论个体性状的完全因果解释，本文主要内容关键词为：性状论文,因果论文,个体论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
中图分类号：N031 文献标识码：A 文章编号：1000－8934(2012)1－0024－06
引言
索伯尔(E.Sober)在1984年指出，自然选择在进化过程中起否定的作用(negative role)，因而自然选择原理能够解释性状在群体中的分布，而不能解释某个体为什么具有特殊的性状；对个体性状应当给予发育解释。可以称这种意见为否定论或反个体论。尼安德(K.Neander)在1988年对索伯尔的否定论进行了挑战。她认为，对个体性状的解释应当是完全的因果解释，发育解释只是部分的，因而应当把选择解释包含在完全的因果解释中。这样，就可以认为自然选择在进化过程中起积极或创造性的作用(positive or creative role)，至少能部分地解释个体的性状。可以称这种意见为创造论或个体论。
索伯尔在把拉马克和达尔文进行了对比之后指出：“拉马克的理论是发育的，借助于对生命形式必须通过的阶段序列来解释进化。物种进化是由于其成员被逐渐改变了。达尔文的物种进化理论不是发育的，他是通过一个允许生物保留的机制来解释物种进化的。还有，达尔文范式把进化看作是机会，而不是有预设程序的。发育理论与选择理论具有根本不同的解释结构。”[1]索伯尔举了一个例子。为什么一个教室里的孩子全是三年级的？对此，有两种可能的解释策略：一种是调查每个孩子过去的经历和进入三年级的条件，解释每个孩子进入三年级的情况，再把这些结果总和起来；另一种是假定这样一种规则：所有进入这个教室的孩子都具有读三年级的能力，不具有这个能力的孩子不允许进入这个教室。前者是发育解释，后者是选择解释或者变异解释(variation explanation)。“群体的变化不是由于其中的个体发育了，而是它们的变异起了关键的作用。这就是变异解释的本质。”[2]达尔文给出了一种与拉马克发育理论不同的解释模式，因为自然选择理论通过把群体事实看作是不可还原为个体事实的而创立了新的解释对象。这样，索伯尔所理解的自然选择只能用于解释群体中的基因型或者表现型频率，而不能用于解释为什么个体具有某个性状的问题。索伯尔的这个区分也是关于进化的两种不同意义的：在发育的意义上，进化有预定的方向和阶段，用每个生物过去的经历和发育阶段来解释群体或物种的进化；在选择的意义上，进化没有预定的方向和阶段，要用不同类型的差别繁殖和保留来解释群体中不同类型比例的变化或物种的进化。
尼安德在挑战索伯尔时，主要采取了一种“传递论证”的策略，即，自然选择能够解释群体遗传结构的改变，而群体遗传结构的改变能够解释个体性状为什么改变，从而自然选择能够解释个体性状。这种传递论证基于的假定是：对个体性状的解释是弹性的，所诉诸的解释项越多，就越接近完全解释。索伯尔已经就尼安德的传递论证策略进行了有力的回应。本文将进一步分析尼安德的完全因果解释假定，指出这个假定的不合理性。
1 尼安德的传递论证
尼安德在1988年的论文中写道：“索伯尔说自然选择不能解释个体的基因型或表现型性状，而只能解释群体中这些性状在群体中的频率。我的观点是：对个体基因型和表现型性质的解释就包括了对相关群体的基因型或表现型频率的解释。所研究的群体就是由其个体性状已经得到解释的祖先构成的。”[3]既然对个体性状的解释已经包括了选择解释，就不能再像索伯尔那样区分发育解释与选择解释了，从而选择解释也能够解释个体具有的性状。
尼安德给出了一个“传递论证”。其大意是：解释个体性状是一个“两步过程”，即先由自然选择来解释该个体祖先群体的组成，再由遗传机制来解释该个体是怎样从其祖先群体的成员中获得相应的基因的；既然自然选择解释了祖先群体的性状分布，也就成为个体性状解释的一部分，从而选择对个体性状有解释作用。
尼安德把个体性状解释问题区分为3种。首先是发育问题，即具体个体为什么或怎样发育出了他的具体的对拇指？对此，完全的答案要包括因果过程的描述、基因组的遗传、胚胎发育过程描述等。其次是保留问题，即为什么对拇指的遗传图式一旦出现就在人类群体中得以保留或不断增多？回答这类问题通常要假定人类或原始人类群体经过了同时具有对拇指和非对拇指两种类型的阶段，并假定对拇指类型有选择优势，我们都是这种优势类型的后代。最后是创造性问题，即对拇指的遗传图式在人类祖先中是怎样起源的？回答这类问题可以诉诸神创，也可以诉诸偶然过程。通过这个分析，尼安德明确了否定论与创造论的争论焦点。否定论认为自然选择只能解释一种适应在群体中的分布，但不能对适应的系统发育给出解释，哪怕是部分地解释。因而，对适应的个体发育也不能给予部分解释。尼安德则认为，自然选择可以通过回答保留问题而对创造性问题给予回答，进而能够成为发育问题的部分解释。“即使自然选择不是通过解释个体改变来解释群体变化的，也能通过解释群体变化来解释个体为什么改变。”[4]这就是尼安德要证明的命题。尼安德强调这一点，是因为“群体变化不是个体改变的结果”这一点是索伯尔否定论的重要理由。
尼安德认为，索伯尔的限定只适合于单步选择(single-step selection)而不适合于积累选择(cumulative selection)。“这两者之间的区别并不在于重复的次数，而在于每次重复之间的关系。最为重要的是，在一个积累选择过程中，一个R/S序列可以留下它的标记，改变未来序列的可能结果；而在一个单步选择过程中，一个R/S序列与下一个R/S序列是分离的，不能改变未来序列的可能结果。”[5]假如有一种具有两个基因位点的生物，其中一个位点的突变，其选择优势并不影响另一位点是否突变，这就是单步选择；如果一个位点的突变，其选择优势依赖于另一位点是否突变，就属于积累选择。
有这样一个假想的例子：一个由100个单倍体生物组成的群体，其中的所有个体的基因型都是
。假如一个个体的突变为
，另一个个体的突变为
。令比更适应，但比更适应是在不与结合的情况下。这样，各种可能的结合，按适合度大小有如下的顺序：＞＞＞。这里的问题是：最适应的是怎样产生的呢？答案是：这依赖于出现之前在群体中的分布。假如出现时群体中所有个体都是，这个与结合的概率就是1；如果在出现时群体没有，且是致死型，则出现的概率就是零。这个例子表明了什么是积累选择，而这种积累选择的情况在生物界中大量存在。在积累选择的情况下，自然选择能够解释个体性状。令G1、G2、G3是单倍体生物某个位点的三个可替换的等位。如果群体从G1开始，并只有从G1到G2的突变。这时，选择的作用就是在G1和G2之间做出挑选，直至G1或G2在群体中固定。在这种情况下，选择不影响突变率。现在假定：从G2到G3的突变概率大于从G1到G3的。在这种情况下，有利于G2的选择就影响了G3出现的概率，或者说，“自然选择解释了它的出现”。
索伯尔在回应尼安德的这个论证时，先是构造了一个假想的系统发育谱系，以便澄清自然选择的解释作用。在图1中，1－17代表生物个体，G和B代表性状，I－V代表代的序数。在第Ⅰ代中，只有一个生物1，它带有B性状。第Ⅱ代中，有两个生物，即带有性状B的2和带有性状G的3，其中2没有留下后代，只有3留下了后代4和5，且4和5都具有G性状。因为性状B在选择上劣于G。我们可以说，自然选择解释了为什么第Ⅲ代G的频率是100％，但不能说自然选择解释了为什么4和5都是G。
为什么说“自然选择解释了为什么4和5都是G”的说法是错误的呢？这是因为，4和5具有G性状与2是否成功繁殖没有关系，与3是否具有更多的后代也没有关系。但是，第三代的G是不是100％，就与此相关。“在图1中，我要说的是：选择能解释为什么亲本具有特定的子代数目而不是其他数目；选择能解释为什么某个子代的生存，而不是它们为什么具有现有的特征。”[6]
图1
尼安德要说的是：如果选择能解释为什么某个子代生存，就可以导出选择有助于解释为什么这些子代具有现有性状。也就是说，通过解释4为什么存在，选择就解释了“4为什么具有G”这个问题的部分内容。从而，选择有助于解释为什么4具有G这个命题。索伯尔认为，这种表述是具有欺骗性的。我喜欢甜食的事实解释了为什么我在餐馆点了甜点，以及为什么服务生把甜点摆在我面前。但是，我对甜食的喜好并不对解释为什么摆在我面前的是蛋糕而不是冰激凌有所帮助。
图2
索伯尔给出的说明是：图2中显示了两条相互独立的因果路径。在选择作用下，具有G的生物3产生了两个子代；在遗传机制作用下，具有G的生物3生下两个带有G的子代4和5。生物3的繁殖成功的程度并不影响它把什么性状传给子代，生物3的遗传机制也不影响它的繁殖成功的程度。生物3具有一定的适合度部分地是因为它具有性状G。然而，这不是一种因果关系，而是这样的事实的反映：生物的适合度依随于其物理特征及其栖息的环境。在此，通过描述它的预期子代数目，生物的适合度受到了限定。适合度值预见子代的数目，而不是子代将具有的特征。
索伯尔把尼安德的积累选择论证概括为一个传递论证(transitivity argument)：
选择解释了为什么在上一代普遍是G2。
当代个体具有G2是因为上一代普遍是G2。
具有G2的事实有助于解释接下来的向G3的突变。
所以，选择有助于解释这个个体突变为G3。
索伯尔针对这个论证的答复是：“仅当选择有助于解释其亲代的基因时才有助于解释当代突变个体具有的这种基因。然而，选择不解释关于亲本的这个事实，尽管选择解释为什么亲代中100％是G2。”[7]
对此，尼安德是这样辩解的：什么能解释为什么你或我具有对拇指？我们从父母那里传承了对拇指的遗传设计从而有了对拇指性状。但是，这个设计最初是怎样产生的？这种基因型是怎样起源的？如果事先没有这种遗传设计，就不能传承它。这种因果传递链条具有任意性。假如从原始灵长类的普通五趾到我们现代的对拇指的传递包括遗传设计的逐渐改变，表示为：
，
，…，
。为了消除任意性，就要先确定我们的解释要从哪里开始。可以有两种情况：一种情况是我们只问什么引起从
到的过渡，我们对此的回答就是随机突变产生变异，自然选择造成分布；第二情况是问什么引起从到的过渡，对此的回答可能就要基于积累选择的观念，自然选择的创造性也就体现出来了。[8]尼安德的意思是，在从到的过渡中，选择在中间各个环节上的作用，提高了出现的概率，也正是在这个意义上，选择具有了创造性。
尼安德的传递论证把目标指向了选择机制影响遗传机制的情况，而索伯尔的讨论所表明的只是遗传机制和选择机制分属不同的因果路径的情况。这样，索伯尔还没有回答尼安德的问题：在积累选择的背景下，个体性状发育的遗传机制受到了选择机制的影响，正是选择提高了个体性状出现的概率，对个体性状更完整的解释为什么不能包括选择呢？在我看来，仅仅像索伯尔那样致力于区分遗传机制和选择机制的解释范围，不能完全回答尼安德的问题。我们需要对尼安德所要求的完整因果解释进行分析。
2 完全的因果解释
按照尼安德，在单步选择中，只有一个孤立的随机/选择序列，对此，个体性状的发育解释和群体遗传组成的选择解释都应当是完整的；而在积累选择中，一个随机/选择序列在因果上就不能独立于下一个随机/选择序列，下一个序列的结果依赖于先前序列的结果，对此，个体性状的发育解释就不完整了，完整的个体性状解释就必须考虑先前的选择机制。我要提出问题是：在单步选择背景下的“为什么个体具有某个性状”和积累选择背景下的“为什么个体具有某个性状”是同一个问题吗？或者，对它们的预期回答是相同的吗？这里把单步选择背景下的“为什么个体具有某个性状”问题记为Qs，而把积累选择背景下的“为什么个体具有某个性状”问题记为Qc。
按照尼安德，发育解释对于Qs是完全的，也就是说，对于问题“为什么个体具有某个性状”，只要给出遗传定律、初始条件和边界条件陈述，就可以演绎地推出该个体具有某个性状的陈述。按照范弗拉森的科学解释语用学，我们可以分析出“为什么个体具有某个性状”这个为什么问题的几个对照问题：
A、为什么个体X具有性状T而不是性状S？
B、为什么个体X具有性状T而不是个体Y具有性状T？
C、为什么子代中存在具有性状T的个体？
这里以豌豆的杂交实验为例讨论这三种问题的答案情况。令两个亲本都具有红花性状，子代个体有5株，分别记为1号，2号，…，5号。其中1、2、3号是红花的，4号是白花的，而5号是紫花的。按照A的问题模式，我们可以提出这样的疑问：“为什么1、2、3号具有红花性状而不是白花性状？”根据分离规律、有关显性规律，我们可以推出大约3/4子代具有红花性状的结论。根据受精过程的分析，如果可以确定1、2、3号子代个体的受精卵形成时至少得到了一个显性的红花基因，就可以演绎地推出“1、2、3号具有红花性状而不是白花性状”的陈述。同样的解释适用于B模式的问题。根据分离规律、有关显性规律，只要确定4号在受精卵形成时两个配子都不携带显性的红花基因，就完整地解释了问题B。假如我们针对5号提出C类问题，解释就稍有不同。在接受分离规律以及合子形成规律的前提下，我们也许要假定一种新的等位控制紫花性状，这种新等位或者是由红花基因突变而来，或者是由白花基因突变而来。而对子代的红花个体和白花个体提出C类问题，解释模式与关于A、B类问题的相同。发育解释对于Qs之所以是完全的，主要因为Qs是明确的。A、B、C三类提问方式都指向子代与亲代在遗传上的关系，解答目标只限于指出这种关系。
对于Qc给出解释，情况就很复杂。这种解释的复杂性不仅是因为解释项的必要成分不确定，还因为被解释项不明确，甚至从解释项到被解释项的推理性质也飘忽不定。按照尼安德，发育解释对于Qc是不完全的。而在我的看来，即使是发育解释加上选择解释，对于回答Qc也是不完全的。这里的完全与不完全，是指能否从解释项演绎地或者高概率地推出被解释项。
由于预设了积累选择的观念，Qc主要是指向选择史或进化史的，从而我们关注的就不是原子性状，而是一种遗传设计或图式，而在这种图式中必然表现出原子性状T。这样，在积累选择的背景下，“为什么个体X具有性状T”的问题就成了“为什么个体X具有表现性状T的遗传设计”的问题。我们也可以有下面的对照问题：
对于B′的问题，我们可以这样理解：如果个体X和Y属于不同代，B′可以转化为A′问题，关于A′的解释在上一段已经讨论了；如果个体X和Y属于同一对亲本的后代，B′的问题就成了所谓单步选择问题，即Qs中的B。对于同一代中两个个体具有不同的遗传设计的情况，生物学家通常是依据遗传规律和突变做出解释的。尼安德式的追问是：为什么会存在X和Y的双亲具有的那种遗传图式？回答就是：这些遗传图式在选择中具有某种优势。这种尼安德式的追问是不必要的，因为X和Y双亲遗传图式的来历根本不是我们要解释的内容。索伯尔已经指出，亲代的适合度与子代个体具有的性状是无关的。既然依据遗传机制和给定的初始条件已经演绎地推出了X的性状，发育解释就是完整的因果解释了。
C′是一个通过选择原理就可以给出完整解释的问题。根据尼安德构造的例子，可以对这一问题进行如下的分析。一个群体中的所有个体都有基因型，又假如存在到和到的突变，且比更适应，比更适应(在不与结合的情况下)。这时，可以预期的各种可能结合或遗传图式，按其适合度高低就能形成如下顺序：＞＞＞。令群体在第n代个体100％具有最适应的，也就是我们要解释的，是我们的解释起点，第n-1代可以有多种情况：同时有和，同时有和，同时有、和，等等。这样，“为什么图式而不是P[,n-1]图式在群体中得以固定”这个问题就可以具体为“为什么而不是和在群体中得以固定”的问题。在直接回答这类问题时，选择机制是最有解释力的，当然也可诉诸漂变、突变等机制。但是不管怎样，从选择原理和初始条件陈述，可以高概率地推出在群体中固定的陈述。至于在形成第n-1代的那些情况过程中，第一代以来的选择积累特别是有关仅在与结合时才优越于、的出现依赖于出现之前在群体中的分布等原则，显然是在回答另外的问题。
结语
尼安德的论证包含着这样的评价标准：对个体性状的完全解释优越于不完全解释，越是接近完全的解释就越好。按照这个标准，在积累选择的情况中，既然选择机制与遗传机制都对一个个体性状的出现有贡献，选择机制对于个体性状的出现就有解释作用，至少是部分的；“选择机制+遗传机制”所给出的解释就优于单纯的遗传机制解释。
按照尼安德的完全解释标准，我们可以给出这样的荒谬结论：在从到的过渡中，不仅选择机制增加了出现的概率，宇宙大爆炸以及基本粒子和元素的形成机制也增加了这种概率，因此，大爆炸也应作为个体性状解释的一部分。如果我们对尼安德的理解是准确的，则她一定是对科学解释进行了不恰当的泛化。这种泛化包括两个方面。第一，把科学解释的待解释项看做是一个历史具体的殊相，而不是为解释项所逻辑蕴含的关于某种性质或关系的陈述。也许是基于这种考虑，尼安德才把个体性状出现的遗传学原因扩展为个体形状出现的所有原因。如果这样来理解完全解释，不仅选择，甚至宇宙历史的所有方面都将被作为原因纳入解释项，从而完全的因果解释是不可能的。第二，把因果链无限延伸，从而解释项中的条件陈述也被当成了待解释项。尼安德在处理积累选择背景下的“为什么个体具有某个性状”问题时，似乎就是用了这种策略，因为她并没有给出把作为解释起点的理由，其规定带有任意性。
我在前两节的分析中已经表明这样的观点：“为什么个体X具有性状T”是一个含糊的问题，在具体限定这个问题的解释目标之前就笼统地要求对此给出完全的解释，是不恰当的；经过对解释目标的限制，对这个问题的完全解释或者是发育解释，或者是选择解释；而通过历史叙述来解释一个事件，由于不能给出历史的全部细节，通常是不完全的，完整的解释需要借助普遍的历史规律，这又是现在的科学所不能的。
收稿日期：2011－05－11