人类工作记忆的某些神经影像研究，本文主要内容关键词为：影像论文,神经论文,人类论文,记忆论文,工作论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
分类号 B842.3
工作记忆(working memory)是一种对信息进行暂时性的加工和贮存的能量有限的记忆系统，对于语言理解、学习、推理、思维等复杂认知任务的完成起关键作用。这一概念最早由Baddeley和Hitch于1974年在分析短时记忆的基础上提出，随后Baddeley[1]将其进一步完善。Baddeley通过大量的行为实验研究论证了工作记忆的合理性并提出了工作记忆的认知结构模型，认为工作记忆包括一个中央执行器(the central executive)和两个子系统——“语音回路”(phonological loop)与“视觉空间模板”(visuospatial sketch pad)。这一研究引起了人们的广泛注意。自1992年以来，由于正电子发射断层扫描(PET,Positron Emission Tomography)技术的进一步成熟以及功能磁共振成像(fMRI,Functional Magnetic Resonance Imaging)技术的产生，在有关工作记忆的行为实验研究以及灵长类动物的实验研究的基础上，研究者利用这些神经影像技术研究人类工作记忆的脑机理，取得了可观成果。本文试图对近几年来采用PET、fMRI这类神经影像技术探讨人类工作记忆脑机理的一些重要研究作一尝试性梳理和评述。
1 至少存在两种类型的工作记忆系统——词语工作记忆和空间工作记忆
工作记忆并不是单一的系统，而可能存在多个，它们分别用于加工处理不同种类的信息。双分离(double dissociation)原理可作为解决这一问题的逻辑前提。该原理应用于人脑功能研究方面可明确表述为：若A任务与脑区a的神经活动变化有关，与脑区b无关，而任务B与脑区b的神经活动变化有关，与脑区a无关，则这两个任务存在不同的脑机制。该原理为我们分离人的复杂心理过程提供了逻辑依据。基于这一点，目前采用神经影像技术在研究人类工作记忆的脑机制时发现至少存在两种类型的工作记忆系统，即词语工作记忆(verbal working memory)和空间工作记忆(spatial working memory)，它们分别负责处理词语信息和空间信息。
Jonides和Smith等人近几年以正常人为对象，利用PET对工作记忆进行了一系列研究[2,3]。他们借用Sternberg于1966年研究记忆扫描的项目再认范式(item-recognition paradigm)设计了不同类型的工作记忆任务。图1是他们设计的词语工作记忆和空间工作记忆任务。首先，在视屏中央呈现“＋”字500ms，然后在十字周围出现四个大写字母或三个黑点200ms（称为目标刺激），随后间隔延迟3000ms，最后出现一个探测刺激——小写字母或圆圈1500ms，要求被试判断该小写字母是否与前面呈现过的四个大写字母中的任何一个匹配，或者圆圈是否圈住了前面呈现过的三个黑点中的任何一个。被试进行上述任务时同时接受PET扫描。注意，在词语记忆任务中，让被试比较小写字母与大写字母是为了使被试必须对字母的语音进行表征，以免被试仅从字母形状作出判断。
图1 词语工作记忆和空间工作记忆任务及其相应的控制条件设计模式
上述任务除了需要工作记忆参与，还包括被试感知编码刺激（字母和黑点）以及作出反应等其它一般性的操作过程。因此，PET扫描数据所反应的脑激活信号不仅包含工作记忆所激活的神经信号，而且还包含感知刺激以及作出反应等心理活动所激活的神经信号。为了排除后者，实验还设计相应的控制任务（图1）。它与记忆任务类似，区别仅在于当目标刺激呈现完毕立即呈现探测刺激，不存在延迟，所以该任务只需要被试感知刺激以及作出反应等一般性的操作过程，没有记忆参与或对记忆资源的需求量极少。这样，当从记忆任务条件下所获得的脑激活信号排除控制任务条件下所获得的脑激活信号后，得到的仅是工作记忆的脑激活信号。这种实验设计可称为减法设计(subtractive design)。
分析表明，词语工作记忆主要激活了脑左半球一些脑区，包括左顶后皮层布洛德曼(Brodmann Area,BA)40区、Broca区(BA 44)、左前运动区(BA 6)以及左辅助运动区(BA 6)，而空间工作记忆主要激活了脑右半球一些脑区，包括右顶后皮层(BA 40)、右枕前皮层(BA 19)、右前运动区(BA 6)以及右脑前额叶腹侧(BA 47)。词语工作记忆主要由左半球参与，空间工作记忆主要由右半球参与，两种记忆条件下所参与的脑区没有重叠，为词语工作记忆与空间工作记忆的双分离提供了明确的证据，且支持大脑两半球功能不对称性的观点。
研究进一步发现[4,5]，可能还存在一种与上述两种记忆不同的另外一种工作记忆，即客体工作记忆(object working memory)。所谓客体，指的是一些熟悉或不熟悉的物体图形，如几何图形、面孔等，其本质是一些不含词语信息和空间信息的视觉信息。从现有文献进行分析，Smith等人所说的客体工作记忆与Ungerleider等人所说的视觉工作记忆(visual working memory)含义是相同的。Smith等[4]以一些抽象的几何图形作为刺激项目，采用上述项目再认实验模式研究客体工作记忆，观察到左半球颞叶、顶叶以及额叶的一些脑区参与（与参与词语工作记忆的脑区没有重叠），但Courtney等[5]观察到左右脑各区同等参与。Ungerleider等[6]据此认为左右脑各区参与客体工作记忆的程度依赖于被试对刺激项目的熟悉性以及对客体刺激采用何种形式的编码。例如，当鼓励被试对不熟悉面孔采用词语编码时，所激活脑区的左脑一侧化更明显，当鼓励被试对不熟悉面孔采用图像编码时，所激活脑区的右脑一侧化更明显。Jiang等[7]还采用事件相关fMRI(event-related fMRI)进一步分析了面孔识别过程中熟悉性程度与相应各激活脑区神经信号强度的关系。显然，客体工作记忆的脑活动机理是一个需要大力研究的领域。
上述研究表明，至少存在两类工作记忆系统，即词语工作记忆和空间工作记忆，还可能包括第三类工作记忆系统，即客体工作记忆或视觉工作记忆。从信息加工的过程来看，工作记忆系统中的信息加工可分为三个环节：(1)信息贮存(storage)过程，其中的信息一般很容易消退；(2)信息维持或复述(rehearsal)过程，即通过不断地复述所贮存的信息激活贮存器中正在消退的信息；(3)执行加工(executive)过程，负责工作记忆系统中信息加工过程的控制与协调。在这里，可以对Baddeley[1]提出的工作记忆模型加以重新解释，其中，中央执行器负责执行加工过程，语音回路可看作词语信息的缓存区(buffer)，视觉空间模板可以分解为视觉信息和空间信息两个缓存区。现在的问题是，工作记忆系统中信息加工各环节分别由哪些脑区参与？
2 词语工作记忆中信息的贮存和复述
从前面的研究结果可以看到，参与词语工作记忆的左半球脑区可分成两组，即顶叶后部皮层区和脑前部额叶区（Broca区、前运动区以及辅助运动区）。这些脑区在词语工作记忆中分工如何？Awh等[8]设计了一组巧妙的实验研究了这一问题。
Awh等[8]所设计的记忆任务如图2所示。让被试浏览一系列依次呈现的字母，每个字母呈现500ms，间隔2500ms，然后要求被试决定每一个出现的字母是否与此前刚呈现过的前面第二个字母匹配（Awh等称之为2-back任务）。显然，被试为了完成这一任务必须时刻在记忆中贮存并复述新出现的两个字母，以便与即将出现的一个新的字母匹配，且要不断更新字母信息。这一任务比前面介绍过的项目再认任务模式（图1）更强调工作记忆的贮存和复述功能的作用，当然还需要如知觉编码和反应等一般性的操作过程。被试进行该任务时同时接受PET扫描。
为了分离贮存和复述过程，并排除知觉编码和反应等活动，Awh等还设计了两个控制任务，分别称为搜寻任务与复述任务（图2），两任务中字母呈现方式均与记忆任务相同。在搜寻任务条件下，要求被试判断不断出现的一个新字母是否与该字母序列的第一个字母相同；在复述任务条件下，被试必须不断地默述每一个新出现的字母并作出按键反应，直到下一个字母出现。
理论上看，搜寻任务需要的工作记忆资源很少，但包括与记忆任务同样的一般性操作过程，当从记忆任务条件下所获得的脑激活信号排除该任务条件下所获得的脑激活信号后，得到的将是工作记忆贮存与复述功能的脑激活信号。分析结果发现左半球顶后区(BA 40)和脑前额区（包括Broca区、前运动区以及辅助运动区）的激活，支持前面有关词语工作记忆的研究结果。
图2 词语记忆任务、搜寻任务以及复述任务的设计模式图
复述任务除了需要被试完成一般性的操作过程之外，还需要被试不断复述每个字母。理论上看，当从记忆任务条件下所获得的脑激活信号排除复述任务条件下所获得的脑激活信号后，参与复述功能的脑区将被排除，得到的是工作记忆贮存功能的脑激活信号。分析发现，左半球顶后区明显激活，Broca区和前运动区没有明显激活，但辅助运动区仍存在激活，这可能是因为复述任务中的复述强度(demanding)没有达到记忆条件下的复述强度。在复述控制条件下，被试每次复述一个字母，而在记忆条件下，被试每次要复述两个字母。如果两者复述强度相同，将有可能排除辅助运动区的参与。
Smith和Jonides[9]随后报告了对上述数据的进一步分析结果。根据上述任务设计特点，可推测搜寻任务包括少量的贮存以及可能存在的复述加工（只需要记住一个字母），而复述任务包括复述以及极少量的贮存加工。因此，从复述任务条件下所获得的脑激活信号排除搜寻任务条件下所获得的脑激活信号后，得到的将是工作记忆复述功能的脑激活信号，分析结果发现左半球Broca区和辅助运动区明显激活。相反，从搜寻任务条件下所获得的脑激活信号排除复述任务条件下所获得的脑激活信号后，得到的将是工作记忆贮存功能的脑激活信号，分析结果发现左半球顶后区明显激活。
以上研究所采用的减法实验设计存在一个前提假设，即增加一加工环节不影响该任务其它操作过程。例如，图2中2-back记忆任务与搜寻任务的差别表现在前者含有工作记忆而后者没有，使用减法设计即是假设增加的工作记忆对知觉编码和反应没有影响，也就是说，两种任务的知觉编码和反应过程是完全相同的，事实上，增加记忆负荷(load)将对知觉编码等过程产生更高的要求，这样采用减法后可能仍会看到负责知觉编码等其它功能的脑区激活。基于此，Jonides等[10]采用另一种研究方法——“参量设计”(parametric design)，其逻辑假设是，如果一因素影响加工过程，那么可通过系统地改变这一因素的水平来观察该因素的作用。
为了系统分析参量的变化，Jonides等[10]设计了一种称之为n-back任务的实验范式，通过逐步改变记忆负荷研究不同脑区激活的变化。该实验包括4种难度水平的任务，分别称为0-back、1-back、2-back以及3-back任务，如图3所示。最难的3-back任务要求被试决定每一个出现的字母是否与此前刚呈现过的前面第三个字母匹配，2-back任务与1-back任务相对容易，其含义可类推，0-back任务则要求被试判断不断出现的一个新字母是否与该字母序列的第一个字母相同，与图2中的搜寻任务相同。除了这四个记忆任务，还设计了一个基线(baseline)任务，即当每个字母出现时要求被试按一个固定的反应键。设计该基线任务的目的并不是如图1和图2所示的实验设计那样为了分离不同的加工环节，而是为了排除被试生理反应指标方面的个体差异性。这样，当上述四个任务条件下所获得的脑激活信号分别排除基线任务下的脑激活信号后，得到的是排除了个体差异性的脑激活信号。
PET研究发现，随着记忆负荷的增加，更多的脑区存在明显的激活，2-back和3-back任务较0-back和1-back任务激活了更多的脑区。但是，是否所有激活的脑区就是工作记忆的特异性脑区？分析存在明显激活的各脑区随着记忆负荷增加其激活强度的变化特点，发现一部分脑区激活强度随记忆负荷增加而增强（如左脑BA 6、BA 40、BA 44、BA 46等区，右脑BA 7、BA 9、BA 46等区），表现出明显的记忆负荷效应，例如，随着记忆负荷增加，背外侧前额皮层(BA 9,46)的激活强度逐渐增加，到2-back任务时，背外侧前额皮层激活超出阈值达到显著性水平，表明2-back以上任务的信息加工需要背外侧前额皮层对记忆信息加以控制协调。这部分脑区正是工作记忆的特异性脑区。另一部分脑区激活强度的变化并没有增强（如左右脑的初级感觉区），即并没有表现出明显的记忆负荷效应，这部分脑区激活正反映了随着记忆负荷的增加，知觉编码和反应等一般性心理过程活动有所增强。
总体上，记忆负荷的增加导致与记忆有关的脑区激活强度增加，而不是有更多脑区的参与。对于这一点，Jansma等人[11]此后给出了更明确的说明。Jansma等采用n-back实验范式更明确分离出对工作记忆负荷敏感的脑区和不敏感的脑区，其中前者包括背外侧前额皮层、前扣带回、顶叶后部，后者包括初级感觉运动皮层等，与Jonides等[10]的研究大体是一致的。
Jonides等[10]的这一研究显示出参量设计相对于减法设计的部分优越性，但还不能说明参与工作记忆各脑区的持续活动状况。可以想象，在前面的n-back任务中，如果某一脑区在刺激呈现时激活但在刺激后的延迟阶段不激活，那么该脑区至少与记忆贮存功能无关。因此若能分析脑区参与记忆加工的时间序列过程，则可拿出更有说服力的证据来阐明记忆加工的脑机制。现有无创性神经影像技术中，fMRI可满足这一研究要求，其时间分辨率（约2.0～3.0秒）明显高于PET（约60秒）。
图3 四种不同难度（负荷）的工作记忆任务设计模式图
注：从0-back到3-back，工作记忆负荷逐渐增加。控制任务（未在图中显示）要求被试每当字母出现时按一个固定的反应键。
Cohen等[12]采用fMRI研究了参与词语工作记忆有关脑区的时间序列加工过程，所用的实验任务与Jonides等[10]相同（图3），但刺激呈现间隔增加到10秒，被试操作任务时fMRI每2.5秒扫描一次，这样在刺激间隔取样4次，可得到所激活脑区的时间序列过程。从信息加工角度来分析，n-back任务的完成至少需要下列几个加工过程：(1)刺激编码；(2)刺激项目的匹配；(3)给出反应；(4)刺激项目的更新以及相应的时间序列编码(temporal code)；(5)项目贮存以及相应的时间序列编码；(6)项目复述。可以推测，参与刺激编码和给出反应的脑区（视觉与运动区）不存在记忆负荷效应，也不存在持续的激活（即当刺激呈现时激活，在刺激间隔激活很快消失），但是参与贮存（顶后区）、复述（Broca区）以及时间序列编码（背外侧前额皮层）的脑区不仅会显示记忆负荷效应，而且在刺激间隔也会出现持续的激活。Cohen等分析了四种不同记忆负荷（0-back、1-back、2-back及3-back）条件下，初级视觉皮层、顶后区、Broca区以及背外侧前额皮层四个脑区在刺激间隔期间激活信号强度的变化，得出的结果证实了上述推测，且发现背外侧前额皮层(BA9,46)对记忆负荷的变化尤为敏感，即在2-back任务以上，背外侧前额皮层不仅明显激活，而且维持在整个刺激间隔。
Cohen等人的研究进一步揭示出不同记忆负荷条件下参与工作记忆的特异性脑区(BA 40、BA 44、BA 46)与参与一般性心理过程的脑区（感觉运动区）在信息维持期间的时间序列变化过程，除了对Jonides等[10]的研究给予支持外，Cohen等还推测，前额皮层也可能与顶后区一起参与信息的维持（暂时贮存）。
Gruber[13]对这一问题进行了探讨。Gruber仍采用前面介绍的项目再认实验范式，与Jonides和Smith的研究不同之处是在刺激的延迟阶段施以“语音抑制”(articulatory suppression)，即要求被试随着一个外在的有规律的节拍声重复地默数1、2、3、4这些简单的数字，以阻止此间被试对记忆信息的再加工。在这种情况下，被试完成任务的成绩（正确率达84%）虽然较没有语音抑制的情况要差（正确率达93%），但任务完成情况仍然是令人满意的。fMRI研究发现，在没有语音抑制的情况下，左脑Broca区、前运动区以及左右脑顶内沟(intraparietal sulcus)周围明显激活，与前述Smith等[3]、Awh等[8]以及Jonides等[10]的研究结果基本是一致的，但是施以语音抑制后，这些脑区无明显激活，取而代之的是左右脑额叶前部（额下沟前部）、顶下小叶等脑区的明显激活。这表明工作记忆中词语信息的贮存可能并非由某一特定的脑区负责，而可能是前额叶一顶叶神经网络的联合机能。
从上述研究可得出如下结论：左脑顶后区(BA 40)参与词语工作记忆的贮存过程，而左脑前额区（Broca区、前运动区以及辅助运动区）参与词语工作记忆的复述过程，虽然如此，不能排除前额叶一顶叶联合参与词语信息的贮存；此外，当达到一定程度记忆负荷时，背外侧前额皮层（可能包括前扣带回）参与，以便协调控制信息加工过程。
3 空间工作记忆中信息的贮存和复述
已有不少研究探讨了空间工作记忆的脑结构基础[2,3,14,15]，这些研究大多强调前额叶的作用，但在前额叶的具体脑区方面存在争论，或强调腹侧区[2,3]、或强调前额背外侧区[14]、或强调额上沟[15]的作用，产生这种不一致的原因十分复杂。然而，参加空间工作记忆的脑区不太可能是一个单一的脑区，但到目前为止，明确将参与空间工作记忆贮存过程和复述过程的脑区分离的实验研究仍很少见。Smith和Jonides[9]推测右脑前运动区(BA 6)和顶后上部(BA 7)负责空间信息复述，而顶后下部(BA 40)和枕前区(BA 19)可能负责空间信息的贮存。从前面有关分离词语工作记忆和空间工作记忆的研究（图1）可看到两种任务所激活脑区存在某种对称性或类似性(homology)，因此，这种推测是有一定道理的。
4 大脑前额叶在工作记忆中的作用
几乎所有相关研究均强调大脑前额叶对于工作记忆的重要作用，这其中一个重要方面是强调前额叶在执行加工中的作用[16]。工作记忆在信息加工过程中，本身还需要对这些加工过程本身的加工，即控制与协调，它类似于一种“元加工”(metaprocesses)，这就是所谓的“执行加工”(executive)。该加工过程至少包括以下几种类型[16,17]：(1)注意和抑制(attention and inhibition)，注意相关信息抑制其它无关信息；(2)任务管理(task management)，对不同复杂任务的加工过程作出安排，负责不同任务间注意中心的转换；(3)计划(planning)，对完成某一任务所需的各子任务的加工序列作出安排；(4)监控(monitoring)，不断更新并核查工作记忆中的信息，以决定下一步的任务。显然，选择性注意、注意的分配与转换是执行加工的一个重要方面，近期Baddeley[18]特别强调了这一点，称中央执行器为“注意控制器”。
有关工作记忆的执行加工的脑机理研究中常观察到背外侧前额皮层区(BA 9,46)以及前扣带回(BA 24,32)明显激活。一个典型例子是双任务作业，这是一个任务管理过程。例如，D'Esposito等人[19]在一项实验研究中设计了两个任务，一种任务是语义判断任务，要求被试判断他听到的那个词是否与他视野中同时呈现的蔬菜图片相符，另一任务是空间旋转任务，要求被试判断视野中呈现的两个三维物体是否不同。整个实验过程包括让被试分别操作两个任务以及同时操作两个任务这两种情况，fMRI研究发现，任一单任务操作没有激活前额脑区，但在双任务条件下背外侧前额皮层区以及前扣带回明显激活。
现在的问题是，背外侧前额皮层和前扣带回在参与执行加工时是否存在分工？在研究不同类型的工作记忆任务时，已观察到背外侧前额皮层[10,12]和前扣带回各自独立激活[20]。例如，在Carter等[20]的研究中，让被试对其预期中的探测刺激作出反应，但实验中偶尔出现被试预期之外的探测刺激，被试要给出正确反应必须抑制事先已准备好的反应，采用事件相关fMRI研究发现此时前扣带回激活而背外侧前额脑区没有激活。虽然这类“单分离”(single dissociation)研究尚不足以充分证明背外侧前额皮层和前扣带回的作用，但由此可以推测，背外侧前额皮层可能负责工作记忆信息的操作与维持，而前扣带回可能负责应对新异刺激、克服定势反应等加工冲突的解决。
MacDonald III等人[21]采用经典的Stroop实验范式验证了这一推测。Stroop测验可看作是注意和抑制功能的一个经典例子。给被试呈现一些以不同颜色印刷的颜色名称，要求说出这些字的印刷颜色，当印刷颜色与颜色名称不一致时，被试说出该字印刷色所需的反应时比当印刷颜色与颜色名称一致时明显要长。这种现象是由于字意加工与字体颜色感觉加工出现冲突而引起的，准确地完成这一任务要求将注意集中于相关任务加工并且抑制不相关任务。在MacDonald III等的研究中，被试需要依次完成三种任务：(1)读出色名，这些字均为黑字，无颜色变化；(2)颜色命名，其中颜色刺激不含词语信息；(3)指出以不同颜色印刷的带色字的印刷颜色，它包括印刷颜色与颜色名称不一致、以及印刷颜色与颜色名称一致两种，各占一半。根据Stroop测验的特点，相对于第三种任务而言，前两种任务相当于对注意信息的表征和积极维持，第三种任务具有明显的信息冲突。采用事件相关fMRI研究发现，执行前两种任务时，左脑背外侧前额皮层(BA 9)被选择性激活，其中颜色命名较读出色名激活更明显；执行第三种任务时，虽然背外侧前额皮层和前扣带回(BA 24,32)均被选择性激活，然而当印刷颜色与颜色名称不一致时，前扣带回激活较印刷颜色与颜色名称一致时更强烈，而背外侧前额皮层没有表现出这种变化。该研究为背外侧前额皮层和前扣带回在执行加工中的作用提供了明确的双分离证据。
除此之外，前额皮层的背外侧区(BA 9,46)与腹侧区(BA 45,47)在工作记忆中的作用是否存在分工是另一个受关注的问题。有证据表明[22,23]前额皮层的背侧区与腹侧区对工作记忆负荷较敏感，在较低记忆负荷条件下，腹侧区参与，其活动可能与工作记忆信息贮存有关；当工作记忆负荷超出腹侧区的能力限度时，背侧区开始参与，其活动可能与工作记忆执行加工功能有关。这也进一步表明前额皮层可能与顶后区一起参与信息的暂时贮存。此外，近期fMRI研究[24]表明前额叶参与不同类型信息的整合(intergration)，例如负责整合工作记忆中的词语信息与空间信息，这不同于所谓的“执行加工”。Prabhakaran等[24]由此提出工作记忆中还存在一个负责信息整合的临时缓存区。理论上看，现实世界中很少有纯粹的词语信息或空间信息，要达到对客观事物的真实认识，这种整合是一个很自然而然的过程。然而在Baddeley早年提出的工作记忆模型[1]中却找不出一个整合不同类型信息的缓存区，当然，在Prabhakaran等人提出这个问题时，Baddeley也同时看到了这个问题，并将此缓存区命名为“情节缓存”(episodic buffer)[18]，与语音回路和视觉空间模板并列成为中央执行器的第三个子系统，由此对其早年提出的工作记忆模型作了重大修正。
5 结论与展望
综上所述，采用PET、fMRI等神经影像技术研究人类工作记忆的脑机理，其结论基本上还是不完备的，已取得的结果还存在许多不一致的地方。如果对较一致的结果作一归纳，大致如下：(1)存在负责加工不同类型信息的工作记忆系统，如词语工作记忆、空间工作记忆以及客体工作记忆（视觉工作记忆）等，其信息加工均可分为3个环节，即信息贮存、信息维持或复述以及对信息的执行加工；(2)上述不同类型工作记忆系统分别在由大脑两半球的不同脑区负责完成。词语工作记忆主要由大脑左半球参与，其中顶叶后部参与信息贮存，Broca区、前运动区和辅助运动区参与信息复述，背外侧前额皮层和前扣带回参与信息的控制与协调，不能排除前额叶一顶叶联合参与词语信息的贮存；空间工作记忆主要由大脑右半球执行，但参与信息贮存、复述的脑区可能分别位于脑后部顶枕区和脑前部前运动区，脑前额区参与信息的控制与协调；(3)前额叶在工作记忆中的作用相当复杂，包括对记忆信息的注意和抑制、管理、信息整合等功能。但有关前额叶对记忆信息如何进行控制与协调、以及它是否也参与信息维持等问题，还需要进一步探讨。另外，海马与工作记忆的关系问题是一个值得研究的课题，从理论上看，海马与工作记忆的关系应该是十分密切的，目前已有研究涉足该问题。
探讨人类工作记忆的脑机制是目前认知神经科学研究的一个倍受关注的热点。作为认知加工过程的一个最基本环节，工作记忆概念比短时记忆概念更具有解释力，这是它受到重视的一个重要原因。在人类工作记忆的确切脑机制仍有待阐明的情况下，研究方法（包括实验范式、研究手段等）是一个很重要的问题。首先，对人类工作记忆脑机制研究的深入程度极大地依赖于研究所采用的实验范式。其中，减法设计和参量设计实验范式其本质还属于组块设计(blocked design)的范围，理论上看，事件相关实验设计(event-related design)在控制额外变量方面明显优于组块设计，但是关于工作记忆的有些实验研究似乎只能采用组块设计才能实现。其次，现有研究仍以采用fMRI、PET技术占绝对优势，而ERP（脑事件相关电位）关于工作记忆的研究只有零星报导，似乎还处于探索阶段。PET、fMRI（包括事件相关fMRI）由于其自身特点还不能在时间进程上充分而明确地说明参与工作记忆各脑区之间的相互关系，在这种情况下，将fMRI与ERP结合起来研究工作记忆的脑机制是一个可选择的途径。总体上，在探讨人类工作记忆的脑机制方面，各种实验范式、技术手段应该是相互补充的，如此才有可能减少一些研究结果不一致甚至相互矛盾的地方，在阐明人类工作记忆的脑机制方面出现突破性进展。
致谢：感谢中国科学院心理研究所李德明研究员和审稿者对本文初稿提出了宝贵意见。