利己与利他的综合——从进化论的角度看，本文主要内容关键词为：进化论论文,角度看论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
一、达尔文进化论及其困境
英国科学家、博物学家达尔文(C.Darwin，1809-1882)于1859年发表了《物种起源》，创立了生物进化论，标志着一个新时代的开始。生物进化论的核心观念就是自然选择。自然选择学说包含下列要点：1.变异和遗传：一切生物都有发生变异的特性，许多变异能够遗传。2.生存竞争：生物与其周围的环境和其他物种有着极其复杂的联系和斗争，以求生存。3.适者生存：在生存竞争中，对生物有利的变异得到保留，并遗传给后代；对生物不利的变异则遭到淘汰。4.新种形成：通过长期、多代的自然选择，变异积累下来，就逐渐形成了新种。5.不断进化：自然选择使不断变化的生物适应于不断变化的环境，所以生物永远在发展进化之中。
我们看到，达尔文进化论的着眼点是关于生物物种的，物种不仅仅是共时性的生物群体，而且是具有继承关系的历时性群体。不过，这种继承关系必须通过个体的遗传来实现，这就是说，物种进化依赖于个体进化。由于自然资源的有限性和变异性，不同个体之间和不同物种之间都具有生存竞争、优胜劣汰的自然选择关系。这里便出现一个问题，自然选择的单位是什么，是群体还是个体？一般认为达尔文倾向于以个体为单位，因此达尔文进化论又被称为“个体选择理论”(Theory of Individual Selection)。然而，这一观点引出一个新的问题：个体进化如何同物种进化协调起来呢？事实上，在许多情况下，物种进化或群体进化是以其个体成员的必要牺牲为代价的。例如蜜蜂群体中的工蜂和蚂蚁群体中的工蚁的行为就是如此。个体选择理论似乎难以解释像工蜂或工蚁那样的利他行为。
人是一个物种，把达尔文进化论用于人类社会是自然而然的事情，这便导致社会达尔文主义。社会达尔文主义的道德含义是主张利己主义，而反对利他主义，它是个体选择理论的自然延伸。然而，一个不容否认的事实是，人类社会除了存在损人利己的现象以外，还存在大量的互相帮助、合作共存甚至自我牺牲等利他主义现象，难道只有前者有进化论的基础和渊源，而后者就没有吗？
初看上去确实如此。假设一个群体中有一些带有利他基因的个体，利他行为会使这些个体牺牲或减少自身生存或繁殖的机会，即使这种趋向是微弱的，时间却可以将其后果无穷放大，以至群体中利他的基因在严酷的自然选择的刀口下渐渐减少，以致消亡。个体选择理论似乎没有给利他行为留下进化的余地。但是，如果利他主义最终没有留下子孙后代，那么利他行为何以在人类和动物界保留至今并将可能继续保留下去呢？
事实上，哲学家们已经指出人性中或多或少地有一些利他的本能倾向，如休谟所说的同情心，尽管休谟并不否认人性中也有利己的本能倾向。中国先哲孟子所说的“恻隐之心，人皆有之”也有这个意思，只不过他把人的利他本性有所夸大，而对人的利己本性有所忽视。令人惊异的是，科学家们在动物界中也发现了一些典型的利他主义例证。例如，当幼鸟遭受攻击时，许多鸟类父母都会挺身而出，用伪装受伤的方法把猛禽引向自己，使子女得以逃脱。又如苏格兰雷鸟的行为，当冬天来临而食物减少时，它们就会把一些鸟赶走，这些鸟将在远处死去。但需要说明的是，驱逐行为是“礼仪性的”，并没有激烈的斗争。离开群体的雷鸟与其说是被赶走的，不如说是接到“请走”的信号而自愿离开的。
其实，达尔文本人也观察到了蜜蜂、蚂蚁这些社会性昆虫的利他行为，但他出于个体选择的角度对此迷惑不解，只能看作自然选择学说的反常现象。为了消除这些“反常”，达尔文在一定程度上暗示了群体选择的思想。直到1962年，瓦恩—爱德华兹(V.C.Wynne-Edwards)才明确地提出群体选择理论(Theory of Group Selection)。该理论主张，遗传进化是在生物种群层次上实现的，当生物个体的利他行为有利于种群利益时，这种行为特征就可能随种群利益的最大化而得以保存和遗传。
然而，群体选择理论面临一些困境。如，道金斯(Richard Dawkins)指出：“假如有一个自私的叛逆者准备利用其他成员的利他主义，按照定义，它比其他成员更可能生存下来并繁殖后代。这些后代都有继承其自私特性的倾向。这样的自然选择，经过几代之后，利他性的群体将会被自私的个体所淹没，同自私性的群体就不能分辨了。我们姑且假定开始时存在无叛逆者的纯粹利他性群体，尽管这不大可能，但很难看出又有什么东西能够阻止自私的个体从邻近的自私群体中移居过来，以后由于相互通婚，从而玷污了利他性的群体的纯洁性。”①简言之，利他主义的群体不具有稳定性，很容易被利己主义群体所取代。
这样，我们从达尔文进化论中得到的社会性或道德性遗产呈现为相互矛盾的两个方面：其一是，生物个体一定具有某种利他行为的基因，为了整个物种的利益可以牺牲个体的利益，否则它所属的物种在激烈的竞争中难以生存以致消亡；其二是，生物个体一定具有利己行为的基因，因为物种群体的生存和发展依赖于其中个体的生存和遗传；对于个体而言，只有有利于个体生存的性状才能通过遗传保留下来。生物个体的这两种相反的倾向如何同时并存，这是达尔文进化论所面临的理论困境。
二、亲缘选择理论及其困境
面对个体选择与群体选择之间的冲突，汉密尔顿(W.D.Hamilton)于1963年提出了亲缘选择理论(Theory of kin selection)。该理论运用广义适合度(inclusive fitness)概念解释近亲个体间的利他行为，强调利他者只为自己的亲属提供帮助或做出牺牲，并且个体之间的亲缘关系越近，彼此之间的利他倾向就越强，因为关系越近，相同基因就越多。
生物学意义上的利他是指个体牺牲自身的适合度以提高他者的适合度，狭义适合度是以个体的存活和生殖能力为尺度的。广义适合度是对个体适合度的扩展，它不限于以个体的存活和生殖为尺度，而是以个体在后代中传播自身基因或相同基因的概率为尺度。这样，尽管某一个体因利他行为而降低了自己的狭义适合度，但如果他通过利他行为帮助了与它具有较多相同基因的亲属，通过其亲属的生存和繁殖，同样能够把与它相同的基因传递到后代中。也就是说，利他者是在为自己的基因做出贡献和牺牲。这样一来，亲缘选择理论便在一定程度上把利己与利他统一起来了。
汉密尔顿给出了广义适合度的计算公式即：
这就是经典达尔文主义的个体适合度，亦即狭义适合度。
=0的情况一般是不存在的，这也说明了狭义个体适合度的缺陷。实际上，个体适合度可以解释显而易见的父母对子女的亲缘利他行为，因为这类利他行为可以增加父母的个体适合度。然而，对于那些超出此类的利他行为，经典达尔文主义意义上的个体适合度是不能提供合适的解释的。汉密尔顿扩大了个体适合度的范围并将其包含于广义适合度中，从而肯定了亲子亲缘关系之外的其他亲缘关系同样具有遗传学和进化论上的意义，并以此解释生命个体的一些利他行为。
如果假设另外一种极端的情况，即个体丧失生育能力或不进行自我繁殖，即广义适合度的个体成分中的δα=0，此时式(1)变为：
(3)
式(3)表明，在自然选择中，个体的自我牺牲有时也能增加它的广义适合度，因为广义适合度包括个体成分和社会成分，即使个体成分为0，其总和还是有可能增大的。
亲缘选择是从广义适合度概念中引申出来的，所谓亲缘选择就是选择广义适合度最大的个体，而不管该个体的行为是否对自身的存活和生殖有利。从广义适合度来看，利他者为自己的亲属提供帮助或做出牺牲，所增进的并不是自己的个体适合度，而是受惠者的个体适合度，但通过受惠者繁殖能力的提高，来增加与自身相同基因在后代中的传播，从而提高自己的广义适合度。
广义适合度虽然为利他行为的存在和进化提供理论上的可能性，但在自然界的现实中，利他行为必须要使利他者在进化竞争过程中能够与利己者相抗衡，它才能得以存在和进化。换言之，生物有机体因利他行为而付出的个体适合度的代价，必须不大于它通过利他行为帮助亲属传递自身相同基因而获得的广义适合度的收益。如果用c表示利他者的损失，用b表示利他者的亲属也即利他行为接受者的收益，用r表示利他者与其亲属的亲缘关系；则利他者因利他行为而获得的收益为rb。由此，利他行为得以进化的充分条件可表示为：
r6-c＞0 (4)
上式可变换为：
b/c＞1/r(5)
这就是著名的汉密尔顿法则。如法则本身所示，个体之间的亲缘关系越近即1/r的值越小，式(5)越容易被满足，彼此之间的利他倾向就越强。因此，个体间亲缘关系程度的远近是生物有机体利他行为产生的关键。
根据汉密尔顿的亲缘选择理论，像工蜂、工蚁之类虽然自己不能生殖后代，但它却勤勤恳恳地为蜂后或蚁后及其姐妹兄弟服务，那是因为后者同它具有很近的亲缘关系，以至通过后者将相同基因传递到后代，由此带来的广义适合度大于它所付出的自身适合度的代价。这样，动物的利他行为便同达尔文进化论协调起来，在一定程度上消除了达尔文进化论所面临的困境。
一方面，亲缘选择理论是对达尔文个体选择理论的重大发展，另一方面，亲缘选择理论也可看作是对群体选择理论的具体化和深化，即具有亲缘关系亲属们构成一个群体。正因为此，亲缘选择理论与群体选择理论在其本质上也有许多共同之处。这使得，群体选择理论所面临的那个困境似乎也摆在亲缘选择理论面前。具体地说，利他者的亲生后代越来越少而利己者的亲生后代越来越多，以致利他群体最终被利己群体所取代。对此，威尔逊(E.O.Wilson)从亲缘选择理论的角度给以回答。他说道：“从纯粹的进化观点来看，这些利他行为的重要结果是损失了基因适应能力——缩短了生命周期，或留下更少的后代，或二者均有。这会导致下一代中利他主义的减少。但是别忘了，他的兄弟的基因中，有一半是和他的基因相同的。即使在极端的情况下利他者没能留下后代，但是他的利他行为使其兄弟的基因在下一代中加倍、甚至更多，实际上等于增加了利他基因，使利他基因在后代中得以表达。他的兄弟所具有的许多同类基因会强化利他主义行为。在这种情况下，广泛的适应力完全取决于那个受益的兄弟的贡献，但它足以在群体中传播利他主义基因，从而使利他主义行为得以进化。”②
从表面上看，威尔逊的这一辩解不无道理，但在笔者看来，其中有着严重的错误。在此辩解中有两个预设：1.利他者的后代是利他者，利己者的后代是利己者；2.即使利他者没有后代，其他个体所具有的部分相同基因也可增加其后代中利他者的概率。这第二个预设近乎想当然，其荒谬性通过下一节的讨论将会显而易见。第一个预设如果是针对具有自由意志的人而言的，还有一定可取之处，尽管过于简单化，毕竟基因不只含有生理遗传的信息，还含有精神遗传的信息。然而，对于没有自由意志的低等动物，它的利己行为或利他行为采取什么具体的方式或如何搭配组合，完全是自然选择的结果，并不一定遵守“利他者生利他者，利己者生利己者”的规则。自然选择的最基本的原则仅仅是：适者生存，不适者淘汰。
就以达尔文和汉密尔顿关注的社会性昆虫蜜蜂为例。工蜂是利他者，却没有生殖后代的能力，有生殖能力的蜂后和雄蜂却是利己者，它们唯一的活动就是产卵和授精，通过生育后代以增加自己的适合度。然而，利他的工蜂却是由利己的蜂后和雄蜂生出来的。这利己的蜂后不仅享受工蜂们的服务，而且杀死其他有可能成为蜂后的竞争对手。如此利己的蜂后也是由老蜂后和老雄蜂生殖的。可见，利己的蜂后和雄蜂所生殖的后代既有利己者，也有利他者，甚至利他者多于利己者，完全不是上面的预设1所说的那样。进而言之，既然两个利己的配偶所生殖的后代大多不是利己者，利他者的利他行为怎么可能仅仅通过自己的基因较多地保留在其他个体身上而使他成为利他者呢？而对这后一问题的肯定回答正是汉密尔顿的预设2。由此可见，对于利他行为的遗传和进化问题，汉密尔顿的亲缘选择理论并未给出一个恰当的解答。
在笔者看来，汉密尔顿的亲缘选择理论只是在一定范围内反映了自然选择的规律，而不是对自然选择规律的精确概括。达尔文的自然选择理论是针对物种而言的，物种的基本定义是生殖群体，即同一物种内的成员之间可以生殖后代，而不同物种之间的成员则不可以生殖后代。亲缘关系是由生殖关系决定的，自然地，亲缘选择理论或汉密尔顿法则在一定程度上反映了物种进化的规律。然而，物种进化不只是通过生殖后代完成的，而且通过群体协作以适应环境而完成。为适应环境的变化，生物群体不是一盘散沙的众多个体，而是相互协作的一个整体。物种进化就是这个作为整体的群体进化，而不是各个成员的个体进化。正因为此，导致物种进化的自然选择本质上是作为整体的群体选择，而不是作为其要素的个体选择。
前面提到，道金斯等人反对群体选择理论的主要理由也是依据上面的预设1即利他者生利他者，利己者生利己者；进而得出，利他群体是不稳定的，最终将被利己群体所代替。现在我们看到，这一预设是没有根据的，因此群体选择理论所受到的那个诘难是不成立的；相应地，亲缘选择理论作为群体选择理论的一个特例，这个诘难也是无效的。不过，对于利他行为的遗传性和稳定性而言，群体选择理论比起亲缘选择理论所给出的解释更为恰当，即：在自然选择的过程中，包括利他行为在内的有利于群体生存和发展的性状被保留在遗传基因中，而无论其保留的方式和途径是什么。
亲缘选择是群体选择的特例，它只对一部分生物群体或一部分利他行为适用，而不具有普遍性。一个明显的反例是，配偶双方在亲缘系数上大多远小于它们各自的血缘亲属，但配偶之间的利他倾向一般大于除直系以外的血缘亲属。可见，亲缘选择理论不能成为群体选择理论的替代物，而只能作为后者的一种补充。尽管如此，亲缘选择理论毕竟从一个侧面对群体选择理论以及个体选择理论做了深化，对一部分利他行为给出较为系统的解释，在这个意义上，亲缘选择理论是有其重要价值的。
三、基因选择理论及其困境
亲缘选择理论似乎蕴涵着基因选择理论，因为前者所说的亲缘系数是用相同基因的比例来定义的。我们知道，进行配子生殖的生物，个体都是由双亲配子受精而成，而配子经两性生殖细胞减数分裂而来，子代含有两个亲体的各一半基因，因而也意味着各个亲体的某一特定基因有1/2的概率传递到子代。因此，亲子代之间的亲缘系数为1/2。以此为基础，结合亲属个体间的世代联系，可以计算任何两个亲属个体间的亲缘系数。对于L次世代联系来讲，这个概率就是(1/2)L。由于两个体之间可能存在两条或多条世代联系通道，所以两个体间的亲缘系数是各联系通道的(1/2)L值的加和，即：
r=∑(1/2)L
根据这个公式，亲子或同胞间的亲缘系数为1/2；爷孙、叔侄、半同胞等间的亲缘系数为1/4；而堂兄弟姐妹、表兄弟姐妹等间的亲缘系数为1/8……如此类推。因此，从个体基因的角度看，关系越近，相同基因的概率越高。
基因选择理论接受了这一计算亲缘关系的公式，但却把亲缘的主体由个体变为基因，把自然选择的单位由个体构成的亲缘群体变为由基因构成的基因群体。由于基因可以准确地复制自身，所以基因群体就是基因个体，在这个意义上，基因选择理论似乎把个体选择和群体选择统一起来，因而具有相当大的解释力。作为自然选择单位的基因，其存在的目的只有一个，即尽可能地复制自己，使自己的拷贝尽可能多地存在于基因库中。在这个意义上，基因是自私的。这一观点由道金斯于20世纪70年代明确地提出。
道金斯谈道：“自私的基因是什么？它不仅仅是DNA的一个单个的有形片断。正像在原始汤里的情况一样，它是DNA的某个具体片断的全部复制品，这些复制品分布在整个世界上。如果我们可以把基因理解为似乎具有自觉的目的，同时我们又有把握在必要时把我们使用的过分通俗的语言还原为正规的术语，那么我们就可以提出这样一个问题：一个自私基因的目的究竟是什么？它的目的就是试图在基因库中扩大自己的队伍。从根本上说，它采用的办法就是帮助那些它所寄居的个体编制它们能够赖以生存下去并进行繁殖的程序。不过我们现在需要强调的是，“它”是一个分布在各处的代理机构，同时存在于许多不同的个体之内。……一个基因有可能帮助存在于其他一些个体之内的其自身的复制品。如果是这样，这种情况看起来倒像是个体的利他主义，但这样的利他主义是出于基因的自私性。”③
在道金斯看来，生物个体只是为基因所利用的“生存机器”，表面上看生命个体有着独立的目的，其实它的目的并不独立，而是由基因的目的决定的，基因的目的就是最大限度地复制自己，扩大自己的数量。因此，存在于一个个体之中的基因完全有可能帮助存在于另一个个体之中的基因，因为这实际上是自己帮助自己。这种基因之间的互相帮助往往是通过它们所寄存的两个不同个体之间的互相帮助来实现的，看起来像是个体的利他主义，其实是基因的利己主义所致。
例如，工蜂不计回报地为蜂王服务，表面上看是工蜂的利他行为，而实际上是工蜂体内的基因想要通过蜂王而生产更多的工蜂，从而使工蜂体内的基因得到更多的复制品。类似地，蜂王在成长过程中杀死其他可能成为蜂王的竞争对手，表面上看是蜂王的利己行为，其实是蜂王体内的基因想要通过损失较少的相同基因而获得较多的相同基因。因为，对于蜂王来说，尽管一个蜂王候选者的相同基因多于一个工蜂的相同基因，但众多工蜂的相同基因却多于少数几个蜂王候选者的相同基因；因此，通过杀死少量蜂王候选者而获得大量工蜂的行为更符合蜂王体内基因的自私目的。总之，自私的基因出于尽量复制自己的自私目的，暗中操纵它所寄住的生存机器即个体，有时表现出利己行为，有时表现出利他行为。
前面谈到，由于基因可以准确地复制自身，所以基因群体就是基因个体。事实上，凡有利于某一物种群体的自然选择也都可解释为有利于该物种的相同基因的自然选择。正因为此，基因选择理论的解释力接近于群体选择的解释力。但是，群体选择的要素是个体，而个体是有独立生命的；与之不同，基因选择的要素是基因，而基因是没有独立生命的。这一区别使得，基因选择理论面临一些困境。
一个明显的例子是，同卵双胞胎的两个人，其基因是百分之百的相同。按照基因选择理论，其中任何一个人都像爱自己一样爱另一个人。然而事实上，这种情况几乎不可能发生，一个人爱自己往往超过爱别人，即使那个人是同卵双胞胎的兄弟或姐妹。道金斯注意到这一问题，并做出如下解释：
他说：“如果C是我的同卵孪生兄弟，那我照顾它时付出的代价就该相当于我照顾自己的任何一个儿女的两倍，事实上，我该把它的生命看作和我自己的生命一样重要。但我能肯定它吗？当然它有点像我，但很可能我们碰巧共有同样的容貌基因。不，我可不愿为它牺牲，因为它的基因有可能全部和我的相同，但我肯定知道我体内的基因全部是我的。因此，对我来说，我比它重要。我是我体内任何一个基因所能肯定的唯一的一个个体。……操纵个体自私行为的基因具有一个巨大的优越条件，那就是识别个体的肯定性。”④
道金斯在这里引入“个体的肯定性”来消除同卵双胞胎的悖论，但是个体的自我肯定只能来自个体，而不能来自基因，因为基因只是双胞胎的每一个体的组成部分，而不是双胞胎的每一个体本身。由此可见，道金斯的这一辩护并未使基因选择理论摆脱困境，倒是对基于个体存在的群体选择理论有所帮助，
同卵双胞胎悖论不仅是基因选择理论的反例，也是亲缘选择理论的反例。这两个理论还同时面临另一个困境：从亲缘关系上讲，父母同其子女的亲缘系数是1/2，父母同其兄弟姐妹的亲缘系数也是1/2，按照基因选择理论和亲缘选择理论，父母对子女的爱和利他行为与父母同其兄弟姐妹之间的爱和利他行为是相等的。然而，在大多数场合事实并非如此。
对此，道金斯也是借助于个体的自我肯定来解答的：“除了亲缘关系指数以外，我们还要考虑肯定性的指数。尽管父母／子女的关系在遗传学的意义上说，并不比兄弟／姐妹的关系来得密切，它的肯定性却大得多。在一般情况下，要肯定谁是你的兄弟就不如肯定谁是你的子女那么容易。至于你自己是谁，那就更容易肯定了。”⑤在这里，道金斯又一次有意无意地引入个体的自我肯定，这从反面启示我们，个体选择理论有其不可替代的重要价值。
总的说来，尽管基因选择理论具有一定的解释力，揭示了自然选择理论的生物学基础，但是基因选择理论在原则上是不能成立的，理由如下：
1.按照道金斯的定义，基因只是构成DNA的染色体上的一个片断，它本身是不能独立起作用的，必须同一个DNA所包含的其他众多基因协同合作才能起作用。同一个基因可以存在于无数人的身上，但每一个人的生理特征都是独一无二的，因为相同的基因在不同人的身上有着不同的组合，从而构成不同的DNA大分子。因此，真正起遗传作用的是作为整体的DNA大分子，而不是其中的各个片断。相应地，自然选择单位不可能是基因，至少是由众多基因以某种方式组合而成的DNA整体。
2.道金斯之所以不把DNA作为自然选择单位是因为它不够稳定，其寿命大约只有几个月的时间，至多不超过一个人的一生。同理，道金斯也不把生物个体如一个人作为自然选择的单位，既然一个人的寿命是很有限的。他把基因作为自然选择的单位，因为“基因通过拷贝形式的存在几乎是永恒的”。然而，如果按照道金斯的长寿原则，最有资格成为选择单位的不应是基因，而应是组成基因的那些原子，因为它们的寿命至少不比基因短，甚至还要长。
3.道金斯作为选择单位的标准不只是长寿，按他的说法包括：长寿，生殖力以及精确复制，而基因是“至少有可能拥有上述三种特性的最大的实体。”⑥作为染色体片断的基因并没有真正意义上的生殖力，而只有复制或拷贝。在复制或拷贝的意义上，原子也具有生殖力，因为比起亲代和子代所共有的基因，亲代和子代所共有的氢原子、氧原子等只会更多，而且这些存在于亲代和子代身上的氢原子或氧原子的相同程度比起基因是有过之而无不及的。可见，道金斯说基因是“有可能拥有上述三种特性的最大的实体”，此话是不妥的。当然，在体积上基因比原子大，但是依据道金斯提出的那三种特性来看，基因都不如原子来得显著。
4.更为重要的是，道金斯把遗传或复制的精确性作为标准是错误的，这从根本上违背了达尔文进化论的精神。进化论的精髓就是进化，亦即物种适合度的不断增强，而不是对已有性状的原原本本的复制。物种进化是将继承和变异综合起来的遗传系列，而作为DNA片断的基因则没有这种综合性。DNA虽有这种综合性，但DNA本身不能独立生存，只能寄生于生命个体之中；因此，自然选择的单位也不应是DNA，至少是生命个体。
四、索伯—威尔逊进化模型的启示
索伯(Elliot Sober)和威尔逊(David Sloan Wilson)在《向着他者：非自私行为的进化论和心理学》（1988年）一书中给出一种理论模型（以下简称“索伯—威尔逊模型”），用以说明利他主义如何进化。前面提到，群体选择理论、亲缘选择理论和基因选择理论都对利他行为的进化给出说明，尽管各有利弊。索伯—威尔逊模型的新颖之处是，把目光投向个体选择和群体选择的张力结构上，在这点上远离亲缘选择理论和基因选择理论，而更接近达尔文本人的进化论。索伯—威尔逊模型采用达尔文的狭义适合度，即用后代的数量作为适合度的测度，因而利他行为仅仅影响个体或群体的繁殖情况。这是一种简化的做法，而实际上，适合度除了包括繁殖能力，还包括生存能力。在前面还提到，对于一般生物或动物而言，“利他者生利他者，利己者生利己者”的说法并不成立，但是，对于具有自由意志的人来说，这个说法在一定程度上可以成立，因为基因所含的遗传信息不仅包含生理的，也包含心理的或精神的。索伯—威尔逊模型是以“利他者生利他者，利己者生利己者”为前提的，因此，该模型实际上是以人为论域的。
假定人群由利他主义者(A)和利己主义者(S)组成。在没有利他行为影响的情况下，所有个体都有一定平均数量的后代（某种程度的适合度）。再考虑利他行为的影响：每个利他主义者以一定的利他行为减少自身的后代数目而增加其他接受者(Recipient)的后代数目。一个利他主义者虽然能够从除他以外的其他利他主义者那里获得利益，但他要为自己的利他行为付出代价。与之不同，利己主义者不要付出任何代价，却能从所有利他主义者那里获得利益。与利己主义者相比，利他主义者遭受双重的不利，即他不仅要为自己的利他行为付出代价，而且从利他主义者获得的利益捐赠总是少于利己主义者的所得，因为他至少得不到他自己的利益捐赠。这使利他主义者在生存的适应性上处于不利的地位，也就是说，利己主义者通常比利他主义者拥有更多的后代。
为了将讨论深入下去，现对模型中的参数赋值如下：
人口规模(n) 100
利他主义者的频率(P) 0.5
基线适合度(X) 10
每个利他主义者为所有接受者贡献的利益(b)5
每个利他主义者的代价(c)1
每一个利他主义者以c=1个单位的代价做出b=5个单位的贡献来增加其他接受者的适合度。这使每个利他主义者能从49个利他主义者那里获得利益，而利己主义者则能从所有50个利他主义者那里获得利益。利他主义者和利己主义者的适合度可以计算如下：
由此可见，由于利他行为的出现，群体中的每个人的适合度都会得到提高，不过，利己主义者S比利他主义者A收益更多。根据这些数据，我们可以进而计算出后代的人口规模n′和后代中利他主义者的频率p′。
我们看到，在后代人口中，尽管利他主义者的人数随着总人口的增加而有所增加，但其频率(0.478)比起上代的频率(0.5)却有所下降。假定人口不会无限增长，并且死亡率对于每种类型都是公平的，那么，在人口总数接近其极限的情况下，对于利他主义者来说，不仅其频率每代递减，而且其人口也是每代递减的，最终趋于灭绝。
需要指出，上面所讨论的模型是单一群体的，其中的利他主义不能进化。但是，在不止一个群体出现的情况下，利他主义的进化便成为可能。下面的模型将表明，利他主义者将比利己主义者有更多的后代，因而处于进化之中。
我们看到，在模型二中，从总人口的角度看，利他主义者不仅其后代的人口增加，而且其后代的频率也增加，即由0.5变为0.516，这意味着，利他主义得以进化。
索伯和威尔逊指出，为要得出这个结果，所讨论的模型必须具备的条件包括：1.不止一个群体存在；2.尽管群体之间互相独立（如，群体1的个体不会从群体2的个体那里获益或受损），但是多个群体的后代必须能够混合重组，进而形成新的种群竞争。如果不是这样，那么模型二的结果将失去意义。
模型二与达尔文的个体选择理论是相容的。达尔文进化论要求，那些适应能力强的个体类型在遗传过程中得以进化；在混合后的后代中，利他主义的个体能够体现这一要求，尽管在混合之前，体现这一要求的是利己主义个体。总之，个体选择是在单个群体内部进行，其结果使得个体的适合度最大化，因而总是不利于利他主义类型的。而群体选择是在多个群体之间进行的，其结果则是使群体的适合度最大化；如果利他主义类型对群体选择的贡献充分大，利他主义类型就能够克服群内个体选择所带来的不利而得以进化。
索伯—威尔逊模型的一个特点是作了群内选择和群间选择之分，群内选择总是支持利己主义进化，而群间选择则在一定条件下支持利他主义进化。关键问题在于此条件是什么？
为了解释这个问题，索伯—威尔逊模型引入平均适合度(Averaging fitness)的概念。按照模型二，群体1有20个A型个体，每个拥有9.96个后代；群体2所拥有80个A型个体，每个拥有12.99个后代，因此A型后代平均数为12.38。群体1有80个S型个体，每个有11.01个后代；群体2有20个S型个体，每个有14.04个后代，因此S型平均后代数为11.62。我们看到，从人口总体角度看，A型比S型的适合度要强，从而A型的性状得以进化。总之，群间选择是否支持利他主义取决于在平均适合度上利他主义者是否强于利己主义者；亦即利他行为为群体适合度所做的贡献是否大于它所付出的代价。
为了进行比较，我们对模型二做一修改，将c和b的数值对调一下，即c=5和b=1，从而得到模型三。这一改变意味着，利他行为所付出的代价远大于他对群体所做出的贡献，这对于他所属的群体来说是得不偿失的。
我们看到，在模型三中（下页），利他主义类型在后代中的频率降低了，由0.5降至0.355。利他主义者的平均适合度也低于利己主义者：前者的平均后代数为5.68，而后者的平均后代数为10.32。这表明，从人口总体考虑模型三，利他主义的适合度比起利己主义要弱些，从而利他主义得以退化而利己主义得以进化。
通过对模型二和模型三的比较我们进一步看到，自然选择是同时作用于群体和个体的，当群内选择总是有利于利己者时，群间选择却未必有利于利己者较多的群体，进而在总体上未必有利于利己者的进化。从群间选择和总体上看，自然选择的结果在一定条件下导致利己主义的进化，在另一些条件下导致利他主义的进化。这个条件是：利他行为为群体适合度所做的贡献是否大于它所付出的代价；若是，利他主义得以进化，若否，利己主义得以进化。
这样，索伯—威尔逊模型便从个体选择理论出发，得出群体选择理论的结论，从而在一定程度上将个体选择理论和群体选择理论统一起来，为我们提供了一个富有启发性的参照系。
五、个体选择和群体选择之间的随附性
索伯—威尔逊模型为我们展示了一种个体选择和群体选择同时发挥作用的二元结构，下面将进一步揭示此二元结构的层次性，这里涉及“随附性”(supervenience)概念。
随附性是当代心灵哲学的一个重要概念。非还原的物理主义主张，心灵随附于身体，即心灵既依附于身体而又不能还原为身体。这使得心灵虽以身体为存在基础，但却有一定的独立性和实体性。心灵的实体性表现为它对身体具有下向因果关系，与身体对于心灵的上向因果关系呈现一种特殊的交替作用：当身体状况（包括每一根神经）不变时心理状况一定不变，而当身体状况变化时（如某一根神经发生轻微颤动）心理状况却未必变化；只是在一定的条件下（如某根神经颤动得很剧烈），身体变化才能引起心理的变化（如感到疼）。相应地，心理变化（如感到疼）一定引起身体的变化（如血压波动），但当心理不变时身体未必不变。
类似地，在索伯—威尔逊模型中，个体选择首先在群内进行，而后导致群间选择。当群内的个体选择不变时，群间选择一定不变；但当群内个体选择发生变化时，群间选择未必发生变化。例如，当群内个体的利他行为为群体适合度所做的贡献虽然有所增加，但却没有超过它所付出的代价，群间选择不会发生变化。相应地，群间选择发生变化，群内选择一定发生变化。因为群间选择的变化意味着，群内个体的利他行为为群体所做的贡献由少于其代价变为多于其代价，或者相反。
由此我们得出结论，在索伯—威尔逊模型中，群体选择随附于个体选择。这也就是说，群体选择是以个体选择为基础的，但又不能还原为个体选择，而有其相对的独立性，并且在一定条件下会对个体选择发生反作用。借用心灵哲学的术语，可以把索伯—威尔逊模型称为“非还原的个体选择理论”。
群内选择是从个体适合度出发的，并且其结果总是有利于利己主义者，因而可以看作利己主义的视角。与之不同，群间选择是从群体适合度出发的，并且在一定条件下利他者较多的群体占据优势，因而可以看作利他主义的视角。基于这一考虑，索伯—威尔逊模型在体现非还原的个体选择理论的同时，也体现了非还原的利己主义，即利他主义随附于利己主义。这是利他与利己的一种综合，展示了利他主义与利己主义之间的一种层次结构，即：利他主义是以利己主义为基础的，但却不能还原为利己主义。
前面曾提到，索伯—威尔逊模型实际上是以有自由意志的人为论域的，因为只有人才有利己主义和利他主义的明显区分，并且这种区分有较大的可能性被遗传，以致有较大的可能性能够满足“利己者生利己者，利他者生利他者”的规则。然而，对于其他没有自由意志的生物来说，这一精神遗传的规则就不适用了，相应地，索伯—威尔逊模型也就不适用了。这是因为，没有自由意志的个体是完全被动的，它们的行为主要由自然环境来决定，它们是以整体协作的方式来应对周围环境的变化。
环境的变化首先导致群体协作方式的变化，当这种变化积累到一定的程度，就会引起个体性状以致遗传基因的变化。在这种进化结构中，群体协作方式的变化是基本的或基础性的，而个体性状和遗传基因的变化则处于高层。另一方面，这样发生的个体性状及其遗传基因一旦发生变化，便会导致群体协作方式发生进一步的变化。由此可见，基于个体性状和遗传基因的个体选择随附于基于群体协作适应性的群体选择，这是自然选择和物种进化的一般结构，人类在其中也不例外。只是在此一般结构中，对于具有自由意志的人来说，索伯—威尔逊模型是一个特殊的子模型，其中人的利他主义随附于利己主义，尽管索伯和威尔逊本人没有明确地意识到这种局部—全局关系。
从表面上看，利他主义对利己主义的随附性与个体选择对于群体选择的随附性是相冲突的。因为在索伯—威尔逊模型中，利他主义的进化基础是群体选择，而利己主义的进化基础是个体选择，也就是说，利他主义对利己主义的随附性是与群体选择对个体选择的随附性相平行的。然而，现在又给出一个个体选择随附于群体选择的更为一般的结构关系，而这两种随附性关系在方向上是相反的。然而，尽管如此，但二者并不冲突，因为二者的对象范围即论域是不同的。利他主义对利己主义的随附性是针对有自由意志的人而言的，而个体选择对群体选择的随附性是针对所有物种而言的；也就是说，前者只是后者的一个子理论或子模型。正如在物理学中，从一般意义上讲，时间和空间的测度随着观察者的运动状态的不同而发生变化，但是当观察者的运动速度远远低于光速时，时间和空间的测度几乎是不变的或恒定的。这两种看似相反的时空结构并不冲突，因为二者的论域是不同的。
对于人类而言，面对它所生存的自然环境和茫茫宇宙，它所起的作用可以说是微乎其微的，同其他物种没有本质的区别，都服从自然选择、适者生存的规律。从这个最一般的意义上讲，包括人类在内的物种进化的结构是个体选择随附于群体选择；也就是说，以群体选择为主，以个体选择为辅，但个体选择不能还原为群体选择。另一方面，就人类生存所直接相关的较小的时空范围或人类社会而言，具有自由意志的人们对其生存环境所起的作用是不可忽略的，有时甚至是巨大的。从这个特殊意义上讲，人作为具有自由意志的高级动物，是以利己动机为主的，以利他动机为辅的，但利他动机又有其独立性，不能还原为利己动机，这就是说，利他主义随附于利己主义。
综上所述，笔者所持的进化论观点是：在自然选择中，个体选择和群体选择是共同发挥作用的，并且呈现为随附性结构。具体地说：适合于所有物种的基本关系是，个体选择随附于群体选择；只适合于人类这一特殊物种的次级关系是，群体选择随附于个体选择。这种人类进化所特有的双向随附性关系形成非还原的群体选择与非还原的利己主义（或非还原的个体选择）的张力结构。
注释：
①③④⑤⑥〔英〕理查德·道金斯：《自私的基因》，卢允中、张岱云译，北京：科学出版社，1981年，第9-10、121、147、146、47页。
②〔美〕爱德华·奥斯本·威尔逊：《新的综合：社会生物学》，李昆峰编译，成都：四川人民出版社，1985年，第126-128页。