自然选择与人的适应性进化，本文主要内容关键词为：自然选择论文,适应性论文,与人论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
1 行为与进化法则
我们习惯于将动物机体的体制结构和它所表现的行为区别对待。造成这一状况的主要原因是源于认识对象的性质。与结构鲜明的直观性和可测度性相比，行为则显得极为复杂和多变。尽管它们都是适应性进化的产物，但由于行为自身的特点及其在动物进化中的突出作用，行为常被看作是生物进化的一种特殊形式，并将其作为衡量动物进化水平的一项重要指标。[（1）]
现有的动物物种中，有许多是属于社会性的，包括人类自己在内。社会生物学的目的就是要将这些物种的一切社会组织和行为一并纳入到一个统一的理论体系中进行考察。[（2）]这个统一的理论体系构架由达尔文及其追随者们经过一百多年的努力已基本形成。这一理论声称，不论是现存的，还是绝灭的，尽管各种生命的命运各异，进化路线各别，但其背后受着同一法则支配，以偶合变异为契机，为自然选择所推进，并辅以其它因素诸如迁移、漂变的交织干预，创造出一套套富有效率的基因组合，相互依存，协同行动。进化过程实质上就是各种生命特有基因库的变更过程，任何可以影响群体基因库变化的因素都必然作用于该物种的进化过程。[（3）]
社会生物学不仅力图将动物社会组织和行为这一普遍存在而又极为重要的生命现象分解为基因作用的形式，而且在对待选择概念的理解上更是前进一步。自然世界是丰富多彩的，各种生命在其漫长的历史过程中所采用的生存策略也就不可能是单一的。利己主义是一种生存策略，利他主义同样是一种生存策略。某种生存策略是否能够存在并得到发展并不在于它所采取的形式，而在于这种形式是否能够增进决定这种形式的基因的生存和繁衍。而这一过程本身又是建立在遗传关系之上，因为基因可以通过机体繁育自己的后代传递下去，也可以通过其亲属成员或者同种其它成员的繁育传递下去。自然选择的作用就是权衡这些方面，因为任何方面的改良或组合只要能显示出优越性来，这种基因就会在下一代表现得更为突出，经过许多代选择之后，这种形式就会扩展到整个群体，也就逐渐变成了该物种的特征。[（4）]
自然选择从表面上看似乎是通过个体间的生存竞争表现出来，但实际上，自然选择的单位并不是生物个体，也不是群体，而是机体所携带的基因。[（5）]基因以一种妙不可言的方式支配着生物机体为其服务，或是进行（特）殊死的生存竞争，或是与其它机体互助互利，或是牺牲自己以求基因在亲属或同种其它个体身上保存并传递下去。事实上，亿万年的悄然选择所保留下来的基因其生存技巧超出了我们一般的想象力。从根本上讲，在这些方面人与动物别无二致。尽管人与动物存在着本质的区别，但是这种区别并不在于生存的目的方面。因为人与其它动物一样，致力于同样的目的——基因的生存和繁衍，这种区别而是表现为生存的方式方面，并且同样是由自然选择促成的。
2 智慧、大脑与人的适应性
人的生存技巧是无与伦比的，这并不意味着人具有强壮的体骼和锋利的爪牙。事实上，在人类进化之初，各种猛兽和不测事件始终是人类生存的强大对手。与之相比，人的体躯和其上武装的爪牙似乎显得微不足道，并且在人的进化中直接用于搏斗的部分也未曾得到明显的强化，人而是采用了一种最新颖的生存技巧——智慧来克敌制胜的，智慧成了人赢得生存的最强有力的弓箭和盾牌。它使人具有了认识、记忆和分析周围环境的本领，并能够通过信号的联络和交流相互协作来补偿个体力量的不足。同时人还善于利用身外之物为其所用，并在此基础上发明和创造了称之为工具的物品，它不同于爪、牙、角之类的身载之物，但却能替代它们的功用，并且远比它们锋利和有效。正是由于智慧通过劳动等复杂行为给人类带来如此巨大的实惠，所以才得到自然选择的偏爱，并且在人的历史过程中不断得到发展和强化，成为人类文化进化的强大推动力。随着人类智慧的不断开发，工具的不断发明和翻新，使得人类抵御敌害、获取食物和战胜恶劣环境的能力不断提高。智慧通过自然选择的作用将人类置于特殊的进化位置。
文化作为智慧的具体表现形式，产生它的动机和机制源自于人的大脑。大脑作为自然选择的产物，它的各种功能自然是为人的生物学目的服务的。我们应当学会把智慧和文化行为看作是与本能相平行的并为人类所独有的行为活动，它与大脑所规定的其它行为活动一样，致力于同样的进化目的——提高人的总体适合度。这也正是出现创造文化能力的基因的根本所在。只是与其它行为相比，文化行为所表现出的可塑性以及使人类在进化上的适应范围和适应能力更显得独出鳌头，别具一格，才使得我们宁愿把文化看作是某一物种在进化的某一个阶段所采用的一种全新的适应机制。它为人类提供了新型的适应性。
人的大脑的出现的确是自然进化的奇迹。动物大脑如何演变成人类大脑我们还知之甚少，但可以肯定，源于动物大脑的这一部分与身上其它部分一道在通向人类的道路上取得了相当成功。除了作为控制和支配全身各部机能的司令部得到更加强化以外，脑的神奇般发展，衍生出了一种全新的生命现象——精神与智慧，人脑这一功能的不断开发、利用和提高，开创了人类进化历史的新纪元——文化进化，并由此渗透到人类进化的各个方面，甚至直接干预人类的进化过程。
人类之所以能够创造文化，并使得文化得到飞速发展，归根到底是由相应的遗传基因的性质决定的。在黑猩猩的行为活动中，它不可能象人那样创造语言文字，更不可能从相关的事物和现象中发现共性并抽象为概念，就是因为黑猩猩的基因质量达不到人类的水准。正是由于基因质量的局限性，才造成了遗传机制的局限性，从而也就造成了行为的局限性，进化的上升方向就表现为基因质量的跃迁过程。基因质量包括基因结构的质量和基因表现的质量。自然选择的作用就是通过作用于群体的基因质量来提高适合度。总的来说，提高适合度的途径有两条。或是作用于基因型，或是促进基因原有功能的表达和实现，并且这两者常常是交织在一起的。
3 遗传潜能表达与表型进化
人的所有特别之处是否能够纳入进化理论的轨道，关键在于这些特征在多大程度上是由遗传决定的，这也是长期争论的焦点所在。因为对进化论者来说，任何变化，不论是直接的还是间接的，只要是由于基因性质引起的，就必然有其进化意义，否则任何适应环境的机体变化如果没有在基因上铭刻下来，必将会随着个体的死亡而消失。
进化的神秘之处在于机体表现出来的直接参与适应环境并以受自然选择作用的并不是基因，而是机体的实际性状。尽管基因与性状之间存在着某种对应关系，但在很多情况下，这种关系极为复杂和微妙，因为环境总是与基因一道共同决定着性状的质和量。并且对于不同质的基因，环境的影响方式和程度都有可能绝然不同，不过，只要处理方法得当，对于任何性状都可以用适当的统计方法测出基因在特定环境下决定的量度。但是，在自然情况下，环境总是复杂和不断变化的。因此实际情形要复杂得多，甚至在某些方面给我们造成这样的假象：环境可以任意塑造性状。
所有特征，包括社会组织和行为以及复杂的心理现象，都有牢固的遗传学基础是勿庸置疑的。只不过是决定这些特征形成的环境因素特别是文化环境方面的影响和作用方式常常具有不确定性质，同时决定这些特征形成的遗传方面我们还知之甚少，并且，由其确定的特征形成的反应规范方面具有一定可塑范围。对于不同的特征而言可塑范围的差别是很大的，而对于那些可塑范围较大的诸如社会的组织结构等特征来说，如果不加仔细分析的话，我们就可能只注意到环境对特征形成的影响，似乎社会可以被赋于任何一种组织形式，而忽视了在其背后起决定性作用的方面——人类的基因型。事实上，这种基因型早已确定了人类社会的基本构架，诸如分级、社区、协作分工、语言、婚姻、抚育后代等等。[（6）]环境，尤其是文化环境，只是决定这些特征的具体形式和内容。从这个角度看，我们可以这样讲，在遗传基因所确定的反应规范内，环境可以任意塑造性状。
反应规范给出的是在决定特征形成方面基因所允许的范围或限度，或称为基因潜能。在一般情况下，由于常常受到各种环境因素的限制和干扰，很多基因都不可能实现其最大潜能，当环境朝着某个有利于特定基因潜能表达的方向变化时，必然会导致特征性状的方向性变化，但是这一变化过程并没有伴随任何遗传组成上的改变。尽管如此，这仍然是一种进化，有时甚至是极为重要的进化。我们应当把这种进化与由于自然选择的作用导致的遗传基因的方向性改变所引起的性状的方向性进化区别开来。然而在很多场合下，这并不是一件容易的事，因为这两种进化时常是同时进行的。
在近代，青春期的普遍提前和身高的明显增长就并非遗传进化上的倾向，而很可能只是反映生活水平的提高、营养条件的改善和各种健身体育运动的普及的结果。现在身高一般在二十二、三岁就达到了最高点，而在一百年前的生长似乎一直继续到将近三十岁。这种趋势还能持续下去吗？这并不完全取决于环境方面，因为基因早就决定了这一趋势的限度，问题的困难之处就在于我们还无法清楚地了解各种基因型允许的最大限度到底有多大。
智慧和文化发展也应作如是观。只是与决定其它特征性状的基因相比，智能基因所确定的内容、作用方式以及在反应规范的不确定性方面无法与之等量齐观。就记忆力而言，已经知道记忆过程与神经细胞的一些特殊的生物活性分子的分泌状况相关，因此必然与基因性质有关。人的记忆力是非凡的，但毕竟是有限度的，随着人类智慧的发展，发明和创造了语言文字，这一过程将人的记忆容量、持久性和准确性方面推到了一个前所未有的高度。人类智能的其它方面何尝不是如此。不仅如此，在生物进化中，象人那样朝着基因潜能的某个方向持续而又快速的表达和实现所呈现出的表型进化的确是绝无仅有的。这种进化之所以能够实现，是因为它能大大地提高人的适合度，因此在人的进化中具有特殊的意义。由于这种形式的进化与人的遗传进化相比，不论在进化的速度上，还是在适合度的提高方面所呈现出的巨大反差，以致于常常将这两种进化相对立，甚至认为这种进化与生物学过程无关。这实在是一个莫大的误解。其实，它们都是指向同一进化方向——适应性进化的两个不同方面。
人的智能基因潜能的启动、表达和实现需要适宜的环境和相关因子的有效刺激。就个体而言，模仿、学习和实践是启动和表达智能基因的有效途径。在这一过程中，个体所获得的和表现出来的是知识的积累、经验的丰富和技能的提高。如果看得更远一些，纵观人的历史，文化进化过程可以被看作是人类智能基因潜能的不断开发和实现过程。这一过程的终极产物——文化的加速积累和更新反过来又促进人类智能的开发和实现。于是，便出现了这样一个自相催化的正反馈循环。事实上，创造适宜的环境，开发和实现人类基因潜能是人类进化的一项极其重要的内容。
4 遗传性进化与人的多型性
耐人寻味的是，为什么自然进化所造就的各种基因型在一般情况下并没有在其允许的限度内尽其最大效能而能够很好地生存下来？我们常因此将其视为进化的深谋远虑之处，然而这却是变异和选择奇妙结合的结果。因为作为进化原材料的遗传性变异纯合偶然、没有动机、没有目的、没有方向，甚至与栖息环境之间也没有多大关联。与此相关的是自然选择却始终只是针对其时其地的情况对这些变异进行取舍，而不管以后的情况变化如何，正是这样的过程为机体适应各种异常环境提供了余地和保障。[（7）]
任何基因，只要它的作用最终是通过生理生化进程实现的，那么就必然存在有一定的限制。生物进化的根本性进步就在于建立在生理生化过程基础之上的，并通过自然选择实现的对原有机能限制的突破。突破的真正意义在于它为物种提供了新型的适应性。一旦情况的发展使得这种适应性的发挥仍然呈现明显的局限性时，于是便呼唤着新的突破。所谓突破，其实就是物种基因库的调整过程。事实上，对基因库的调整从未中止过，只不过是调整的幅度和范围上的差别罢了，正是由于自然选择的强大作用不断地调整着遗传组成与环境之间的关系，并实现一系列的突破，所以才导致了物种进化快慢交替的特有旋律。
人类的遗传进化同样可以看作是对原来生物学结构和功能限制的突破过程。突破的前提条件是必须存在有大量的遗传性变异。可以想象，在人的进化早期，人的手和大脑的精细结构主要还是承袭那种适应于刚转变过来的直立行走和抓握现存之物的生存方式。只是因为哪怕是能够制作简单的石器和肤浅地发挥其功效也能给早期人类带来莫大的好处，所以才表现为对制作工具的强烈选择。只有那些手的精细结构有了某种变化，特别是支配手的大脑中心有了某种发展的类型，才有更多的生存和繁衍的机会，从而使得这种变化在人的群体中稳定、扩散和发展开来。只要是存在有利于制作工具类型的出现，就必然存在着这种方向的选择。最后终于在历史的某个时期，人手的发展达到了如此精巧的程度而成为娴熟自如的劳动器官。尽管如此，这并不意味着人手的这种结构已经尽善尽美。因为这种发展是建立在生理学基础之上，所以必然有它一定的限制。例如，对于进行一些较为小巧的活动，人手就显得无能为力。实际上，这种限制不只是局限于人手这一方面，而是遍及到人类进化的所有器官和各个环节。在人的进化中，突破这种限制的实际策略并不是超越生理学法则，而是建立在生理学基础之上，运用人脑的特殊生理功能作用于人体之外的物理世界，以兹达到对物理世界最大限度的利用和对自身器官生理局限性的补偿。这是一个甚为宽广的发展领域，这一发展过程贯穿于人类历史的始终。
从这个角度出发，可以肯定，在人类进化的某个时期，由于自然选择的作用所造就出的如此复杂，具有现代智慧潜能的大脑以后，人的遗传进化应当已经缓慢下来，至少要到大脑的潜能发挥到相当的程度才能勉强与人类的生存竞争对手相抗衡时，才有可能出现再一次新的飞跃。
事实上，这个时期就是发生到距今四、五万年前新人（晚期智人）的出现，现代各色人种就是自那时起相继形成的，尽管人的遗传进化还在继续进行，但那只是影响人的特征中极小部分特点，否则的话，各色人种在遗传组成上就会大不相同，然而，事实证明情况并非如此。[（8）][（9）]
选择的基本前提是存在有差别，这些差别至少部分是由于遗传上的原因才能使其在遗传进化中得到积累和发展。选择并不是针对某一具体特征和行为，而是权衡各种特征和行为在总体适合度中所做的贡献，某一特征和行为之所以能在一定的时期内得到迅速发展，就是因为这些特征和行为的改良导致总体适合度的明显提高，只不过是情况变了，各种特征和行为在决定总体适合度的作用也呈现某种微妙的变化。或者说，情况变了，选择的指向必然随之而变。由于人类在漫长的进化过程中所经受的生存竞争的广泛性，所以才使得人类在复杂的被选择的过程中所造就的基因具有广泛的多型性，这正是人类成功的关键所在。
当选择指向某个方向时，选择的作用就会变得越来越深入越精细。纵观人的历程，选择的大致方向是智能的精细水平上。智能是由众多相对独立而又相互联系的智力因素组成的复合体。所以在人类历史的不同时期，对各种类型智力因素的选择的侧重点可能有所不同。令人困惑的是，各种类型智力天赋是在什么时期形成的？产生之时它的精细程度如何？或许某些智力天赋只是大脑某一生理功能的相关效应。可以肯定，在人类进化早期，人的固有天赋只是作了最粗略的利用和发挥，而它的很多功能由于没有被启动，基本上处于泯没状态，尽管如此，它也足以使人在激烈的生存竞争中取得和保持优势。因此智力结构某些方面的差异在一定的条件下并不反映到人的总体适合度上，选择也就失去了作用。这种情形犹如在一个只需要简单加减运算就能解决问题的条件下，小学生解决问题的能力与数学大师相比难分伯仲一样，只有当问题变得越来越复杂，解决问题能力的差异才有可能表现得越来越明显和精细。然而，人的智力结构类型犹如星罗棋布，由此表现出的差异是难以估量的。就学习能力而言，它可以分解为各种各样的学习类型，并且各种学习类型都与大脑的生理生化过程相关联。即使是对语言的学习，情况也颇为相似。人们在学习语言方面所表现出的差异并不反映在他们是否能够学会语言，而是反映在有些人似乎对语言更为敏感和富有想象力和创造力。
强调各种能力的生物学倾向是冒有风险的，因为由此所招致的非议是可想而知的。但是，问题是我们先天固有的遗传天赋我们已经发挥和利用了多少。遗憾的是，我们甚至还没有适当的方法对我们的天资进行那怕是大概的估量，其实，问题并不在于是否存在着智力类型上的遗传差异，而在于如何去看待这些差异。事实上，在生物进化史上，许多物种就是由于自然选择导致的基因型的过分单一而走上了绝灭的道路。人类发展到今天之所以如此繁荣昌盛，就在于大自然赋予的这些差异。我们不能武断某一基因型的优劣。它们都是自然选择的产物——生存竞争的佼佼者，更何况每个个体都是各色基因的复合体，这些基因的复杂组合构成了具有不同天赋和特长的社会群体。正是由于各种不同类型的存在和协同发展，才使得全体社会成员有可能从不同的方面、不同的角度和不同方法改造和利用环境的各个层面，共同创造着人类文明。任何蓄意褒扬和贬低人类天赋的某些方面，都有可能造成人类宝贵财富的浪费。这正好应合大诗人李白“天生我才必有用”的诗句。由于人类文明是由具有各种天赋的劳动者共同创造的，因此，作为人类文化进化的一个重要目标就是如何造就一种社会机制，创造和形成一个能使社会各成员的天赋得到尽可能充分发挥和实现的机会和宽松环境，这才是最富有活力的社会。
5 结束语
现代生物学研究表明，一切生命特征和现象最终都可能分解为基因与环境相互作用的样式，除此之外，并未发现有任何别的神秘力量的参与。进化现象就表现为物种的生物学特征的变更过程，然而，自从孟德尔遗传学确立以来，进化论者对适应性进化的兴趣主要集中在特征演变背后的遗传基因方面，而对于由环境所引起的特征的适应性进化则明显关注得不够。因为在进化遗传学家看来，后者完全可以并入到进化遗传学领域中去，这种形式的进化完全是由业已确定的遗传基因的性质决定的。[（10）]
在特定的遗传背景下，环境引起的特征性状的适应性进化没有受到足够重视的另一个原因是这种形式的进化在一般生物的进化中，很少表现为长时期的、持续的和方向性发展，所以不被人们所觉察，甚至常常将其与遗传进化混同对待。
其实，这种形式的进化在生物界是普遍存在的，只是程度上的差异罢了，特别是进化到人的某个阶段，自然选择所造就的某种新型的基因型在经过一系列事件的启动之后呈现出的独特的方向性适应进化已成为人类进化的主要内容。关于这一点，杜布赞斯基说的好：“从某种意义上说，在人类进化过程中，人类基因（遗传进化——作者注）的首要作用已经让位于一种全新的，非生物的或超机体的力量——文化了，但是，也不要忘记，这一力量完全依赖于人类的基因型。”[（11）]然而，我们目前仍然是更多地关注文化现象的形式方面，很少考虑到产生文化现象的本源及其机制，导致这一状况的主要原因在于我们对进化论和人的生物学理解的程度。