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耳朵有许多令人感兴趣的地方,例如机械振动如何通过它转化为传向大脑的电信号,听觉系统是如何辨别不同声音的。
人类凭借听觉器官,接受并分辨各种不同频率、不同强度、不同音色和不同方向的声音。人类听觉器官在长期进化过程中,得到了高度发展。人耳能接受的声音频率范围是16~2万赫兹。 正常人的耳朵大约可分辨出40万种不同的声音,这些声音有些微弱得只能使耳膜移动相当于氢原子直径的1/10。
耳是听觉器官的统称。人耳可分为外耳、中耳和内耳(见图1), 连同听神经和大脑颞叶皮层中的听觉中枢等部分构成听觉系统。听觉的声学过程发生在外耳、中耳及内耳的耳蜗部分,听觉的神经过程发生在耳蜗的感受器部分、听神经和听觉中枢。外耳和中耳起收集、放大和传导声波的作用,是听觉系统的传音部分。内耳起接受声波刺激,产生神经冲动的作用,神经冲动沿着听神经传到大脑皮层的听觉中枢后产生听觉。
精巧的结构
外耳包括耳廓和外耳道,其主要功能在于搜集来自外界的声波,把它向中耳和内耳传递,并在一定程度上有其自身的滤波特性和增大耳压的功能。外耳对中耳和内耳还具有保护作用。
中耳包括鼓膜、鼓室、咽鼓管等部分。中耳的主要功能在于传递声波、增强声压,对内耳也具有保护作用。
鼓膜是中耳与外耳的分界。鼓膜略呈椭圆形,是一张富有弹性的半透明的银灰色薄膜。鼓膜由三层结构组成,厚度只有1/10毫米, 就像一张薄纸那么薄,平均面积约70平方毫米。
鼓室也称中耳腔,是内含空气的小腔。它的外壁是鼓膜,通过它与外耳相连。内壁连接内耳,有两个重要窗口,即卵圆窗(前庭窗)和圆窗,窗上均有膜。在鼓室里有3块听小骨。 它们互相连成一串依次叫槌骨、砧骨和镫骨,都是由实物(槌子、铁砧和马镫)象形而得名。3 块小骨互为关节,通过韧带连结在一起,组成听骨链并悬于鼓室之中。听骨链通过杠杆式样的关节活动将声波对鼓膜的振动作用传至内耳。听小骨体积小、重量轻、3块加在一起总重不过50毫克, 是人体内最小最轻的骨头。3块听小骨中最后的镫骨连接在卵圆窗的一个极小的薄膜上。
咽鼓管又叫耳咽管,是一条连接鼓室和鼻咽的通道。其主要功能有通气和保护功能。它可以维持鼓膜两侧气压的平衡。咽鼓管闭合时,可以防止鼻咽部分泌物等进入鼓室。另外,管内的粘膜纤毛还可以从中耳腔清除积聚液体、碎屑、异物等。
卵圆窗是内耳的门户。内耳又叫迷路,由耳蜗、前庭及半规管组成。耳蜗主要起感声作用,它是由骨质外壳卷曲成蜗牛状环绕2.5周的3层平行管道结构,长约35毫米。3层管道内充满淋巴液,分别称前庭阶、 鼓阶和蜗管,后者夹在前二者当中,由软组织分隔。前庭阶和鼓阶各通过开向鼓室的卵窗和圆窗上的膜和鼓室分开。蜗管与鼓阶间的分隔称基底膜,上面排列着声音的感受器——螺旋器,其感受细胞为毛细胞。耳蜗靠近窗的一端称基部,另一端称蜗顶。半规管是由3 个相互垂直的小环所组成,专司头部三维空间的平衡感觉。当半规管有毛病时,可能产生眩晕。
天然的放大器
当有声波传到外耳道时。里面的空气开始振动,并带动鼓膜振动。这种振动经听骨链传递到卵圆窗,使卵圆窗上的膜振动,从而将声波传入耳蜗。这种声波的传导方式称为气导。声波也可通过头骨的振动直接传至内耳,称骨传声,但传播效率较低。
由于鼓膜的面积约为70平方毫米,卵圆窗的面积为3平方毫米, 两者相差20多倍。再加上听骨链的杠杆结构,就使在中耳出口处的声波的振动比鼓膜处的声波振动加强了20多倍。这与液压机和其他机械类的作用很类似,它尤如一个变压器,提高了声音从空气媒质至淋巴液媒质的传播效率。如果没有中耳,99.9%的声音将会被衰减,而仅有0.1 %的声音可以通过圆窗进入内耳。
另外,外耳道和鼓膜构成向一端开放的管,根据声学原理,它的共振频率为3800赫兹左右,对这一频率附近的声音也起到一定的放大作用,所以人耳对该频率附近的声音最为敏感。
声音如何被感受
听觉的机理包括从声波的机械振动至电学、化学、神经冲动、中枢信息加工等一系列过程。耳蜗是耳朵的关键器官,它是声音的加工基地,或者说是将机械振动转化为神经信号的加工场。耳蜗的基底膜上排列的螺旋器是将机械能转化为电能的重要器官。
当听骨链将声波振动传到卵圆窗后,声波便开始在耳蜗内的淋巴液媒质中传播,先经前庭阶,后经鼓阶。在传播中的时差造成了二阶各段每一瞬间的压力差,使基底膜上下波动,从耳蜗基部开始,顺序移向蜗顶,称行波。基底膜的运动使排列在它上面的螺旋器也相应地运动。
由于惯性等作用,螺旋器内不同结构运动的方向差和速度差产生一种力,使螺旋器上毛细胞弯曲,改变了经常存在于蜗管和毛细胞之间的生物电流回路中的阻抗,使电流发生变化。电流的变化导致感受细胞与听神经末梢间的突触释放化学递质,使神经末梢兴奋,发出神经冲动。接受不同特性的各种声音后,听神经发出的电脉冲在时间和空间上各有不同的构型,它们携带有关声音的信息,顺序传至听觉中枢,经过处理和分析,最后产生反映声音各种复杂特性的听觉。
分辨不同的声音
对只有一个单一频率的声音(纯音),沿基底膜移动的行波有一振幅最大点(共振点),使基底膜产生形变,其位置因频率而变,高频靠近基部,低频靠近蜗顶。不同频率的声音因而可使基底膜不同部位受到不同强度的刺激,大脑就据此“知道”听到了声音的音高(频率)。这便是耳蜗频率分析的部位机理,这个区别不同音高的过程叫位置模式。
对非单一频率的复音(从人声到乐器发出的声音都是如此),情况就比较复杂了。在这种情况下,沿基底膜分布的共振点很多,受到刺激的听神经也就很多。听神经发出的电脉冲与声波的周期有一定的同步关系,听神经上许多纤维发出的电脉冲因而可与声音频率一致,这便是耳蜗频率分析的时间机理。大脑根据接收到的电脉冲的周期来确定声音的音高,这种分辨音高的过程称为时间模式。例如,钢琴的C大调Do 键发出的声音是由264赫兹的基音以及频率为基音2倍、3倍、4倍……的泛音组成的。这时在基底膜的多个点发生变形,但是从基底膜向大脑发送的神经冲动出现一些相当明显的峰值,峰值的重复频率和基音是一致的(见图3)。这同样适用于多个音符组成的和弦,如三和弦、四和弦等。那些由音乐中泛音,或者按照传统的和声原则合成的听起来悦耳的音符(如纯五度音程的Do-So)都具有明显的周期性;那些听起来不和谐的音符(比如增四度音程的Do-Fa)的周期性则很弱或完全没有周期性。
在这种情况下,大脑不再通过产生神经冲动的听觉神经的位置,而是通过接收到的电脉冲的重复频率来判断音高。也就是说,为了确定一个声音以及它的和谐性,大脑必须接收清晰的信号,从某种意义上讲,它必须能够“数得清数”。这种解释使人想起了18世纪著名的数学家和哲学家莱布尼兹说过的一句话:“音乐是不会数数的大脑进行的一种数数的算术练习。”