电位；又因该电位差是存在于静息时细胞膜内外两侧，故也称为跨膜静息电位，简称静息电位。这里“-50mV”的含义是：“-”表示膜内电位的极性，即若规定膜外为正电位或零电位，则膜内电位就为负电位；“50mV”表示膜内外之间的电位差值是50mV。
事实上，大多数细胞只要处于静息状态并保持正常的新陈代谢，其静息电位总是稳定在一定的水平上。但不同细胞的静息电位不同，如哺乳动物的神经细胞和肌肉细胞的静息电位一般在-70mV～-100mV之间。
二、膜电位变化示意图
在对膜电位变化示意图的分析中，首先要区分记录仪中的参考电极和记录电极；其次要明白所谓的膜电位指的是记录电极所处位置的膜电位，该电位是以参考电极所处置的膜电位为参考点而得到相对电位值；再次，无论参考电极的电位是正值还是负值，均视为0。研究过程中根据记录仪两电极所置位置是否在同一点可将膜电位变化示意图分为两类。
1.记录仪两电极置于神经纤维同一点
若记录仪两电极置于神经纤维同一点，又依据参考电极的位置不同，膜电位的图示可分为膜内膜电位和膜外膜电位两类图示。以膜内膜电位为例来说明其成因（图1）。
从图1可知，参考电极A置于神经纤维上a点的膜外，记录电极B在a点的膜内，当给a点一个阈刺激，a点膜内和膜外的电位都将发生变化，具体情况如表1及图2所示。
若将参考电极A置于膜内（或以B为参考电极），则其膜电位变化示意图是一条开口向上的曲线，正好与图2中的膜电位变化示意图相反。
2.记录仪两电极置于神经纤维不同点
神经纤维上膜电位研究较多的是将两电极置于不同的点，研究过程中可将两电极同置于膜内或膜外，也可不同时置于膜内或膜外。
（1）同置于膜内或膜外。记录仪的两电极同置于a点和b点的膜内或膜外，若以参考电极置于a点的膜外（图3甲）为例，则所要研究的膜电位就是神经纤维上b点的膜外电位。
从图3可知，当给a点一个阈刺激，a点膜内外电位将先发生变化随之恢复，而后随着兴奋的传导b点膜内外电位也将发生变化随之恢复，A、B电极的电位变化及b点膜外电位变化情况如表2及图4所示。
结合表2中a、b两点膜电位及b点膜外膜电位示意图可知：坐标轴上方的曲线实际上表示的是b点的静息电位（因参考电极的电位变化致使静息电位呈一条变化曲线），坐标轴下方的曲线实际上表示的是b点的动作电位。此外，两条曲线之间的线段在示意图中可有可无，这取决于a、b两点之间的距离远近。若a、b两点之间的距离远，则可有此线段；若a、b两点之间的距离近，则可无此线段。
若将参考电极置于a点膜内，则b点膜内膜电位变化示意图与图4中的膜电位变化示意图相反，即其示意图有一条位于坐标轴下方的开口向上（b点的静息电位）和另一条位于坐标轴上方的开口向下（b点的动作电位）的两条曲线组成。
（2）不同时置于膜内或膜外。记录仪的两电极不同时置于a、b点的膜内或膜外，若以参考电极置于a点膜外（图5甲）为例，则所要研究的膜电位就是神经纤维上b点的膜内电位。
从图5可知，当给a点一个阈刺激，a点膜内外电位将先发生变化，随之恢复；而后随着兴奋的传导b点膜内外电位也将发生变化，随之恢复。A、B电极的电位变化及b点膜内电位变化情况如表3及下页图6所示。
从表3可知，当a点形成动作电位时，因大量的
内流导致其膜外（参考电极位置）的负电荷量较处于静息状态的b点膜内（记录电极位置）的负电荷量多，故此时膜电位向上出现峰值；当b点形成动作电位时，因大量的内流导致其膜内（记录电极位置）的正电荷量较处于静息状态的a点膜外（参考电极位置）的正电荷量多，故此时膜电位再次向上出现峰值。故该膜电位示意图前后两段曲线分别表示b点静息电位和动作电位，同样，两段曲线之间的线段也可依点a和点b之间的距离可有可无。
三、例题分析
结合上文对膜电位的测量方法及示意图含义的讲解试分析一道例题。
例题 神经电位的测量装置如图7甲所示，其中箭头表示施加适宜刺激，阴影表示兴奋区域。用记录仪记录A、B两电极之间的电位差，结果如图7乙曲线图。若将记录仪的A、B两电极均置于膜外，其他实验条件不变，则测量结果是图8中的（
）
分析 此装置先是将记录仪两电极A、B分别置于膜内和膜外（不同点）进行膜电位测量，并得一膜电位示意图，而后将两电极同置于膜外进行膜电位测量。要想获得正确的测量结果，就必须先知道在这两次测量中的参考电极是A还是B，这就要从膜电位的测量图及示意图中去找了。从图7甲中可知，刺激未传至电极A所在点时，该点膜内电位应为负；电极B所在点的膜外电位应为正，再结合示意图中膜电位的起始点为负值，故可推测记录仪中的B电极就是参考电极。
将A电极置于膜外，参考电极不变。当刺激从A电极所在的点传至B电极所在的点，A、B电极的电位变化及A电极所在位置的膜外电位变化情况如表4及图9所示。
参考答案C
此外，对比将电极A置于膜内和置于膜外的膜电位示意图就会发现，放置于膜内的膜电位示意图只标出了刺激传至A所在点的膜电位变化，没有标出刺激继续后传至B所在点的膜电位变化，这是由于据此图足以判断参考电极和记录电极且没有标出后半部分并不影响答题。若将刺激从A电极所在的点传至B电极所在的点所引起的膜电位变化完整地标注在示意图中，则应为B选项所示。
此题是2009年高考上海卷第28题，该题考查了对膜电位的测量方法及图示的深层次理解，但因教材缺少对此考点相关知识的详细表述，故此题在试卷分析中被归为难题，从当年的得分情况也可说明这一点。但遗憾的是现行的各版本生物学教材对此考点依然没有作出较详细的解释，故在高三复习中，学生仅凭教材知识想顺利地解决此题难度可想而知。鉴于此考点的重要性，教师在日常教学中很有必要把教材之外的这点知识传授给学生，这对学生的学习可起到事半功倍的作用。