情绪的神经基础研究，本文主要内容关键词为：情绪论文,神经论文,基础论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
1 前言
有关情绪的神经基础的研究在神经科学里已有一段很长的历史。著名的奥尔兹（J.Olds）和米尔纳（P.Milner，1954 ）在动物按压杠杆的实验中用脑内电刺激法证明了边缘系统是产生情绪体验的中心。但是近几年来，人们对边缘系统概念，以及情绪的边缘系统理论产生了疑问。纽约大学神经科学中心神经学专家约瑟夫·勒杜（Joseph.E.LeDoux，1990），革新了研究手段和技术方法，首先发现了杏仁核在情绪中枢的关键作用。他发现的情绪中枢联结结构推翻了有关边缘系统的传统观念，突出了杏仁核在情绪反应中的关键作用，同时也对边缘系统其他部位的功能重新定位。
2 情绪的神经基础
到目前为止，科学家对任何一种情绪的神经基础都未能彻底揭开其秘密，但对于恐惧的了解也许是最为详尽的。要理解情绪的神经基础，恐惧可提供最佳例证。
神经科学家通常认为，眼、耳等感官传送信息到丘脑，在此被转换成脑的信号语言，从丘脑再到相应的感觉皮质区域，在此我们所感知的信息被加工整合，分析，评估。经此处理后，感觉皮质将信息传至边缘系统，边缘系统作出适当反应，再反馈到机体各部分。一般情况确实如此，但勒杜（1984）在研究恐惧的动物实验中，损伤了老鼠的听觉皮质区域，以声音刺激作为条件刺激，配合非条件刺激电击。结果发现，虽然老鼠的听觉皮质受损，已经不能登记、加工整合这种声音信号，但这对条件反射并没有什么影响，老鼠仍然能很快学会害怕这种声音信号。但损伤老鼠听觉通路的中脑和丘脑位置，则没有条件反射发生。这提示了我们，恐惧情绪反应并不一定需要感觉皮质的参与，但丘脑的参与却是必要的。勒杜又进一步运用神经解剖学的追踪方法，发现听觉丘脑不仅与感觉皮质相通，还与杏仁核相连结（1985）。切断听觉丘脑与杏仁核之间的连结，就会阻碍条件反射（1986）。勒杜据此进一步推测：有两条神经通路传送恐惧条件反射。一条通路是眼、耳等感官传送的信息经丘脑传入感觉皮质，感觉皮质经若干不同水平的通路聚合信息，充分分析评估之后发出较精确的适当反应。若作情绪反应，信息传至杏仁核，以激活情绪中枢。另一条通路则是信息首先进入丘脑，经突触到达杏仁核。也就是说，杏仁核可直接获取感觉输入并赶在皮质思维中枢作出决策之前抢先作出反应。这一结果彻底推翻了以前所认为的杏仁核必须依赖皮质的信息以形成情绪反应的传统观念，这条通路也足以解释为什么有时会出现“失态”，为什么情绪会战胜理智。不过，这条小而短的神经通路承载的信息量很小，绝大多数信息仍然取道前者。
有些条件反射是由于环境中同时出现的情绪刺激而发生的。最近已有研究表明，情境条件反射与恐惧条件反射相似，也受到杏仁核的控制，所不同的是情境条件反射还要受海马的控制（Phillips&Le Doux ， 1992）。勒杜认为，海马是重要的记忆储存仓，它的主要功能是通过与类似的记忆进行比较，登记、辨认有关情境的认知功能，并将信息传至杏仁核。杏仁核再给这些情境信息附加情绪的意义，即作出适当的情绪反应。正因为海马的输入提供了鲜明的记忆背景，所以有机体就能区分不同的情境，并表现出不同的情绪反应。比如，在森林里看到熊和在动物园看到熊。
除了恐惧外，我们几乎还不太了解其它情绪的神经机制，也不知道对恐惧条件反射的脑机理的认识是否能推广到恐惧的所有方面，还有哪些恐惧的变式也不是很清楚。而且杏仁核是一个相当复杂的脑区，它可以出于不同的原因而以各种完全不同的方式参与恐惧过程。因此，勒杜认为我们还不能完全确证杏仁核就是情绪中枢。
3 情绪与其它心理过程
3.1 情绪与认知的相互作用
情绪与认知相互作用的性质在情绪心理学上是争议最多的话题之一。既然人们对于恐惧的神经基础已经有了相当的了解，那我们就来看看认知过程是怎样参与恐惧的神经系统又是怎样与其相互作用的。
恐惧的神经机制已告诉我们，杏仁核在评估一个刺激是否危险时，它首先要接收来自丘脑、皮质的感觉加工区域以及海马的输入信息，然后再作出情绪反应，而这些信息都是经过加工处理后传至杏仁核的。那情绪加工是否依赖认知加工呢？在勒杜看来，对这一问题的回答还得借助于我们对认知这个术语本身的理解。如果认知被广义地理解为包括了诸如在丘脑和感觉皮质所发生的感觉信息加工处理以及在额叶皮质的各复杂区域或海马所发生的信息加工处理，那么，借助于杏仁核的情绪反应就非常依赖认知加工。如果认知加工被狭义地理解为仅仅包括较高级的心理功能，大部分可能只是复杂的联合皮质所传送的心理功能，那么，情绪就不一定要依赖认知加工。比如，当恐慌来临时，有些与机体内部各器官的状态有关的内部信号可以突然引起情绪反应，并不需要认知系统的信息输入。这一情绪反应过程是否借助了杏仁核的加工，人们还不是很清楚。不过，对于杏仁核产生恐惧情绪而言，有些特定的认知加工处理是有影响的。如丘脑的感觉加工，新皮质的知觉加工，海马的记忆加工等。因此，勒杜认为，我们应该取而代之以思考恐惧的情绪反应中包含了哪些认知过程，这些认知过程在脑内是如何组织起来的，然后再确定脑内的这些区域又是如何与杏仁核相互作用的。这样，我们至少可以对恐惧情绪与特定的认知相互作用的性质提出假设。
另一方面，感觉刺激一旦激活了杏仁核，杏仕核对刺激所做的评估也会影响认知加工。例如，有些感觉皮质与杏仁核之间有“双向交流”，皮质感觉加工系统将信息传到杏仁核，杏仁核也会把信息传回到这些系统。虽然杏仁核仅仅接受来自感觉加工后期的信息输入，但它的反馈也可以刺激前期的感觉加工。这些从杏仁核到皮质感觉加工区域的信息反馈还可以使杏仁核对刺激的危险评估影响进行中的环境知觉加工。杏仁核也将信息传到海马，调节海马的功能，包括空间行为，情境加工，外显记忆或表象记忆的存储或提取。所有这些都表明了从神经解剖学的角度预见认知与情绪相互作用的性质是很有帮助的。
杏仁核对刺激的评估包含了信息的加工处理，这已经得到了证明，但勒杜认为，这并不代表情绪就是认知。因为认知加工只不过是信息加工的一个例子，非认知的生物信息加工系统包括免疫系统和基因组。因此，仅仅只是情绪中包含了信息的加工处理，并不意味着情绪就是认知。
3.2 情绪中的意识过程
詹姆士（James,W.）于1884年提出了与传统观念截然相反的、事实上也是第一个系统的情绪心理学理论。他认为，对刺激的知觉导致内脏的和外显的肌肉反应，对这些反应产生的感觉就是体验到的情绪。比如我们听到狮子的吼声，先是逃跑然后才会感到害怕，而不是通常所认为的我们逃跑是因为产生了恐惧感（意识的主观的情绪）。这就涉及了情绪中哪些是意识的或那些是潜意识的这一问题。勒杜指出，实际上，所有的动物包括无脊椎动物和脊椎动物，必定都有自己防御危险的方式，只不过我们一般总认为不需要用主观的意识的情绪来解释低等动物的防御性反应。比如一只果蝇飞离出现震动的房间，表现出逃避震动的条件反射时，不可能在刺激和反应之间介入了一个恐惧的意识状态。同样，我们也不应该用这种方式来解释高等动物的防御性反应。至少在研究的所有脊椎动物物种中，觉察危险和产生防御反应所涉及的神经系统都是以相似的方式组织起来的。这表明，早期的进化已经成功地解决怎样组织防御系统的问题，并且现在继续运用这种组织策略。由这个意义看来，主观的恐惧是在进化的旧防御系统被激活时出现的，但仅仅在那些也能表现主观意识状态的物种中才会出现。
这一看法强调动物实验对于了解情绪系统的重要意义。因为产生情绪反应的系统在进化中被牢固地保存下来（研究的所有脊椎动物都有杏仁核以及与其它系统的连结即为例证），所以，我们可以通过研究其它生物来了解人类的防御反应或恐惧反应。如果恐惧反应和恐惧情绪的意识状态是由于进化地保存下来觉察危险的系统被激活的结果，那么研究动物的神经系统是怎样产生恐惧反应也能有助于我们了解人类恐惧的意识状态的机制。
3.3 情绪的意志控制
情绪反应是否受意志的控制，这对于解决法律争端而言是个具有很大实际应用性的重要问题。从神经系统的角度似乎可以明显地发现，既有随意的情绪反应，又有不随意的情绪反应，它们都是由杏仁核发出的不同神经网络所传递的。
许多防御反应属于应答而不是操作。用认知心理学的术语来说，这些反应是毫不费力的、自动的，可能受潜意识的评估过程的控制。这些不随意的情绪反应包括行为反应如僵硬反应和内脏反应如自主神经系统的活动。不过，勒杜认为，情绪应答仅仅是情绪反应过程的一部分，一旦表现出了情绪应答，情绪操作也就开始出现。它主要是一些随意反应。如老鼠看到猫时，为了使受攻击的可能性减至最小，它会不自主地呆着不动。然后迅速地将此情境与以前曾经历过的类似情境进行比较，运用存储在记忆中的有关信息预期可能出现的情况，并开始筹划可能成功的逃跑策略。这些过程与人们称之为“风险评估”的行为有些相似。
应答并不是习得的，它有固有的神经系统模式，主要受杏仁核到脑干运动系统的输出信息控制。而情绪操作是通过操作性条件反射习得的，一些有意识的行为如逃跑和回避是由杏仁核传到前脑的腹侧纹状体的信息所控制。（腹侧纹状体是与锥体外束运动系统相连的一个重要连接。）目前，对情绪应答的神经系统研究较深入，了解较详细，但对情绪操作所知不多。相对而言，它比较复杂，因而更加难以进行研究。但它对于以后的研究是一个重要领域，因为它可以帮助我们更好地了解情绪的应对反应。
4 小结
近十年来，有关恐惧神经基础的认识已经取得了飞速的进展，现在我们对这一系统的解剖学机制已有了详细的了解。这些信息可以帮助我们从不同的角度来看待情绪，我们也能从中得出一些关于情绪本质这个重要问题的见识和有关研究的局限。尽管在确定这些结果适用的普遍性方面，还需要做大量的研究工作，但相信有些从生理学方面对情绪的研究将有助于我们对情绪过程的进一步了解。