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中图分类号：N031 文献标识码：A 文章编号：1003—5680（2007）01—0006—04
一 偶然变异观和渐变主义
自然选择理论是建立在随机的遗传变异的基础之上的，也就是说，变异必须提供有力的创意，然后才由自然选择促进和引导。自然选择应该说是达尔文最具特征的思想。至于遗传，他则基本上是利用了当时流行的一些看法，其中包括拉马克的用进废退（即生物的活动能促使它们更适合进行该项活动）、获得性遗传（即在环境作用下器官的用与不用这种后天获得的性状会遗传给后代），以及在此基础上经他改造过来的泛生子假说。达尔文当时只是先验地假定生物体的性状是可以遗传的，而没有提供任何实验的验证，也没有得到任何遗传学的支持。而所谓变异，按照今日的科学解释，是指遗传上盲目的改变，它们可能是有利的，也可能是不利的或中性的。由于只有有益的变异才能构成适应性进化的基础，因而“要使进化发生，有害的变异必须限制在一定的范围之内。”[1] 而为了有助于变异，突变体必须在群体中蔓延。如果突变体是有害的，它可能由于自然选择而很快灭亡。即使它是有益的，要存活下来且能够蔓延，也要能够经受住随机因素的夹击。不仅如此，在大自然中，可观察到的自然选择在分子构架上的主要功能乃是防止改变；即使在无重要生理作用的分子的行列发现较多的异态，但在关键生理功用的分子排列上的异态却较少。凡此种种，足以说明，“没有简单的直接通向新物种产生的途经”。[2]
那么究竟什么突变可以产生对生存和繁殖的条件有微小的改变呢？自然选择原理认为，一个限定的状态（除了无选择压力的例外情况）规定在所有进化过程中有机体的“优势”趋于增加，但是否出现了优势增加的现象，以及出现了什么优势增加的现象，我们是不能从选择原理中推知的。在当今达尔文主义者所拥有的武器当中，最有解释威力的是所谓的“基因多效性”：一个基因有很多种不同的功能。如埃姆伦（John Emlen）所言：“没有一个基因座上的基因会表现为对其他基因座上的基因没有影响，实际上所有基因座都是多效的。”[3] 就是说，任何影响一种功能的基因改变很可能也带有其他的作用，表面上看来有害的特征，很可能与其他有利的特征联合在一起，那么，真正的利害就要看总的效果了，即自然选择的功效就在于选择整个组合了。从而，不适合的特征就可以归咎于多效性，或者说不知道有利的地方何在。而当所有的理由都说不通时，就索性推罪于“机遇”了。
事实上，在达尔文那里，生物体的变异正是建立在偶然性、随机性基础之上的。可是，偶然的、随机的变异又如何造就出一个无论在结构与功能上都无比协调有序的整体呢？对此，达尔文依循了赖尔的均变论逻辑，提出了一种渐变主义的进化路线，认为自然选择只能通过轻微的、连续的、有益的变异而发生作用，所以“自然界没有飞跃”。但是问题在于，这种“极度微小并对生物有利的遗传变异”怎样可以积累成大突变？这在理论上具有相当大的困难。因为像生物有机体这样的复杂系统都是由匹配得当、相互关联的各个部分组成的，缺少任何部分都将使这个系统无法有效地发挥功能。而自然选择只能作用于那些正在发挥功能的系统。既如此，那么不能渐进发展的生物系统只能是一次形成的，而不是由前一个系统通过微小而渐进的变化直接产生的。
20世纪初，突变论兴起。其创立者德弗利斯认为，导致新种产生的并不是微小的变异，而是突变；新种的产生方式很迅速，无需很长的地质时间就可以产生出丰富多样的动植物。这一理论由于很容易解释化石纪录的不连续现象，因而获得了较多的支持。到了20世纪70年代，古尔德和埃尔德里奇提出“间断平衡理论”。他们把注意力放在所谓大群体的稳定上，即放在物种形成间断之间的平衡上，认为不连续性是进化的一个基本特征；在不同层次的进化中，有不同的机制在起作用，而渐变只是其中最低层次中的机制，等等。从而又一次驳斥了达尔文的渐进模式。
其实，无论是渐变还是突变，二者的区分乃是相对性的。换句话说，只有在观察者确定了一定的时间参照坐标之后，二者的含义才是明确的。人类生活的历史经验表明，任何一个变化过程，它都是由渐变与突变的多种复杂组合与搭配而成的。因而单纯地以某一种模式都不足以说明生物进化的复杂性。进一步讲，由于机体的各个组织层次的单元具有不同的生命周期，很难用同一种时间尺度来进行描述，因而当我们需要同时考虑这种有多种层次的组织单元的变化时，渐变与突变的区分是不够的，有时甚至是没有意义的。
一个可供选择的描述方式是，忽视时间的长短尺度，而将机体的各个组织层次所发生的变化用“涌现进化”来进行描述。涌现进化论最初是由哲学家亚历山大（Samuel Alexander）和生理学家摩尔根（Conway Lloyd Morgan）提出来的，此后又得到当今复杂性科学的进一步倡导。“涌现”指的是，自然产生出在一定组织水平上属于全新特性的能力，意味着一种新的性质和关系的产生，事先不可能得到预言，也无法还原到较低层次。与达尔文所强调的渐变进化不同，涌现进化在新层次上表现出来的是一种质变，是即刻发生的，而不是通过若干个微小的步骤逐渐适应的。这样，涌现的脚步或多或少是跳跃式的，但整个进化系列仍不会出现连续性的断裂，有的只是方向上的突然改变，因而它又不同于以进化的不连续性为表征的灾变或突变。
二 生存竞争观和功利原则
按照自然选择理论，所有有机体都大量地过剩地繁殖后代，但由于物种之间存在着持续不断的生存竞争，因而不会造成任何一个物种规模的无限制增长，从而使个体数目保持一种相对的恒定。显然，这种论调在某些方面与经典的亚当·斯密的自由政治经济相同：个体的行为宗旨就是通过自由竞争以最大限度地获取利益，然而在市场这只“看不见的手”的作用下，却能使人类整体保持一种和谐和稳定的状态。
应该承认，在自然界中，物种之间的这种生存竞争是存在的，但是，生存竞争的这种淘汰功能却是极其有限的。这是由于：其一，达尔文的物种竞争理论假定，物种种群将无限增长，除非靠自然界那种无情捕食和饥饿的方式来加以限制，但现实情况是，自然界的物种通常是以一种对自身种群数目进行自我调节的方式而融于环境的，是经过对与之相关联的整个环境的调节性反馈和非暴力性反馈来维持自身种群的规模的。其二，在达尔文那里，物种灭绝是生物逐渐被更适应环境的后代所淘汰的必然现象，是生存竞争的必然结果，但事实却显示，在生物灭绝事件发生之前，既没有物种的增加，也没有生存竞争升高的证据。其三，按照进化论的竞争模型，具有相似特征的两种动物必须为食物和空间而展开相互斗争，但观察表明，这种情况实际上非常少见。例如，生活在同一区域的两个品种的鸬鹚，它们总是设法改变它们的居处和饮食以免彼此竞争，并以各自开辟小生境的方式来实现和平共处的。其四，物种内等级结构和支配权虽然需要残酷的竞争手段而得以确立，一旦确立之后，竞赛便告一段落；而对于这种局面的维持，不可能由单纯的竞争手段而得以实现，而更需要通过一种避免有害竞争和冲突的巧妙手段和合作方式，等等。
实际上，达尔文主义者所坚持的自然选择的功能，不仅仅是指通过生存斗争淘汰不适者，更重要的是指自然界会对生物群体中具有最强适应力的遗传因子做出选择：“自然选择在世界上每时每刻都在仔细检查着最微细的变异，把坏的排斥掉，将好的保存下来加以积累……”[4]。具体而言，这种由环境所施加的定向选择压力，通过“趋利避害”式的选择，产生了使生物对其进行体验并更好地适应环境的变异的累积。这种长时期的累积效果不但能使生物在遗传方面保持优势，而且具有无比的建造功能——产生了生命形式的多样性、精巧的功能设计以及适应其环境的近乎完美性等。
显然，这种“趋利避害”式的选择是英国维多利亚时代的功利主义观念的遗风。边沁的功利主义关心所有社会行为的功利是否对促进幸福有用，认为“进步”是有用的，因而有用是进步的原因。达尔文所做的，就是将这种社会状况投射到了几十亿年的地球史。于是，他假设，每个个体都努力地趋向于对自己最有利的状态，即在每个物种的变异中，有一些在“尖锐复杂的生存斗争中以某种方式对每个生物有利的变异在千百代过程中有时会发生”，而“比其他个体具有某种优势（无论是多么微小的优势）的个体会有更多的生存机会和繁殖同种的机会”。[5]
然而问题在于，生物改进自身适应性的需要不仅仅是基于这种“有用”的目的，即受其利益支配而产生的。一些达尔文主义者之所以被指责成为头脑简单的“适应主义者”，就是因为他们经常盲目地设想自然选择只产生出有用的性状，每一性状都必然有一个目的。为此，他们经常不得不为各种结构发明出假定的适应目的，并且通常在没有任何好的理由的情况下都认为这种假定是合理的。达尔文本人也承认，选择并不能解释所有非适应的形状，但他认为，由于对生命的方式知之甚少，很难确定哪一种特定的性状究竟有没有目的。有时候，达尔文也不得不承认有些性状不可能有什么实用的目的。
由于在很多情况下并不能甄别出哪些性状在实践中具有适应性，于是后来的一些达尔文主义者就不得不定义一种基因是“适应”的（仅仅由于这种基因在群体中占据很高的水平），并想当然地认为，虽然在复杂的情况下适应优势被掩盖了，但是没有人否定适应优势的存在，等等。因此进化过程不能根据“有用性”去理解。正如贝塔朗菲指出的：“如果我们作朴素的、无偏见的沉思，可以发现自然界并不像一个精打细算的商人，她倒是像一位富于奇想的艺术家，一会儿创作出充满幻想的作品，一会儿又在浪漫地自嘲、毁坏其作品。‘经济’原则和‘适应’原理只有在匹克威克式的意义上（指词语有特殊的或专门的意义——引者注）才是真实的。一方面，自然界是吝啬的，比如，当她坚持消除已经微不足道的退化器官时，即是如此。如同选择理论所主张的，这种微小的经济性具有足够的优势，以至于在生存斗争中起决定性作用。另一方面，她产生丰富的色彩、形态和其他创造物，这些东西就我们所能看到的而言，是完全无用的。例如，蝴蝶双翼精美的艺术性，在功能上不起什么作用，甚至眼睛不完善的蝴蝶也不能欣赏这种彩翼之美。”[6]
三 “适者生存”与“性选择”
在达尔文之前，设计论是对自然界适应现象的最为流行的解释。它有多种理论形态。其中，实利造物主义者在处理生物适应性时，他们看到的是“完美”，比较侧重机体在“适应”上的复杂性、精巧性，以及生物与其环境的密切配合功能。而理想主义者在处理同样的证据时，看到的却是一些不怎么能适应其功能的结构体。他们对这种所谓“吹毛求疵的细节”不感兴趣，认为像上帝这样一位伟大的设计师，不会小题大做地在各种生物的适应细节上打转。而达尔文似乎在这二者之间另辟蹊径：自然选择的盲目作用足以完成造物主义者的“最爱”，产生出神妙的适应性和生物多样性，而不再需要去信仰某个超自然的“钟表匠”。他说：“‘自然’——如果允许我把自然保存或最适者生存加以拟人化——毫不注意外表，除非这些外表对于生物是有用的。‘自然’能对各种内部器官、各种微细的体质差异以及生命的整个机构发生作用。”[7]
不难看出，自然选择理论含有“谁”在选择的意思。“这个词表明，在自然界中有一些因子，能够预测未来，选择出‘最好的’。”[8] 如果说自然能够进行这种完美的功利性选择，那么，达尔文心目中的“自然”就同基督教中的“上帝”在功能上毫无二致。显然，这对于作为唯物论者的达尔文是不能接受的。有鉴于此，达尔文在《物种起源》后来的版本中就采用了斯宾塞的简洁隐喻“最适者生存”以替代自然选择：最能适应环境的生物将会产生更多的后代；同时遗下最多后代的生物最能适应。就是说，“优点本身并没有什么意义，唯有看繁殖是否成功才能确定，所以我们只能说，生产后代最多的生物必定具有生产最多的因素了。”[9] 问题在于，如果单以成功的繁殖来衡量，蚂蚁跟细菌都跟我们一样“有利”。如果所谓的有利只利于繁殖的话，那也只利于繁殖和生存下去，而与进化无关。[10]
实际上，达尔文对适应现象的描述采取的是一种经验型的比较法（即在一个群体中的生物体上发现相似的适应特征）和个体最优化方式（即通过个体繁殖优势的保持）。按照群体遗传学的奠基人之一的费舍尔所引入的“适合度”的定义：一个表型的适合度是它的相对变化率，它被视为相对于其他表型的适合度。这种适合度通常它被分解为各种分量，包括自然选择、遗传漂变、突变以及其他因素。其中，依赖于环境并考虑了自然选择的分量称之为“达尔文适合度”，是一个由经验来决定的常量，它只对特定的环境适用。但是，这种达尔文适合度不能够（即使是粗略地）告诉我们相对增长率如何依赖于环境和具有各种表型或基因型的生物之间的相互作用。在基因型和等位基因分布的演化中，问题更为严重，因为等位基因更加远离生命环境。这样一来，达尔文的那种由环境变化所驱动的演化理论就失去了解释力。更为重要的是，由于高适合度的表型或基因型不一定繁荣，而可能会和群体一起走向灭绝，从而使适应性概念失去了最初达尔文理论中的“适合生存”的含义。
当然，达尔文并没说过自然选择是进化的惟一机制：“我相信，自然选择是主要但并非惟一的生物修改途径。”[11] 后来，达尔文对它的理论作了一项重要的补充。这就是他在《物种起源》中作了大致介绍，而在《人类的由来》中作出详细论述的“性选择”。在自然界中，由于最为引人注目的争胜性竞争常常发生于为争夺与雌性交配机会的雄性动物之间，这一事实引导达尔文推想到除自然选择以外的一个特殊的进化因素，即性选择对进化过程发挥着作用。在达尔文看来，公孔雀之所以用艳丽的尾巴来装饰自己，完全是由于雌性喜欢和装扮最体面的雄性交配，从而导致更成功的繁殖率。
然而，由于在性选择中雌性的品味是炫目的色泽、奢侈的“装饰”以及惹眼的行为，这就与自然选择形成一种强烈对比。因为自然选择似乎总是一成不变地选择效率和“有用”。达尔文承认，自然选择无力解释这种显然毫无意义的奢华。毕竟，对个体生殖“有利”的事物，可能会威胁到它的生存；对某个物种“有利”的事物，最后也可能造成物种的灭绝。那么该如何协调性选择与自然选择这二者之间的功用呢？达尔文只是含糊地说：在这一过程中，自然选择多少可能会在一个稳定的环境中，暂时停歇一阵。而在现代达尔文主义者中，所谓性选择（它的奢华、取舍及害处）与自然选择（它的实用、效率及利益）之间的这种差别，并不存在。他们理所当然地认为，所有的适应现象都是妥协下的产物，自然选择的适应作用必定有利于拥有者，等等。就这样，达尔文主义者常常以这种模棱两可的态度来面对那些经常可见而自然选择又不能解释的现象，从而给后人造成极大的困惑。
四 范式转换
综观达尔文主义者对自然选择理论的诸多解释，他是以诸多“也许”、“可能”之类的话语来表达其论点的，并经常进行修改，或者削弱一种观点以加强另一种观点。比如，按照达尔文主义的逻辑，如果某些缺乏竞争力的物种有时也能避免灭绝，那么自然选择就会将此解释为是由于缺乏有效的竞争。至于像“活化石”这样的千百万年来都保持不变这类事实，自然选择论同样能作出解释：它们没有进化是因为适当的变异尚未发生，或者因为“在发生过程中受到牵制”，或者说，这些活化石已经对环境有足够的适应，等等[12]。因而一些方法论者将达尔文学说评价为“经不起考验”、“拐弯抹角”、“散漫的玄学”、“空洞无谓的重复”，并不是没有根据的。
虽然达尔文曾将某些问题作为有待解决的题目，但其理论中最重要的中心思想在当今达尔文主义者那里已成为教条却是事实。尽管达尔文进化论的维护者自己也承认还没有充分理解进化是如何发生的，但他们却一般都认为进化的发生是无可置疑的。比如当今达尔文主义的代表人物迈尔就曾一厢情愿地指出：“最令人欣慰的是所有发现都符合达尔文的共同由来理论。化石纪录——尽管还存在许多空缺——加上分子序列，证明进化的发生不容置疑。”即使是意外的发现，“也都非常符合达尔文的理论框架”。[13]
然而，进化与生命过程精确地展示了某些同新达尔文主义完全相反的特征。因为生命过程并非原子化的，而是高度有机化并具有层次性的；生命过程并非机械被动、毫无创造力的，而是有活力的、能动的、具有创造力的；生命过程并非随机的，而是有序的、合目的的；生命过程并非适应不断的、朝某些神秘而无法解说的目标所发生的变化，而是极其守恒的并且以一切代价来维系其稳定，等等。惟其如此，我们不得不重新而彻底地思考我们关于生物界的看法以及我们对之所做的一切。
实际上，达尔文的理论是与当时牛顿力学的强盛所营造的机械论的时代氛围密不可分的，“他所使用的方式是与牛顿科学的特性相一致的”。[14] 在达尔文主义的理论中，自然被看作是由基本建筑块构成的力学系统，生存的单元被定位于物种、亚种或其他建筑块。它倾向于关注线性的、连续的过程，而忽视了相互制约和共同进行的交互现象。这种思维方式是把自然现象还原为机械运动，并进而分解为基本的零部件来认识其构成和功能。但还原的每一步，实际上都是对整体、对过程、对复杂性的一种抽象和切割，都使机体丧失着原有的部分关系和属性。因此，这种还原论的思维方式有缺陷的。“还原论的思维方式也就是把世界分解得尽可能小，尽可能简单。你为一系列或多或少理想化了的问题寻找解题的答案，但却因此而背离了真实的世界，把问题限制到了你能发现解决办法的地步。”[15]
如果说这种机械论方式的局限在于用物理—化学定律解释生命现象，拘泥于简单还原论观点的话，活力论则是用其他某种特殊类型的定律说明生命现象，乞求于非科学的神秘因素。两者的共同缺陷在于，都将生命系统看作是一个被动的存在。英国大气学家拉夫洛克提出的“盖娅”假说认为，生命并不总是去适应其周围的稳定的环境，而是不断地与自己所处的环境相互作用，最终也造成它自己的环境。马古利斯的共生理论极大地支持并弘扬了这一假说。在她看来，生命并不像新达尔文主义所假定的那样，是消极地去适应物理化学环境，相反，生命主动地形成和改造它们的环境。“这种有机体与新的生物群体融合的共生起源，是地球上所发生的进化的一个主要源泉。”[16]
这种不同物种之间的联系的根本机制就是所谓“自创生”。这一概念指的是，所有存在的动力学的自我生成和自我维持的活动。贝塔朗菲把这种自我调节的稳态看作是生命系统的基本特征，而所有其他的特征，如代谢、生长、发育、繁殖、自主性活动等，都是这个事实的最终结果。从而与通常的看法相反，即并不是刺激，而是内在状态的需要，才决定了有机体的反应。所以，有机体并不是被动地对刺激做出反应，而是一个在本质上能自主活动的系统。不过，贝塔朗菲的一般系统论虽然把系统的有序性、目的性同系统的结构稳定性联系了起来，但并没有回答稳定性的结构到底是怎样产生的以及如何维持结构的稳定性问题。而当今新兴的耗散结构论、协同学、超循环理论、混沌学等一系列自组织理论或者说复杂性科学将整个世界描绘成一幅非线性、不可逆和不规则的复杂图景，从而使完全决定论遭到了最深刻的否定，也使我们对于无序和有序的转化、确定性和随机性的统一、稳定性和不稳定性的结合、自组织过程的复杂性有了更深刻的认识。
对这些思想的综合，就是詹奇所说的“自组织进化范式”或拉兹洛所说的“一般进化论”。这一崭新的世界观的确立，标志着一种超越传统机械论的有机论范式的初步形成。这种有机进化论揭示，在自然界中，规则简单的秩序事实上是例外，而非定则。进化是远离平衡态进行的，通过适应和创造的相互作用而展现，并把环境本身看作是能够适应和进化的生命系统。换言之，复杂性的展现不是来自于有机体之于一种特定环境的适应，而是来自于所有系统层次上有机体和环境的共同进化。所谓共同进化，简言之，就是宏观环境和微观系统相互依赖、相互渗透，从而共同创造出进化的复杂分支和自然等级的不同层次。在每个层次上，如果适当的条件建立起来，那么自组织过程就会取代随机发展，并促使复杂性秩序的出现成为可能。这样，共同进化就以一种互为因果的无缝环靶大尺度和小尺度耦合在一起。每一圈螺旋在个体和集体层次上都导致更大的自主性，而更大的自主性也意味着更大的、更复杂的相互依赖性。此所谓“自生悖论”。这一思想之不寻常，就在于它从根本上背离了传统的那种从小到大、从简单到复杂的陈旧的进化观念。就像詹奇指出的：“在流行的理论中，人们往往只把进化看作是适应和生存……但是生命除了生存以及不断适应环境外，其本身也在进化，在适应。这是一种共同进化。”[17]
从这一新兴的进化范式出发，我们就能够很好地解决达尔文主义者之间关于自然选择的作用对象这一悬而未决的争议。按照传统的达尔文自然选择理论，生物个体是选择的单位。而爱德华兹的群选择理论则认为，至少就存在社群行为的生物的进化而言，选择的单位是类群，而不是个体。汉密尔顿稍后提出亲选择理论，将显然无益处的利他行为解释为通过亲属的生存来传播自己基因的一种自私行为，因而它不过是以更传统的达尔文式个体选择模式重新讲述群选择的故事。而威廉斯的基因选择论则认为，自然选择的对象应是基因而不是个体表现型，更不是群体。正是这种基因选择论启发道金斯提出，生物体的发展就是满足“自私基因”的要求，而生物个体只不过是保存基因的拷贝和制造更多的拷贝。
实际上，无论将自然选择的作用定位于个体、群体，还是基因，都是一种传统的实体思维方式。按照怀特海的过程哲学观，一切存在物都是关系性存在物，即没有任何自然元素永恒地支持变化着的关系，每个元素都是从它与其他元素的关系中得到其本体。从这种关系思维的角度看，无论是“个体”、“群体”，还是“基因”，在一定意义上都只是一个幻觉。马古利斯说得好：“作为一种进化动力的共生力量渐渐地淡化着那种认为个体是某种不变的、稳固的、神圣的东西的传统观念。人类尤其是这样，决不是单一的，而是综合的……‘我们的’身体实际上是不同祖先产生的联合体。”[18] 惟其如此，我们认为，进化的单元根本不是一个实体，而是一种有机体在与环境的相互制约中所采取的组织模式。换言之，进化是在行为的基础上进行的，达尔文将对“物种”起源的寻求作为研究对象的做法，并不是一种理想的选择。这样，达尔文主义关于自然选择的对象问题这一长期的争论，在关系论的视野中就成为一个虚假的问题。
【收稿日期】2006—09—15