社会偏好的神经基础及微观结构，本文主要内容关键词为：微观论文,神经论文,结构论文,基础论文,社会论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
中图分类号F06 文献标识码A 文章编号0439-8041(2015)06-0005-05 根据主流经济学的理性经济人假设，行为主体能够选择保证自己利益或自身效用最大化的行为。这意味着，行为主体除了拥有完全信息并具备强大的理性计算能力之外，其偏好还必须满足以下两个要求：第一，行为主体的偏好是给定的、一致的；第二，行为主体的偏好是自利的。然而，来自现实生活和行为实验的大量证据表明，这两个要求都无法满足。 偏好不变假设是建立在我们无法掌握人类行为背后的偏好的细节这一囿见的基础上的。例如，直到20世纪40年代，萨缪尔森还认为“效用或偏好作为一种主观心理状态是观察不到的，我们所能观察到的只是人们的行为”。① 今天，我们对人脑和神经系统的研究已经积累了足够多的知识和技术，可以直接对思想和情感进行测度了。如果行为是意识的结果、意识是人脑的功能，我们就应该追溯偏好的神经基础及其微观结构。进而，我们还应该追溯各种亲社会行为背后的社会偏好及其微观结构。 二、社会偏好的神经基础 从神经科学和心理学角度看，偏好是人类(以及部分灵长类动物)大脑的一种功能。人类的行为倾向可以在神经元及神经元网络的层次上被编码，并在特定条件下被激活，从而使人们做出特定的行为。②③偏好不是给定的，而是被决定的、有结构的。打开社会偏好的“黑箱”，是神经经济学研究的主要目标之一，这涉及两个问题：第一，社会偏好的神经基础是什么，即亲社会行为激活的脑区与自利行为激活的脑区有什么不同？第二，社会偏好的微观结构是什么，即社会偏好是如何被激发出来、如何“被决定的”。本节先回答第一个问题。 (一)公平偏好的神经基础 当受到不公平对待时，人们会表现出不满和怨恨。桑费是最早利用脑成像技术进行该研究的学者。在最后通牒博弈实验中④，桑费等人对被试面对不公平和公平分配方案时的脑成像进行了比较，结果发现，不公平的方案不同程度地激活了三个脑区：背外侧前额叶皮质(Dorsal lateral prefrontal cortex)、前扣带回(anterior cingulate)和脑岛皮质(insular cortex)。背外侧前额叶皮质是负责计划、协调和抑制利益冲动的脑区，脑岛是痛苦和恶心等负面情绪的体验中心，前扣带回则从其他许多脑区接受输入信息并处理这些信息之间的冲突。实验表明，被试是否接受不公平的方案，可以相当可靠地根据其脑岛激活程度来预测，二者之间的相关性高达0.45，这意味着脑岛可能是拒斥不平等或不公平待遇的关键脑区。 克诺赫等人的脑成像研究进一步证明背外侧前额叶皮质的调节作用。⑤他们利用局部经颅磁刺激(TMS)使被试的左右背外侧前额叶皮质暂时失去活动能力，结果发现，当右背外侧前额叶皮质暂时丧失功能时，被试更愿意接受不公平的分配方案，更难抑制经济利益对自己的诱惑。 上述两项研究提示了处于劣势地位时，公平偏好的神经基础。进一步研究证明，当人们处于优势地位时，公平偏好仍相当强烈。特里科弥等人的脑成像研究给出了这方面的证据⑥：40位互不相熟的男性被试(20对)参加了实验，被随机赋予50美元(“富人”)或0美元(“穷人”)，然后再由实验者进行“财富再分配”。每一轮再分配都是随机的，每对被试中，其中一人多得，另一人少得，数额从0到50美元不等。在每一轮实验中，他们都让被试对自己和他人的分配结果打分(-5分至+5分)，同时利用磁共振成像观察被试打分时的脑区反应。结果表明，当被试看到不公平分配现象时，大脑腹侧纹状体(ventral striatum)和腹正中前额叶皮质(ventromedial prefrontal cortex)被激活了，不过，当“穷人”看到“富人”得到钱时上述脑区的激活程度不如自己得到钱的时候，而当“富人”看到“穷人”得到钱时上述脑区的激活程度则比自己得到钱时更加强烈；而且，被试大脑激活程度的差异比他们自己打出的分数之间的差异要大得多。这个结果表明，与自己得到钱相比，“富人”更喜欢“穷人”得到钱，而这也意味着，更加公平的结果使处于优势地位的人感到快乐。 (二)利他惩罚偏好的神经基础 利他惩罚是指人们在没有物质补偿的情况下主动对背叛者进行惩罚。德奎凡恩和费尔等人利用正电子发射成像(PET)观察被试在信任博弈中惩罚背叛者时大脑奖赏系统的神经活动，结果发现利他惩罚与大脑奖赏系统中负责强化激励的脑区有关。⑦大脑奖赏系统的作用是对刺激(奖赏和惩罚)的价值进行表征并形成预期，这个预期是人们做出决策的重要基础。纹状体(包括尾核)是大脑奖赏系统的核心脑区之一，腹侧纹状体参与奖赏预期的表征，而背侧纹状体(dorsal striatum)涉及行为选择的过程调节。⑧纹状体区域的多巴胺神经元(Dopaminergic Neurons)则参与了强化和奖赏过程。⑨ 德奎凡恩和费尔等人在传统信任博弈中增加了惩罚环节：如果代理人B不守信用，委托人A就可以决定是否对B处以最高20个单位货币的惩罚。实验者设置了如下四种不同的惩罚情境。IC(有意且高成本)：即B有违反公平规范的主观意愿，而A的惩罚是有代价的；IF(有意但免费)：即B有违反公平规范的主观意愿，但A的惩罚是无代价的；IS(有意但象征性地)，即B有违反公平规范的主观意愿，但A的惩罚只具有象征意义，不会改变B的支付；NC(无意却有代价)：即B没有违反公平规范的主观意愿(例如，B根据骰子来决定保留或返还)，而A的惩罚是有代价的。在区分上述四种状况后，就可以通过磁共振成像观察相关条件下的大脑激活程度。 实验结果表明，纹状体中的尾核在IC和IF情境下的激活程度均超过了平均水平，这时被试表现出了强烈的惩罚愿望且得到了满足；而在IS和NC条件下，尾核的激活程度低于平均水平，这时被试要么没有惩罚愿望，要么惩罚愿望无法满足。尤其重要的是，尾核激活程度与愿意花费的惩罚成本呈正相关。而在IF情境中实施最大惩罚的那些被试，在IC情境中愿意花费更高的惩罚成本。 (三)信任行为的神经基础 哺乳类动物大脑天生不信任陌生的东西，因为陌生的东西往往代表着危险。人类的大脑中，也有一部分脑区(包括杏仁核)是与这种对陌生人的恐惧有关的。在一定意义上，信任他人就意味着对这种恐惧感的克服。 神经经济学家扎克是最早对信任的神经机制进行系统研究的学者之一。扎克等人发现，人体下丘脑(hypothalamus)分泌的一种激素催产素(oxytocin，简称OT)可以提高人们的信任水平。⑩(11)(12)催产素是一种神经递质，通常在母亲分娩时分泌得最多(所以叫“催产素”)；它在人们进行社会交往，特别是需要依赖他人时分泌得也较多。在扎克等人的信任博弈实验中，委托人最多可以投资10美元，然后实验组织者会将投资额放大3倍交给代理人，代理人既可以把所有得到的钱都留给自己，也可以返还部分或全部给委托人。扎克等人发现，代理人在收到委托人的“投资后”(被信任后)，血液中催产素的浓度会增高，而且收到的金额越多，增高得越明显；同时，催产素水平较高的代理人返还给委托人的钱也较多。他们同时进行的控制组实验排除了金钱本身可能带来的影响。扎克等人的这个研究表明，在获得别人的信任后，人们大脑会分泌出催产素；而且在催产素水平增高后，他们也会更加愿意回报他人。扎克等人的研究结果得到了其他研究小组的证实。(13) 神经科学研究表明，催产素是通过调节大脑奖赏系统来增进人们的信任的。一方面，催产素可以导致腹侧纹状体分泌多巴胺，使人们有更大的激励去寻求奖赏；另一方面，催产素能够降低痛苦的生理表征，帮助人们克服恐惧。(14) (四)慈善捐赠行为的神经基础 在现代社会中，慈善捐赠活动的影响越来越大，其中最值得注意的是匿名捐赠。为什么人们愿意匿名捐赠？尤其是这种捐赠行为既不会给他们自己带来金钱回报，也无法为自己赢得好名声。神经经济学研究表明，慈善捐赠行为也与大脑奖赏系统有关。 默尔等人对参加独裁者博弈的被试进行了磁共振成像扫描(15)。每位被试初始禀赋都是128美元，他们可以用这些钱匿名给一些慈善团体捐款。这些团体的宗旨各不相同，而且可能彼此冲突：有支持安乐死和堕胎的，也有反对死刑和核战争的。被试可以选择：捐款但不必自己出资；从自己的账户里出钱捐款；拒绝捐款且不必受到惩罚；拒绝捐款但要受到惩罚；直接获得回报。脑成像结果显示，直接得到金钱回报和捐赠(无论是否要自己出钱)都能激活中脑边缘纹状体奖赏系统中的腹侧被盖区(ventral tegmental area)和纹状体的背部和腹部，这意味着，捐赠行为本身就带有奖赏的意味——给予是快乐的。同时，他们还发现，无论是否需要承担成本，捐赠行为都能够激活(但是直接得到金钱回报则不能激活)大脑膝下皮质区(Subgenual area)，它包括内侧最末端眶额皮质和腹侧扣带皮质，以及与之相邻的隔区(但是直接得到金钱回报则不能激活这个脑区)。腹侧被盖区是多巴胺神经元最集中的脑区，而多巴胺水平的提高可以使人精神愉悦。另外，膝下皮质区与中脑边缘系统的多巴胺能通路及5-羟色胺能通路密切相连，并能够通过下丘脑前部室旁核调节催产素的分泌，而催产素则与人们的信任行为有关。 三、社会偏好的微观结构：神经经济学的视角 在神经经济学中，讨论偏好的微观结构就是要将偏好内生化，解决偏好如何产生，如何随着环境因素、情感因素、社会因素以及行为的改变而变化的问题，并揭示其神经基础。 (一)环境因素 桑费等人在利用最后通牒博弈实验和囚徒困境博弈实验研究人的公平偏好时，设置了比较真实的社会交往环境，并对人与人博弈和人与计算机博弈时的脑成像数据进行了对比，结果发现，在“人与人博弈”和“人与计算机博弈”这两种情境下，被试的公平偏好表现出了很大的不同。(16)(17)被试的旁扣带回皮质前部(anterior paracingulate cortex)和后颞上沟(posterior STS)在“人与人博弈”时激活程度显著更高。这表明，被试是区别对待人类对手和计算机对手的。最后通牒博弈中，他们对人类对手提出的不公平方案更加倾向于拒绝；在囚徒困境博弈中，他们与人类对手更好倾向于合作。桑费等人还发现，一些早期研究没有报告的脑区(如颞上沟中部、海马体左部)也被激活了。这些脑区都属于“他心认知”脑区，因此它们很可能正是被试在推测他们正在交往的真实社会对象的意图时被激活的——他们会不会提出公平的方案？他们是愿意合作的还是不愿意合作的？这就表明，人的公平偏好取决于他的博弈对象是人还是物。 鲍姆加特纳等人在研究信任问题时发现，当把信任博弈中的代理人改为电脑之后(这意味着信任博弈变成了一个不带有社会认知因素的风险决策游戏)，让委托人吸入催产素，与恐惧的相关脑区如杏仁核、中脑区以及背侧纹状体的激活程度都没有出现下降。这个结果说明催产素的信任效应只与社会认知和社会交往因素有关。(18) (二)性别因素 辛格等人在一项关于同情心的研究中发现，男性与女性的同情倾向在同样情境下会表现出非常大的差异。(19)在他们实验的第一阶段，先让被试(作为第三方)观察其他人两两配对进行最后通牒博弈，即让被试观察最后通牒博弈中哪些人(第一方和第二方)会做出“背叛”行为，从而获得某些人公平、某些人不公平的印象。然后，让被试(第三方)目睹上述第一方、第二方遭受“痛苦惩罚”的情形，同时对他们的大脑活动进行磁共振成像扫描。结果表明，当第三方是女性时，只要看到有人受苦(无论是“公平的人”还是“不公平的人”)，她们的前扣带回和脑岛皮质都显著激活；当第三方是男性的时候，则只有看到“公平的人”受苦，上述脑区才激活。事实上，当男性看到“不公平的人”受苦时，上述脑区还出现了负激活，这说明他们在“幸灾乐祸”。换句话说，男性的同情心已经被正义感压抑住了。 (三)情感因素 格林尼等人采用磁共振成像对情感因素在道德判断中的作用进行了研究。(20)(21)他们设计了两个结果相同但情景不同的“道德难题”：其中一个被称为“电车困境”(trolley dilemma)，一辆电车朝5个走在轨道上的行人疾驶而去，如果拯救他们的唯一办法是扳动道岔使电车切换到另一条轨道上去，但那样就会撞死另一个行人，我们是否应该牺牲这个人的生命而拯救另外五个人的生命？另一个问题被称为“天桥困境”(footbridge dilemma)，它与“电车困境”的唯一不同是拯救这五个行人的办法是把天桥上的一个胖子推下桥去，用他的身体阻挡高速行驶的电车。同样用一个人的生命拯救五个人的生命，但被试的答案却大相径庭：对前一个问题，绝大多数被试的回答都是“应该”；而对后一个问题，绝大多数被试的回答是“不应该”。脑成像结果表明，被试面对“天桥困境”时，与道德情感相关的脑区，如额中回(medial frontal gyms)，后扣带回(posterior eingulate gyms)和双侧颞上沟(bilateral)的激活程度远远超过他们对“电车困境”进行抉择时的激活程度。而且，在为数极少的几个在“天桥困境”中给出“应该”答案的被试中，他们的思考时间都相当长。这表明，在“电车困境”中被试更倾向于功利主义立场，而在“天桥困境”中被试则更多地从动机角度来进行道德判断。 (四)社会因素 影响偏好的社会因素的范围非常广泛。在一定意义上，行为经济学中讨论的损失厌恶、后悔效应、框架效应、禀赋效应、加权效应、锚定效应、符号效应和参照点效应等等，都可以归结到偏好不一致上来，这些效应影响社会偏好的神经机制值得我们深入研究。在一项关于不平等厌恶的脑成像研究中，特里科弥等人将最后通牒博弈延伸到损失情境中，考察损失厌恶倾向对公平偏好的影响。(22)他们发现，在损失情境中，被试的损失厌恶倾向会对公平偏好起到强化的作用。脑成像结果表明，这有两方面的原因：一方面，损失情境下的分配方案诱发了更强的不公平感和负性情绪；另一方面，损失情境具有注意加工优先性，且与不公平概念有更强的内隐联系，更需要认知脑区(如背外侧前额叶)对情感的控制与调节以及奖赏脑区(如眶前额叶皮质)对经济利益与主观效用的计算。 如果偏好的同质性和不变性是一个“绝对律令”，那么就无异于将人看成一个机器。我们认为，一致性公理的要求的只是“情境依赖的偏好一致性”。(23)偏好既包括自利的个人偏好，也包括非自利的社会偏好。打开偏好的“黑箱”，是神经经济学研究的重要目标。本文对社会偏好神经基础和微观结构的研究的初步总结，只是这个研究方向上迈出的第一步。 偏好是神经元网络(或神经回路)编码的一种功能；人类的决策行为，则可以看作各种神经元网络对不同情境下接受环境信息输入所做出的反应，这种反应必然是一种复杂系统秩序涌现的结果。显然，进一步的研究必然涉及这两个问题：自利偏好和社会偏好是如何竞争、互动的？与各种偏好对应的神经机制或神经回报到底是怎样形成的？在这些问题上，经济学家可能比神经科学家更有优势。 ①Samuelson,P.,Foundations of Economic Analysis,Harvard University Press,1947,pp.24-32. ②Ranganath,C.and Ritchey,M.,"Two Cortical Systems for Memory-guided Behaviour",Nature Reviews Neuroscience,2012,13(10),pp.713-726. ③Dolan,R.J.,and Sharot,T.,Neuroscience of Preference and Choice:Cognitive and Neural Mechanisms,Academic Press,2011. ④Sanfey,A.G.,Rilling,J.K.and Aronson,J.A.,"The Neural Basis of Economic Decision-Making in the Ultimatum Game",Science,2003,300(5626),pp.1755-1758. ⑤Knoch,D.,Pascual-Leone,A.,Meyer,K.,Treyer,V.and Fehr,E.,"Diminishing Reciprocal Fairness by Disrupting the Right Prefrontal Cortex",Science,2006,314(5800),pp.829-832. ⑥Tricomi,E.,Rangel,A.,Camerer,C.F.and O'Doherty,J.P.,"Neural Evidence for Inequality-Averse Social Preferences",Nature,2010(463),pp.1089-1092. ⑦De Quervain,D.,Fischbacher,U.,Treyer,V.,Schelhammer,M.,Schnyder,U.,Buck,A.and Fehr,E.,"The Neural Basis of Altruistic Punishment",Science,2004,305(5688),pp.1254-1258. ⑧O'Doherty,J.P.,"Reward Representations and Reward-Related Learning in the Human",Current Opinion in Neurobiology,2004(14),pp.769-776. ⑨Schultz,W.,"Getting Formal with Dopamine and Reward",Neuron,2002,36(2),pp.241-263. ⑩Zak,P.J.,Kurzban,R.and Matzner,W.T.,"Oxytocin Is Associated with Human Trustworthiness",Hormones and Behavior,2005,48(5),pp.522-527. (11)Zak,P.J.and Fakhar,A.,"Neuroactive Hormones and Interpersonal Trust:International Evidence",Economics and Human Biology,2006,4(3),pp.412-429. (12)Zak,P.J.,"The Neurobiology of Trust",Scientific American,2008,298(6),pp.88-92,p.95. (13)Bartz,J.A.and Hollander,E.,"Oxytocin and Experimental Therapeutics in Autism Spectrum Disorders",Progress in Brain Research,2008(170),pp.451-462. (14)Bartz,J.A.,Zaki,J.,Bolger,N.,& Ochsner,K.N.,"Social Effects of Oxytocin in Humans:Context and Person Matter",Trends in Cognitive Sciences,2011,15(7),pp.301-309. (15)Moll,J.,Krueger,F.,Zahn,R.,Pardini,M.,de Oliveira-Souza,R.and Grafman,J.,"Human Fronto-Mesolimbic Networks Guide Decisions about Charitable Donation",The Proceedings of the National Academy of Sciences,2006,103(42),pp.15623-15628. (16)Rilling,J.K.and Sanfey A.G.,"The Neural Correlates of Theory of Mind within Interpersonal Interactions",NeuroImage,2004(22),pp.1694-1703. (17)Harle,K.M.and Sanfey,A.G.,"Incidental Sadness Biases Social Economic Decisions in the Ultimatum Game",Emotion,2007(7),pp.876-881. (18)Baumgartner,T.,Heinrichs,M.,Vonlanthen,A.,Fischbacher,U.and Fehr,E.,"Oxytocin Shapes the Neural Circuitry of Trust and Trust Adaptation in Humans",Neuron,2008,58(4),pp.639-650. (19)Hein,G.and Singer,T.,"I Feel How You Feel but Not Always:The Empathic Brain and Its Modulation",Current Opinion in Neurology,2008,18(2),pp.1-6. (20)Greene,J.D.,Sommerville,R.B.,Nystrom,L.E.,Darley，J.M.and Cohen,J.D.,"An FMRI Investigation of Emotional Engagement in Moral Judgment",Science,2001,293(5537),pp.2105-2108. (21)Greene,J.D.,Nystrom,L.E.,Engell,A.D.,Darley,J.M.and Cohen,J.D.,"The Neural Bases of Cognitive Conflict and Control in Moral Judgment",Neuron,2004(44),pp.389-400. (22)Tricomi,E.,Rangel,A.,Camerer,C.F.and O'Doherty,J.P.,"Neural Evidence for Inequality-Averse Social Preferences",Nature,2010(463),pp.1089-1092. (23)叶航、陈叶烽、贾拥民：《超越经济人：人类的亲社会行为与社会偏好》，北京：高等教育出版社，2013年，第22页。