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摘 要 研究者在文中试图从细菌性青枯病的发生、疾菌的致病机理、抗性的分子标记研究、生物防治技术的应用等方面的研究进展进行综述，旨在为农业生产中病虫害的防治提供参考。
关键词 青枯菌 青枯病 致病机制 分子标记 防治技术
由植物性青枯病菌（Ralstoniasolanacearumnov.comb，简称青枯菌）引起的农作物细菌性青枯病是一种世界范围内发生的重要土传病害，它的发现至今已有130年的历史。1886年印度尼西亚首先报道在烟草上引起毁灭性的损失，随后，美国、澳大利亚也分别报道了马铃薯和番茄青枯病。1896年美国Erwin smith将其病原物定名为青枯假单胞杆菌，至今已发现可浸染44科近300多种植物。此外，青枯病菌还可浸染许多杂草和其他非寄生植物的根部。
农作物细菌性青枯病是一种典型的土传细菌性病害。虽然不同植物在不同环境条件下的症状和危害程度表现若干差异，但其共同特点是细菌从植株根部浸入，通过增殖和一系列生化活动损坏寄主维管束输导组织，导致植株失水枯萎，一些农作物发生被在青枯菌潜伏浸染和危害的现象。多数农作物一旦受青枯菌浸染，即表现枯萎症状，从而基本失去产量或经济价值。
一、 农作物青枯细菌的致病机制
植物青枯细菌致病分子机制的研究是国际上植物与微生物相互作用机制研究的重要领域之一。已有的研究表明，胞外因子在青枯菌致病过程中起着十分重要的作用，果胶酶、纤维素酶归人次要因素。Denny等研究结果证明胞外多糖是主要的致病因素。康耀卫等采用转座子Tn5诱变的方法获得了青枯菌胞外蛋白外输基因缺失突变株，并克隆了相应的基因，证明了胞外蛋白在致病过程中起着非常重要的作用。他们还获得9种胞外蛋白结构基因同时发生缺失突变的菌株，而且克隆了能互补突变性状的基因，从而有利于对胞外蛋白在致病过程中的作用进行更深入的研究。
二、农作物细菌性青枯病抗性的分子标记研究
作为土传性病害，青枯病难于用化学方法进行有效防治，较长周期的轮作对病害防治有一定作用。但受到耕地面积的限制，因此培育和应用抗病品种是迄今防治各种作物青枯病最有效的途径。传统的抗青枯病育种方法是以适宜浸染压力下的群体存活率作为青枯病抗性评价的关键指标。受病原菌系分化和环境条件等因素的影响，青枯病抗性表现的稳定性普遍较差，抗性选择需要大规模的试验和多年多点鉴定。随着DNA分子标记技术的建立和发展，各种作物青枯病抗性的鉴定和遗传改良研究正在向分子水平扩展。
1.番茄青枯病抗性分子标记研究
目前关于青枯病抗性分子标记的报道主要是对番茄的研究。尽管番茄栽培品种之间的DNA多态性不高，但我们在番茄的青枯病抗性研究中既发现了广谱性位点，也发现了对某些菌系具有专化性的抗生位点。亚洲蔬菜研究与发展中心（AVRDC）研究证实了Ha-waii7996（番茄中广泛应用的抗源）在第6条染色体上的抗性标记，并发现在第3和第8条染色体上存在抗性位点。Miangin等研究认为在番茄第6条染色体上至少有2个独立的位点与青枯病抗性有关。
2.模式植物拟南芥的青枯病抗性遗传基础研究
拟南芥（Arabidopsisthaliana）是一种模式植物，广泛应用于研究植物与病原微生物的互作关系。Deslandes等对拟南芥3周龄植株青枯菌GM1000进行根部接种，10d左右出现典型的枯萎症状，而以GM1000的无致病力突变菌株接种，未出现青枯病症状。
期刊文章分类查询,尽在期刊图书馆在15个拟南芥材料中，Nd-1表现出对数青枯菌株具有抗性。
3.花生青枯病抗性种质研究
花生在青枯菌寄主植物的抗性遗传多样性中有特殊地位。到目前为准，世界范围内已鉴定高抗青枯病的花生地方品种超过120个，二倍体野生花生中也发现了20多份抗青枯病材料，这是茄科植物不可比拟的。就数量而言，花生属植物抗性种质的遗传丰富性局青枯菌寄主植物首位。与茄科作物相比，花生的青枯病抗性水平不仅更高，而且稳定性更强。
三、农作物细菌性青枯病的防治技术
近十几年来，生物防治方法成了土传病害防治的热点研究方向。此外，也培育成了一些新的青枯病抗病品种，以及一些新的青枯病抗病品牌。一些基层单位还结合本地特点应用更切合大田实际的轮作措施，均取得了一定的防效。
1.青枯病的微生物防治
目前用于青枯病生物防治最初的认识统一在细菌素的作用上。有人利用无致病力ABPS（青枯假单胞菌无致病力产细菌素菌系）菌液分别对细菌素敏感和不敏感用病土进行生防盆栽试验，发现对细菌素敏感的防效明显较高，说明细菌素在防治中起着重要作用。
除细菌素的作用外，定植作用也是生物防治的关键所在。研究者发现ABPS菌株能在番茄根部和植株体内定植，虽然定植力远低于致病菌，但对致病菌在植株体内的增殖有一定的抑制作用。
2.土壤添加剂的应用
带菌土壤是青枯病最初的感染源，如果能消除或减少土壤中的菌源，则能减少或避免青枯病的发生。使用有机与无机添加剂于土壤以降低病菌的浓度，改变土壤微生物区系，促进拮抗性有益微生物的大量繁殖，抑制有害病原菌的生长，从而达到控制病害的目的。可用甘蔗渣、谷壳、尿素、矿灰等有机无机化合物为原料配制的土壤添加剂（称SH混合物），于番茄播种前1周施于穴内，可以大大降低青枯病的发病率；或以SH土壤添加剂为基础改良制成不同组分的添加剂，防治番茄青枯病效果达78%以上。
3.土壤暴晒和蒸熏
对土壤进行暴晒和蒸熏处理，也能达到减少土壤中病原菌含量的目的。国外有人用一个选择透光性、低密度的聚乙烯薄膜覆盖土壤，暴晒32-49天，可显著降低15-25cm深度内P.solanacearum的种群密度。
4.合理轮作
除引入有益微生物来防止青枯病外，轮作也是诸多农业防治措施中最为经济有效的措施。针对该病菌的好气性，以及不危害禾本科植物的特点，可实行与禾本科作物轮作的制度。轮作间隔年限至少要在3年以上，勿与马铃薯、番茄、辣椒、花生、芝麻及姜类等作物轮作。
5.抗病品种和抗病枯木
利用抗病品种是防治青枯病的最理想的方法，但抗病品种的选育和利用要根据病菌的生物类型因地制宜地选用。目前，国内外都有育成青枯病抗病品种的报道，例如印度尼西亚的花生“T.1.I448A”高抗青枯病；美国的“Kepek”与“Olatale”茄子，中国“协抗青”花生、“夏星”番茄等。通过电镜观察发现青枯菌强致病力菌株的菌体能以有利的形式存在于番茄感病品种根部的细胞间隙中，并能降解植株细胞壁，破坏原生质膜。
四、结语
随着研究的深入，新寄主不断出现，世界范围内青枯病的发生也越来越普遍和严重，已引起各国植物病理学工作者的重视。国内外病理学界普遍认为，青枯菌的寄主专化性、致病性（力）和植物抗病性等存在广泛的遗传多样性，充分利用这些遗传多样性也是深化病害防治的关键。我们相信，经过几十年或更长时间的努力，可望在农作物细菌性青枯病的防治上取得更为令人满意的进展和成效。
论文作者:宋春雨
论文发表刊物:《中国科技教育（理论版）》2019年4月
论文发表时间:2019/11/1
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