ATP的若干疑难问题探讨_atp论文

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作为细胞能量代谢“共同中间体”的ATP在保证细胞各项生命活动的能量供应中起到了至关重要的作用。因此,ATP也就贯穿了整个高中生物教学的始终。然而,笔者在教学实践中发现,部分教师和学生对ATP相关知识的理解存在误解和偏差,现将一些带有普遍性的问题整理出来,并进行简要分析,以期消除误解,纠正偏差,从而使我们在教学交流和命题评价中的理解和表达更加科学严谨。

探讨1 为什么直接给细胞生命活动提供能量的是ATP而不是葡萄糖?

探讨2 细胞中需要能量的生命活动都是由ATP直接提供能量的吗?

细胞中绝大多数需要能量的生命活动都是由ATP直接提供能量的。但细胞中有些需要能量的生命活动却可以由ATP以外的其他物质(如GTP、CTP和UTP等)提供。例如,蛋白质合成时肽链的延伸过程、磷脂合成以及糖原合成过程所需的能量则分别直接来自于GTP、CTP和UTP。但物质氧化时释放的能量大都必须先合成ATP,然后ATP可使GDP、CDP或UDP生成相应的GTP、CTP和UTP[2]。

探讨3 ATP缘何成为生命活动最主要的直接能源物质的进化基础?

生命发生的最早阶段是化学进化,即从无机小分子进化到原始生命的阶段。在化学进化的全过程中,从无机小分子生成有机小分子的阶段尤为重要。S.Mille通过模拟实验证实了在原始地球环境条件下无机小分子可能转化为有机小分子物质,如氨基酸、有机酸、尿素、脂肪酸、核糖和碱基等。其中在模拟实验中最容易获得的碱基是腺嘌呤,腺嘌呤是氰化氢的五聚体,所以易于合成(见图1)。

而鸟嘌呤、胞嘧啶和胸腺嘧啶必须经过较复杂的反应才能生成。有了腺嘌呤就有可能产生ATP。腺嘌呤、核糖和磷酸溶液通过240 nm~290 nm紫外光照射就可产生ADP和ATP。因此,可能正是由于腺嘌呤易于产生,在生命发生的早期,ATP这一为生命活动供能的分子就产生了。因而在生命进化的过程中,ATP成了广泛分布于生命界的供能物质[3]。

探讨4 无氧呼吸第二阶段产生ATP吗?

探讨5 线粒体进行跨线粒体内膜转运的机制是什么?

真核细胞的线粒体是合成ATP的主要场所,而细胞许多利用ATP的生理过程主要是在细胞质内。因此通过什么机制将合成的ATP进行跨线粒体内膜转运呢?这种转运是通过分布于线粒体内膜上的ATP/ADP交换体来实现的。通过细胞呼吸形成的跨线粒体膜的膜电位(外正内负),使ATP/ADP交换体易于向外运送ATP,向内运送ADP。交换过程如图2所示。

分离提纯的ATP/ADP交换体是一个分子量为30000的多肽,在膜上以二聚体形式存在。如果解离成单体,则失去其对运送物质的亲和力。生物化学与动力学研究都支持ATP/ADP交换体作用机理两态闸门一孔道机制假说。该假说认为,每一个二聚体交换蛋白只含有一个核苷酸结合位点,当它面向膜外表面时,对ADP具有高亲和力,而面向膜内侧时,对ATP具有高亲和力。这两种状态可以通过膜蛋白的构象变化而相互转变,从而实现ATP和ADP的交换[4]。

探讨6 DNA复制过程中提供能量的物质是ATP吗?

DNA复制过程非常复杂,复制过程中需要消耗能量。DNA复制过程中需要多种酶参与反应。例如,DNA解旋酶催化双螺旋解链需要水解ATP获得能量,每解开一对碱基,需要水解2分子ATP。在DNA链的延长反应中,链的游离3′-OH对进入的脱氧核苷三磷酸α-磷原子发生亲核攻击,从而形成3′,5′-磷酸二酯键,并脱下焦磷酸(PPi),而形成磷酸二酯键所需要的能量来自α与β-磷酰基之间高能键的裂解。DNA复制中,DNA连接酶催化冈崎片段的连接反应也需要消耗能量,但是提供能量的物质不同。动物细胞和噬菌体的DNA连接酶以ATP作为能量来源,而细菌的DNA连接酶则以烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)作为能量来源[5]。

探讨7 动作电位的产生和恢复均需要消耗ATP吗?

探讨8 维持体温所需要的热量能由ATP提供吗?

恒温动物维持体温所需的能量来源于细胞呼吸。在生物细胞呼吸的过程中,葡萄糖等有机物分子中稳定的化学能释放出来,除一部分储存于ATP外,其余的则转化为热能,大部分热能通过各种途径向外界散发,其中一小部分热能可以直接用于体温的提升。而ATP水解释放的能量,除了维持各项生命活动外,有一部分也能转化为热能,用于提升体温[7]。

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