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摘 要：1954年Hugh Huxley & Jean Hanson提出了肌丝滑行学说，成为了解释肌纤维收缩分子机制的经典学说。现阶段的研究发现，肌丝滑行学说不能解释向心活动和离心活动的区别，也不能解释后效力量增加的原因，也没包含肌联蛋白（Titin）。本文通过在 PubMed和CNKI上检索“muscle contraction”“Titin” “肌丝滑行”等关键词，查阅相关文献的方法，对“Titin在肌肉收缩中的作用”进行分析和综述，总结了肌肉收缩过程的研究现状，也对肌丝滑行学说的丰富和完善提出了展望。
关键词：Titin；肌丝滑行；肌肉收缩；
1．历史和背景
几个世纪以来，肌肉收缩一直令科学家们着迷。直到19世纪后期，显微镜技术的发展和应用，才对肌肉的基本结构特征有了进一步的认识，如观察到肌肉是规则的横纹肌。在 20世纪初，一个激活的肌肉被简单地认为是一种新的弹性体（Gasser and Hill，1924）。在二十世纪五十年代之前，肌肉收缩和产生力量被认为是肌节中间可见的长蛋白链折叠造成的。这个缩短被认为是由乳酸引起的。在五十年代初，仔细分析A带的长度，发现肌球蛋白在各种收缩的条件下都不发生长度变化，因此，不能说明肌肉收缩产生力量的过程中肌肉组织可以经历的长度变化（Huxley，1953）。1957年，安德鲁?赫胥黎提出了这种相对滑动可能发生的设想，并提供了一个现在被称为肌丝滑行学说的数学框架（Huxley，1957）。这张纸，被引用超过3000次（Google Scholar，June2014），大致描述了今天我们对肌肉收缩的思考。
2. 对肌丝滑行学说的讨论分析
目前有关肌肉如何收缩的模型是肌丝滑动理论，但该理论并没有充分包含巨型肌联蛋白、肌肉中固有的弹性能力，也没有肌肉离心和向心活动的区别，同样也没有涉及后效力量的增加。肌丝滑行学说认为肌肉的缩短是由于肌小节中细肌丝在粗肌丝之间滑行造成的，即当肌肉收缩时由Z线发出的细肌丝在某种力量的作用下向A带中央滑行，结果相邻的各Z线互相靠近，肌小节的长度变短，从而导致肌纤维的缩短。最新研究表明，肌丝滑行学说不能解释在同等条件下离心收缩比向心收缩产生张力大的原因，也没有涉及到肌肉中固有的弹性物质如肌联蛋白的参与。
3.肌联蛋白在肌肉收缩中的作用
肌丝滑行学说预测，当肌节等长收缩时，最大可能产生的力量与重叠交叉的横桥的数量成正比。然而，目前已发现，相同的肌肉长度，肌肉做离心收缩产生的力量要大于肌肉向心收缩产生的力量，这种现象就是后效力量增加。但不能用传统的肌丝滑行理论来解释。先前的研究人员发现，后效力量增强随拉伸级别和更多的下肢肌肉拉伸的长度张力关系的增加而增加 ，这表明是被动机制。
期刊文章分类查询,尽在期刊图书馆肌联蛋白是弹性蛋白，当肌节超出一定静止长度时，它是被动力量产生的主要贡献者。因此，肌联蛋白被认为是后效力量增强性能的一个关键因素。然而肌联蛋白似乎是一种多功能蛋白质，而且还有其他肌肉功能，包括构成粗纤维主干，肌节稳定性和多种信号通路。肌联蛋白被划分为分为A带和I带区域。研究人员认为，I带是可扩展的，它由一个近端免疫球蛋白和PEVK弹性组织构成，这是肌肉拉伸产生张力的主要贡献者。一些研究认为肌丝滑行理论可以被改进，包括肌联蛋白的行为，而且同时可以解释肌节的弹性行为和后效力量提高的性质。人们已经注意到，钙促使肌联蛋白与肌动蛋白集合，而肌动蛋白和肌球蛋白形成横桥。横桥形成拉扭行为（该行为并不是前文所提到的肌丝滑行模型，而是一个扭拽组织）。当肌动蛋白被扭转，肌联蛋白结合到肌动蛋白，肌联蛋白跟随着肌动蛋白运动。拉伸和缠绕的肌联蛋白储存弹性势能，进而导致了后效力量增加。
4．肌小节研究技术的发展
肌小节是肌肉中最小的单元，其中所有负责使肌肉工作的分子都是完整的。这些细小结构的直径约为人类头发平均直径的百分之一，在肌肉收缩过程中协力作用产生力。科学家早已知道当某些肌肉处于活跃状态时，数百万肌小节就会共同工作，肌肉机能失调就可能部分是由于肌小节之间的沟通障碍。但这种沟通到底是如何进行的仍然成谜。其中的问题在于无人能将单个肌小节孤立出来，观察其动作，测量正在发生什么。10毫米的肌肉纤维中包含2000到2500肌小节。为了观察肌小节的动作，研究者必须首先孤立一条肌原纤维(组成肌肉组织的基本杆状单元)，随后放大到单个肌小节。他们用不同浓度的钙激活和松弛肌肉，引起肌小节收缩，测量产生的力。他们发现，在健康的肌原纤维中，所有邻接肌小节都适应于激发的那一个肌小节。这一发现令人兴奋，表明肌原纤维中的肌小节之间具有合作机制，而且与肌小节分子的特定性质有关。肌小节间的这种动态特性对于理解收缩的分子机制至关重要。
5.小结
本文叙述了肌肉收缩的发展历史，对肌丝滑行学说进行了分析，提出了现阶段研究中肌联蛋白的重要作用，以及肌小节研究技术的突破。随着科学研究的发展和进步，肌肉收缩机制将不断完善，服务于人类科学的的进步与发展。
参考文献
【1】A novel three-filament model of force generation in eccentric contraction of skeletal muscles by Schappacher-Tilp,Leonard,Desch,&Herzog, 发表于《PLoSONE》
(2015)
【2】A new paradigm for muscle contraction by Herzog,Powers, Johnston, & Du Vall, in Frontiers in Physiology (2015)
【3】Joumaa, V. and Herzog, W. (2013). Energy cost of force production is reduced after
【4】Lee, E. J. and Herzog, W. (2008a). Effect of temperature on residual force enhancement in single skeletal muscle fibers. J. Biomech. 41, 2703-2707.
论文作者:杨文超
论文发表刊物:《医师在线》2018年3月上第5期
论文发表时间:2018/6/27
标签：肌肉论文; 小节论文; 蛋白论文; 学说论文; 效力论文; 长度论文; 力量论文; 《医师在线》2018年3月上第5期论文;