摘要：随着我国科学技术的发展，我国的玉米抗旱育种技术有了一定的发展，但是还有很多的原因使育种的效率得不到提高。玉米抗旱性是一个复杂的综合特性，对其研究主要是针对抗旱机理研究和抗旱性鉴定与评价，而与此同时，对玉米在干旱胁迫下的生理生化途径研究很多，其成果可以为抗旱育种提供理论指导。
关键词：抗旱性；玉米；育种
引言
随着全球气候变暖以及人口不断增长，水资源短缺成为目前农业生产上面临的最严峻挑战之一。干旱作为农业生产上最具破坏力的非生物逆境因子，导致农作物大量减产或绝收。油菜作为我国最重要的油料作物，整个生长季节需水量较大，耐旱性较差。因此，筛选抗旱自交系，培育耐旱杂交种已成为我国玉米生产的迫切要求和抗旱育种的重要目标。
1玉米抗旱性与产量的关系
抗旱性和产量均是由数量性状位点控制的，两者由不同的遗传网络系统所控制，因而分析抗旱性与产量的关系需要从不同的角度来看。在水分充足的条件下，一些与抗旱性相关的基因不会表达，最终的产量表现主要与控制产量的遗传系统有关，而在水分胁迫条件下，某些抗旱相关基因呈现诱导表达，某些基因抑制表达，最终的产量表现则是抗旱性和产量两大遗传系统相互作用的结果。因此，同一品种在水分条件良好和水分胁迫条件下的产量并无直接相关关系。玉米作为一种粮食作物，必然以收获产品为目的。尽管如上所述抗旱性和产量是由不同遗传系统控制的，没有任何一个单独的生理生化性状指标能够代表抗旱性，抗旱性是多种生理生化代谢途径的综合表现，因此在玉米抗旱育种甚至一些基础研究中仍有必要把产量性状当做衡量抗旱性的直接指标。
2抗旱评价标准
2.1玉米不同生长时期抗旱性的相关问题
2.1.1发芽期和苗期抗旱性
干旱胁迫下，玉米会受不同程度的干旱伤害，从而产生一系列相应的生理生化变化，最终引发外在形态的变化，抑制生长是对干旱胁迫最直观的反映。因此保证一定的出苗率以达到合适的种植密度是最终获得高产的基础之一，在玉米播种期和出苗后遭遇干旱，出苗不好和幼苗生产迟缓或死亡将严重影响收获密度，从而严重影响最终产量。解决发芽期和苗期干旱性问题还缺乏更多的办法，尽管已发现存在遗传变异，但这些遗传变异还不足以用来真正解决问题。国际小麦玉米改良中心的研究表明，通过育种手段只能使水分胁迫下的玉米幼苗存活率有一定程度的提高，但对出苗后的抗旱性选择难度很大，其主要原因是田间筛选时环境变异太大及遗传变异太小。
2.1.2开花期抗旱性
开花期干旱胁迫严重影响玉米雌穗的小穗和小花分化发育，使不育小花数增多，有效花粉数目减少和花丝生活力降低，出现大量的不育小花。Hall等亦指出玉米植株出现水分亏缺，将强烈抑制花丝伸长，致使雌穗延迟吐丝，开花吐丝间隔时间（ASI）延长，从而导致受精结实率降低，穗粒数和有效穗数减少，导致库容量减小，限制产量形成。Bolanos等研究认为干旱对抽丝期影响较大，对抽雄影响较小，ASI延长主要来源于干旱胁迫条件下雌穗抽丝延迟。李新海研究表明，ASI、结穗率与籽粒产量均成极显著相关，因此，在干旱胁迫条件下，ASI和结穗率可以作为筛选耐旱性的指示性状。
2.1.3灌浆期抗旱性
如果在灌浆期遭遇干旱，则需要维持绿色冠层和转运碳水化合物的能力才可能达到高产的目的。在灌浆期，植株一方面进行光合同化作用，另一方面将茎秆和其他器官中储存的碳水化合物转移到籽粒，这两个方面共同决定了最终的粒重。
期刊文章分类查询,尽在期刊图书馆但研究发现玉米叶片持绿性与产量的相关关系并不大，其原因可能是植株氮平衡方面的问题，因此直接选择持绿性来提高玉米抗旱性并不成功，且容易筛选出贪青晚熟不符合当前育种趋势的品系，而是要提高干旱条件下植株吸收土壤中氮素的能力，以及植株营养器官氮素向籽粒中转移的能力，这也是要求在改良抗旱性的同时需要提高氮素利用率的重要原因。
2.2抗旱性鉴定与评价
我国对玉米的抗旱性还没有一套鉴定评价标准方法和体系，其主要原因在于抗旱性对植株生产力的影响涉及到植物水分关系和植物生理功能之间的复杂互作问题，植物对干旱胁迫的反应和胁迫程度、胁迫时间长短、植株发育阶段等密切相关。产量是玉米育种最重要的鉴定指标，但由于干旱胁迫条件下的产量分别受到植株本身的产量潜力和抗旱性两套遗传机制影响，在田间鉴定时需设置一系列不同胁迫程度的处理，严格控制其他影响因子，才能分析基因型和环境之间的相互作用，把两种效应分开。在抗旱育种中，除了用产量来评价抗旱性，还可采用相关二级性状进行辅助性选择。二级性状是指除产量以外的其他植物特征，它可以间接提供干旱胁迫条件下产量变化的一些信息，因此理想的二级性状应具有以下特点：
2.2.1在胁迫条件下与产量存在遗传相关，遗传力高，遗传变异丰富，容易快速鉴定且表现相对稳定；
2.2.2在收获时能较准确指示产量结果。CIMMYT生理学家对很多抗旱性相关的二级性状进行研究，其重要程度依次为每株穗数、ASI、叶片衰老率、雄穗大小和叶片卷曲度，其他性状相对较难用于抗旱育种。
2.3玉米抗旱育种的方法
近年来，由于科技水平的不断提高，培育抗旱玉米品种的策略和方法也不断得到丰富，并取得了一定的进展。研究者也尝试利用分子育种等手段来改良作物的抗旱性，培育抗旱新品种。国际玉米小麦改良中心（CIMMYT）率先于 1994 年开展了分子标记辅助改良玉米自交系耐旱性的研究，有效提高了骨干亲本 CML247 的抗旱水平。但我国的主要手段仍然集中在常规育种方面，选择确实可用的抗旱种质资源改良目标种质，在较早代即施加较高的干旱选择压力，采用合理的抗旱性评价标准进行筛选，从而达到对目标种质的抗旱性改良。除了利用相关二级性状，亦可采取更多的生理学方法来辅助抗旱性评价标准的建立。尽管目前直接把生理生化指标用在玉米抗旱育种的成功例子还很少，但水分生理学研究提供了很多指导，尤其在育种中，一般把产量作为选择的第一性状，而众多的二级性状则来自生理学研究的成果，如渗透调节、根生长能力、冠层温度、叶片卷曲和叶片夹角、叶片衰老程度及同化物分配和转运能力等。另外在分子育种方面，CIMMYT应用分子标记辅助选择做了大量的工作，取得了一定的进展，但效果并不是十分明显。不过随着分子标记技术的不断发展和完善，利用分子标记进行玉米抗旱育种是完全有可能的。
3讨论
3.1国内外已进行了很多玉米抗旱性鉴定的基本指标方面的研究。但如何把众多指标联合应用，结合抗旱育种工作，从而进一步创制新的抗旱种质的进展仍不明显。这就要求我们应进一步完善出能够在育种工作中实际应用的筛选抗旱种质的评价体系。
3.2玉米抗旱性是在水分胁迫下，体内细胞在结构上及生理生化过程发生一些列适应性改变后综合表现出来的结果，不同的基因型、不同的生育时期，其抗旱性不同。全面评价其抗旱性，不但需要多指标的综合鉴定，也需要不同生育时期抗旱性的综合评价。
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论文作者:刘小伟
论文发表刊物:《基层建设》2017年第12期
论文发表时间:2017/8/17
标签：抗旱性论文; 玉米论文; 干旱论文; 产量论文; 性状论文; 条件下论文; 植株论文; 《基层建设》2017年第12期论文;