工作记忆的ERP研究，本文主要内容关键词为：记忆论文,工作论文,ERP论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
工作记忆(working memory,WM)是指在执行认知任务过程中，用于信息的暂时储存与加工的资源有限的系统[1]。WM被形容为人类的认知中枢，是当前认知心理学和认知神经科学中最活跃的研究领域之一。由于WM在人类高级认知活动中的突出重要性，Goldman-Rakic把它评价为“也许是人类心理进化中最重要的成就”[2]。目前针对WM的机制，国际上已经提出十几个有影响的理论模型，其中最著名的是Baddeley的多成分模型[3]。该模型认为WM由语音回路、视觉空间模板和中央执行系统组成。语音回路负责以声音为基础的信息储存与控制，视觉空间模板主要负责储存和加工视觉信息，中央执行系统是WM的核心，负责各子系统之间以及它们与长时记忆的联系、注意资源的协调和策略的选择与计划等。围绕该模型的验证和完善的研究一直是WM研究的核心领域。
WM的研究方法涵盖了认知心理学和认知神经科学的各主要研究技术。其中事件相关电位(event-related potentials,ERPs)就是近年来在该领域应用日益增多的技术。该技术的突出特点是能以精确到毫秒级的时间分辨率对特定认知事件引发的脑电位进行实时性测量。该技术还能在不需要被试做外显行为反应的情况下检测到内部心理过程的变化。这些优势使ERP技术能对信息加工过程的不同阶段进行明确的区分，而这种区分对建立科学的认知模型无疑具有重要价值。不过由于ERP指标对自变量和无关变量都比较敏感，因此以往主要被用于注意和感知觉等相对简单的认知机制的研究。直到近些年随着WM实验范式得到不断创新，ERP才越来越多地被用于WM核心领域的研究，取得了不少重要的成果。
一、工作记忆研究中的典型ERP效应
（一）工作记忆的P300效应。P300是指ERP晚成分中的第三个正波，由于最早发现的P3在刺激呈现后约300毫秒出现，所以叫做P300，现在P300已成为含有多种子成分的家族。许多研究表明P300与WM存在密切的关系。Donchin等考察了典型的WM任务中的ERP效应，发现可以把P300的波幅变化视为WM中情境更新的指标，WM任务复杂性越高，P300波幅越大。他们还发现P300的潜伏期受知觉复杂性和任务难度的影响，可视为刺激评估和分类时间的指标。Polich等也发现，在需要较多加工资源的任务中，如快速实现资源分配和信息保持的任务中，P300的潜伏期与认知能力之间呈现出稳定的关系。不过有关P300潜伏期的意义，也出现了一些不同的实验结果，如复杂任务中的ERP研究表明，P300的波幅与认知能力之间存在密切联系，而P300的潜伏期与认知操作和认知能力却没有关系。在一项五选一的反应时任务中，WM阅读广度高的被试产生了波幅更大的P300；在一个n-back任务中，随着WM负载增大，P300的波幅下降，且波幅与被试的韦氏智力测验成绩呈正相关[4]。而在这两种任务中P300的潜伏期均与认知能力无关。此外，还有一些研究发现P300的潜伏期与认知能力呈负相关，而P300的波幅与认知能力呈正相关。
可见，有关P300的潜伏期、波幅与WM的关系尽管得到了很多研究，但不同研究间存在很大分歧。Beydagi等针对这些分歧，系统地考察了ERP的波幅和潜伏期与WM回忆时间的关系[5]。结果发现，回忆时间较长的被试，P300的潜伏期也明显较长，而N1,P2和N2的潜伏期或波幅与回忆时间都无关。根据Grossberg的假说，P300是由N2的释放引起的，N2释放的延迟，也会导致P300的相对延迟。由于该研究没有发现回忆时间较长时的N2的延迟，因此可以推断，该研究的P300延迟主要是由P3a成分的减少引起的。而P3b成分相对增强，使P300的成分后移，从而潜伏期延长。因此该研究有力地证明P300的潜伏期可以作为WM效率的一个有效指标。
Kantsanis等则从另一全新的角度考察了遗传因素在P300与WM功能之间的中介作用。在一项针对双生子的研究中，他们发现P300的波幅不但具有遗传性，而且还与IQ呈正相关。但是在分离出由IQ引起的变异之后，同卵双生子的相关大于异卵双生子的相关，说明同卵双子的相似性不是因为其心理能力的相似性引起的，而是由遗传因素引起的。而且遗传对P300波幅的影响独立于IQ。Wrisht等更进一层，用大样本的双生子（218个同卵双生子；256个异卵双生子）实验考察了WM任务中，P300波幅和潜伏期的个体差异与任务操作成绩、一般认知能力和遗传之间的相互关系[6]，这些认知任务要求被试对目标刺激的位置进行同时性的加工和保存。结果发现，WM成绩越好，P300的潜伏期越快，但是遗传因素解释了其中超过70%的变异。WM成绩与IQ的相关也非常显著，但是这种相关完全由遗传因素决定。P300的潜伏期和波幅均与IQ无关，遗传因素对P300波幅的影响完全独立于WM的操作成绩。
以上研究结果表明，不能孤立地考察WM与P300的关系，遗传因素在其中起到了重要的中介作用。以往研究中出现了大量相互矛盾的结果，很可能与对此类中介因素的忽视有关。不过WM任务类型在其中的作用还是不容忽视，今后如果能把WM任务类型、遗传因素和WM成绩结合起来考虑，那么这方面的研究将会取得更大的突破。
（二）工作记忆的N400效应。N400是指峰潜伏期为400ms的负波，也是一个ERP家族的总称。典型的N400是人脑语言认知加工中最常见的ERP成分，通常在被试阅读词尾为歧义词的句子时出现。不过N400的实质仍存在争议。如它反映的仅仅是语言本身的性质，还是一般意义上的语义加工？是仅仅与语言相关的问题，还是与其他的中介因素有关？这些问题一直未得到很好的回答。
Gunter等在考察N400与高WM负载条件下的阅读理解成绩的关系时，发现N400很可能是WM容量和灵活性的直接指标，而与阅读理解本身无关。该研究结果具有很大的颠覆性，对长期以来有关N400与阅读理解的密切关系提出了挑战。那么这种发现是否可靠呢？如果是可靠的话，那么N400与阅读理解和WM之间到底是一种什么关系呢？
Salisbury最近通过考察N400与语义记忆测验、言语WM容量的关系，在上述问题的研究上取得了重要突破[7]。该研究采用低WM负载条件下的同形异义词歧义消解任务。实验材料采用系表结构或主谓结构的短句：如“名词是形容词”或“名词＋不及物动词”。名词分为同形异义词和词义明确词两种；形容词或动词是对同形异义词具有消解作用的词，与词义明确词存在一致和不一致两种情况。同形异义词从属含义的理解与语义记忆储存和知识量有关。如果N400反映了词汇通达，那么也应该与语义知识有关，因为这主要与晶体记忆有关，由大脑皮层的颞—顶回路负责；如果N400反映了词汇的整合，那么它应该与WM容量有关，因为这主要与液体记忆有关，由大脑皮层的前额叶负责；如果N400仅仅反映了WM的机制和容量，那么不但高WM容量组的被试在N400的波幅应该显著大于低WM容量组被试，而且还应该与理解错误率和语义储存无关。结果发现，N400与WM容量有关，而和语义知识无关，说明它主要反映了WM的一种晚期加工。WM容量越大，歧义消解词引发N400也越大。实验结果支持了第三种假设，因此N400是WM容量大小的一个指标，而不是通常所认为那样是情境整合难度的指标。该研究有力地支持了Gunter等的发现，为N400实质的研究取得了突破性进展，同时为今后的WM研究提供了一个重要指标。
（三）工作记忆的CNV效应。CNV(contingent negative variation)通常指在预备信号和命令信号之间观察到的脑电的负向偏转，是最早发现的纯心理波之一。一般认为CNV的心理性质是在完成同一种任务时由期待、朝向反应、觉醒、注意和动机等多种心理因素综合构成的心理负荷加重。
Casini等发现，当要求被试在WM中编码或者生成有关时间长短的信息时，头皮上可记录到一种负慢波。他们发现这种负慢波就是CNV，其波幅随着所需注意资源的增加而发生变化。Casini等还发现前额叶的CNV水平与时间信息加工之间存在密切关系。Monfort等最近进一步考察了ERP与时间信息在WM中的保持过程的关系[8]。在实验中他们记录了时间信息编码和保存过程中的ERP，并考察了WM负载对这些ERP成分的影响。负载通过记忆时间段的数量和对时间信息的加工程度进行控制。结果发现，编码期间出现了典型的CNV效应。不同资源需求条件下CNV的波幅差异不显著。在保持期间，额区多个电极位置的慢波出现了明显的正向偏移，而顶枕区的慢波出现了负向偏移。额叶正慢波的幅度存在任务差异，资源需求较大的任务幅度更大。因此，该研究揭示了在时间信息的保存过程中，会出现一种正走向的ERP慢波，而且这种ERP成分的波幅与WM任务的资源需求有关。
除了CNV,WM还和其他多种形式的慢波存在密切关系。这些慢波通常被统称为SP，即皮层慢电位(slow cortical potentials)，统指持续时间在200ms到数秒之间的ERP成分[9]。研究表明，负SP反映了某一大脑活动所引发的丘脑皮层的非特异性激活，这种激活一般被作为注意资源或加工资源向某一特定的皮层区分配。因此，该成分通常被用来考察WM中的注意控制机制。在关于EBP与客体信息、空间信息和言语信息保存之间关系的许多研究中都发现了这种慢波。这些研究表明，WM信息保存过程中ERP慢波的潜伏期和脑地形图随着信息类型的不同而不同；而这些ERP慢成分的波幅随着记忆负载和注意资源需求的变化而变化。Schubotz等还比较了空间信息和时间信息在WM保存过程中的ERP效应，并且发现时间信息保存过程在额区引发了晚期负慢波的变化，而在保存空间信息时则没有这种ERP现象。
二、ERP在工作记忆结构研究中的应用
（一）ERP与视觉工作记忆研究。ERP在视觉WM研究中的典型应用是对视觉空间、视觉客体和言语WM的电生理机制的区分。如前所述，Baddeley的三成分模型把WM分成视觉空间WM和言语WM两个附属系统。视觉空间系统可能又可以分成视觉客体WM和空间WM。ERP技术为这两种视觉系统内WM的区分以及它们与言语WM的区分提供了有力证据。
Ruchkin等通过延迟匹配任务发现，左侧额区的负慢波和后部的双侧正慢波反映了言语WM的功能，这两种波的波幅都与言语WM负载呈显著相关。而在空间和客体WM中，则没有发现这两种成分。为此他们将这两种成分作为言语材料保存的特异性成分，而且认为后部的正慢波具体反映了从视觉信息表征向言语表征的转化。Mecklinger等则发现，空间WM任务引发了双侧后顶部的负慢波，其波幅随着空间WM负载的变化而变化，并且涵盖了整个记忆延迟期间[10]。
Bosch等采用ERP技术考察了视觉客体、视觉空间和言语信息在WM保存过程中的皮层慢电位的特异性和时间进程[9]。实验任务采用延迟匹配程式。首先要求被试记住目标项目，然后延迟一段时间，在延迟间隔的中间出现一个提示线索，告诉被试必须记住什么类型的信息，以完成后面的测试。实验以可命名的客体和空间位置作为刺激，记忆探测有视觉和言语两种，分别以图形信息和语词作为探测刺激。结果发现，随任务提示的不同，客体信息和空间信息在额区和顶枕区的慢波具有不同的脑地形图。当以语词而不是客体作为测试刺激时，出现了更明显但非常相似的额一顶区慢波模式：顶区的负SP反映了空间选择性注意过程，而顶枕区的正SP是视觉客体信息保存的指标。左额区的SP是由多种高级额叶控制过程综合引发的一种ERP成分，这种成分也随信息类型的不同而有所变化。这些结果为WM的执行成分（额区SP）和储存成分在信息类型上的明确分离提供了有力证据。
（二）ERP与言语工作记忆研究。ERP技术在言语WM研究中的应用一方面体现在其特异性成分的探讨上，如上文提及的Ruchkin等的研究；另一方面集中在言语WM的结构和机制方面的研究上。这里侧重介绍第二方面的研究。近年来有研究者提出言语WM也可以像视觉WM一样可以进一步区分。如Caplan等指出，言语WM可分为解释性WM(interpretative working memory)和后解释性WM(post-interpretative working memory)[11]。前者负责言语模块化的自动加工，如句法的加工；后者负责言语中枢性的控制性加工，如对外部世界知识的探索。Caplan等通过PET技术为其言语WM的双重结构提供了证据。但是，Just和Carpenter的资源分配理论认为，在整个言语理解过程中，只涉及一种统一的WM系统，该系统能同时负责句法、语义和语用的研究[12]。这两种观点存在非常明显的分歧。那么，言语WM的结构到底是可分的还是统一的呢？
Kolk等通过两个ERP实验，对上述分歧进行了深入的考察[13]。这两种理论都预测句法的复杂性会影响到句法异常句子的加工。但是在句法复杂性对语义异常句子的影响上，二者有完全不同的预测。根据Just等的观点，在句法复杂条件下，语义异常句子的理解过程中，言语WM的加工和保持都会受到损害。而根据Caplan等的观点，即使在句法很复杂时，在理解语义异常的句子时，WM应该不受影响，因为二者属于不同的WM系统。为此Kolk等用ERP技术对上述假设进行了验证。他们比较了句法异常和语义异常句子的ERP效应。句法的异常主要通过主语和谓语的不一致进行控制；语义的异常则体现为不可思议的事件（如，“从老鼠那里逃脱出来的猫穿过了房间”）。结果发现，语义的异常没有引发N400效应。但语义异常和句法异常都引发了P600效应，而且二者的分布相似，都集中在顶区中部皮层，且对这两种异常而言，P600的效应都受句法复杂性的调制。以往大量EBP研究发现，P600是与句法的复杂性关系非常密切的ERP成分，而N400是一种与语义加工有关的ERP成分，可能反映了把一个单词与上下文语境相整合的容易程度。因此，上述结果表明，言语WM是一个资源有限的系统，并不像Caplan等所说的可以分解成一个解释性和后解释性的成分。P600主要反映了句法明确的句子中存在的语义偏向，而且与言语监控有关，其功能是检验意料之外的语言事件的真实性，作出检验之后，就不会出现事件的整合，从而也不会出现N400效应。因此，Kolk等的ERP研究反驳了言语WM的二分观点，支持了言语WM的整体性和统一性。
不过值得注意的是，尽管上述研究把N400理解为词义与上下文整合的难易程度的指标，但是最新的研究表明，这种对应关系未必是准确的。如前文提及的Salisbury发现[7]，N400只与WM容量有关，而和语义知识无关；N400应该是WM绝对容量大小的一个指标，而不是与情境整合难度的指标。可见，尽管ERP技术在复杂的言语WM结构研究中已得到较深入应用，但是随着言语WM和一些经典ERP成分之间关系的精细化，很可能以往的不少研究结果需要进行重新检验和完善。
（三）ERP与中央执行系统研究。中央执行系统(central executive,CE)是WM模型研究中最重要但研究难度最大的领域。目前这方面的研究主要集中在CE更新功能和注意转移功能的ERP效应上。
Donchin等指出，人类ERP中的P300成分是由WM内容的更新引起的，这是最早有关ERP和CE关系的研究。Donchin的这种情境更新假说后来得到了很多ERP研究的支持。Fabiani等发现，言语刺激呈现时引发的P300波幅与回忆成绩相关显著。但这种相关只有在被试使用机械记忆的方法时显著，当被试使用了精加工策略等记忆策略时则相关不显著。由于用机械记忆时，被试需要用目标项目的表征去更新WM的内容；而精加工策略涉及到其他的加工过程，回忆的成功与否主要决定于策略的有效性，而不是目标刺激的突显性，从而消除了记忆更新对目标刺激属性的影响，导致观察不到P300与回忆之间的关系消失。因此该研究为P300与WM的更新的关系提供了支持。
然而，上述研究存在明显的不是，因为它们所用的任务都不是典型的WM任务，而多是Sternberg的短时记忆扫描任务，而且有关记忆更新与P300的关系都是通过间接推导得到的。为此，Kiss等以Baddeley的模型为理论背景，通过引入精巧的实验任务，直接考察了CE更新功能的ERP效应[14]。该研究设置了与更新任务匹配的控制任务，在更新任务中，要求被试动态地更新WM储存的内容；而对应的控制任务则不要求被试保存不断变化的记忆刺激，但二者的刺激序列和反应模式完全相同。通过把更新任务中的ERP与控制任务中ERP的相减，可得到专门与WM更新有关的ERP模式。如在一个具体的实验中，给被试依次呈现单个数字，刺激序列长度在2到5之间随机变化，每个序列之后呈现一对数字，作为记忆目标。在更新条件下，这些数字对有一半与刚呈现过程的序列中的最后两个数字顺序和内容完全匹配，另一半不匹配，要求被试在发现匹配时按鼠标右键，对所有单个数字和不匹配的数字对按鼠标左键。在控制条件下，有一半的刺激对相当于更新条件下的非匹配刺激，另一半为两个“*”号，要求被试对所有单个数字和“*”对按鼠标左键，对数字对按鼠标右键。在更新条件下被试需要在WM中对每个项目进行编码、储存并做上系列标记。当序列项目超出需要记忆的项目时，被试还需要对记忆内容进行动态更新。结果发现，这种更新过程引发了一个较宽的正走向的ERP差异波，如图1所示。虽然更新条件和控制条件都涉及编码、储存和系列标记等WM过程，但是在差异波中这些因素的ERP效应已经被减掉。所以图1中所示的正走向差异波就是一种与WM更新这一特定加工相对应的ERP成分。该研究开创性地直接揭示了与WM的中央执行功能相关的ERP效应。
图1 工作记忆更新功能的ERP模式（Kiss等，1998）
Barcelo则通过任务转移范式，用ERP技术对WM中的注意转移、更新和复述等多种功能的ERP效应进行了考察[15]。该研究用的注意转移任务是马德里排序测验(MCST)，该任务用反馈线索来指示被试应该按什么要求进行操作，如“根据颜色进行排序”或“根据形状进行排序”。通过这种任务，可以对反馈线索和目标卡片引发的ERP进行综合的分析，可以为转移、更新和注意复述等过程分离出独立的ERP效应。该研究主要关注额区的P3a和后部的P3b成分。因为Friedman等曾指出，额区的P3a和后部的P3b是注意加工中两种独立的指标。前者与新颖无关刺激的自下而上的、外源性的和自动的加工有关；而后者与目标事件的自上而下的、内源性的和主动的加工有关。结果发现，这种任务中引发的最典型的ERP模式正是额部和后部的P300效应。用来引导注意转移的反馈线索引发了额区的P3a(300～400ms)。而目标卡片则在后部诱发了更大的P3b效应(350～600ms)。这两种P300效应反映了前额叶执行控制功能的神经机制。
此外，还有一些研究探讨了类似于CE一般加工资源的ERP效应。如McEvoy等考察了nback任务中的ERP变化模式。该研究要求被试在系列呈现的刺激中判断当前的刺激是否与N次之前呈现的刺激相同，结果发现了额区和顶区的慢波，而且这两种慢波的波幅与WM负载存在显著相关，但是空间和言语任务的ERP模式差异不显著。因此，他们认为这两种成分反映了通道非特异性的加工过程，与一般的加工资源有关。
综上所述，ERP技术在WM这一高级认知功能的研究中已经得到比较广泛和深入的应用。一方面，研究者发现了P300,N400,CNV等典型的ERP成分和其他皮层慢电位与不同WM功能的对应关系，为今后WM的研究提供了丰富的电生理指标；另一方面，ERP已经被应用到WM领域很多关键问题的研究上，并已取得显著成果。这些研究为WM的内部过程提供了精确的时程信息，使研究者可以了解到不同类型的WM编码、保存、更新和中央执行控制的起止时间和在脑区的大致分布，为WM理论模型的发展和完善提供了重要数据。
不过当前WM的ERP研究还存在一些不足。一些ERP成分的WM内涵还不是很明确，不同研究结果之间的分歧比较大，有些问题的研究还不够系统等。如CE的功能包括了任务协调、注意转移、更新、抑制和长时记忆激活等多种功能，而目前只是在更新和注意转移方面得到了较多的ERP研究。导致这些不足的原因包括适用于ERP技术的实验范式开发不足，ERP研究结果容易受实验材料、实验任务类型、反应策略等多种因素影响等。因此，今后的研究要注重实验范式的创新，研究结果之间的横向比较，和对可能影响到实验结果的各种因素通过波形相减等处理技术进行分离或消除。此外，ERP技术和fMRI技术（功能性核磁共振技术）的结合是当前认知神经科学中最先进的研究技术。如果WM的ERP研究能更多地与fMRI技术相结合，那么该领域的研究必将取得更大的进展。