广义适合度与亲缘选择学说：亲缘利他行为及其进化机制，本文主要内容关键词为：亲缘论文,利他行为论文,广义论文,学说论文,机制论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
中图分类号：N031 文献标识码：A 文章编号：1003-5680(2007)05-0026-04
达尔文(Charles Robert Darwin,1809-1882)自然选择学说成功解释了生物有机界弱肉强食的利己行为及其进化机制。尽管达尔文本人也观察到了社会性昆虫的利他行为，但对此迷惑不解，只能看作自然选择学说的反常。为了消除反常，达尔文以一种萌芽方式提出了群体选择的思想。[1]此后的许多生物学家也都沿用了达尔文这一思想，把利他行为看成是一种有利于群体的适应现象，以此解决利他行为的难题。遗憾的是群体选择思想与达尔文本来意义上的个体层次的自然选择思想很难协调一致，破坏了达尔文主义纲领的统一性。20世纪30年代以后，一些行为生态学家深入研究了社会性昆虫如白蚁、蚂蚁、蜜蜂、黄蜂的筑巢、觅食、婚配、生殖①等行为方式；另一些行为生态学家则考察了鸟类和哺乳动物的利他行为，并且取得了重大进展。在此基础上，生物学家进一步深化和发展了达尔文的个体选择思想，使利他行为问题的研究出现了转机。1963年，英国生物学家汉密尔顿(W.D.Hamilton,1936-2000)通过对社会性昆虫的研究，从概率论的观点出发提出了亲缘选择(kin selection)思想。[2]次年，他又在“社会行为的遗传理论”一文中，运用广义适合度概念(inclusive fitness)和亲缘选择思想，成功解释了近亲个体间的利他行为。[3]本文考察了亲缘选择学说解释下的社会性昆虫的利他行为，并由此来说明生物有机体亲缘利他行为的进化机制及其与达尔文自然选择学说的关系。
一 广义适合度与亲缘选择
达尔文之后，生物学家的大量观察和实验室研究表明，生物有机体并不都是自私自利的，而是广泛存在着利他行为。从单细胞到多细胞、从植物到动物（包括人类）、从个体到群体，这种损己利他行为随处可见。在黏菌的生活史中，一部分黏菌为了使其他黏菌有充足的食物更好地变成孢子扩散，自己变为干枯的细胞而死亡；在白蚁、蚂蚁、蜜蜂、黄蜂等社会性昆虫中，存在众多的不育者，它们承担着觅食、筑巢、采蜜、防御、哺幼、护王等工作。遭遇天敌时，以牺牲自己的生命来保护王后和“兄弟姐妹”的安全。汉密尔顿重点研究了社会性昆虫的利他行为，他把这类基于亲缘的利他行为称为亲缘利他，并用广义适合度和亲缘选择概念成功消除了自然选择学说的困境。
生物学意义上的利他是指利他者牺牲自身的适合度（即损己），提高受惠者适合度（即利他）的行为。适合度(fitness)是衡量个体存活和生殖成功机会的一种尺度，根据适者生存不适者淘汰的自然法则，个体适合度越大，该个体存活和生殖成功率就越高。广义适合度是对个体适合度的进一步扩展，它不以个体的存活和生殖为尺度，而是以个体在后代中传播自身基因或与自身基因相同基因的概率为尺度。因此，广义适合度是指一个个体在后代中（不一定是自己繁殖的后代）成功传播自己的基因或者是与自身的基因相同的基因的能力。这样一来，尽管利他者因利他行为降低了自己的适合度，一般很少能够繁殖，甚至于不能繁殖自己的后代，但如果利他者通过利他行为帮助了与它具有相同基因的亲属，通过其亲属的生存和繁殖，同样能够把与它相同的基因传递到下一代中。也就是说，利他者是在为自己的基因作出贡献和牺牲。
汉密尔顿在此基础上进一步给出了广义适合度的计算方法[4]，即：
其中α[α]表示广义适合度；1表示个体自身生存成功的适合度，用1个单位表示；δα表示广义适合度中个体亲自生殖所获得的适合度，用亲子亲缘系数(1/2)×后代数计算；e°表示广义适合度中个体通过亲属传递与自身相同基因而获得的适合度，是亲属与利他者的亲缘关系与亲属自身δα乘积的加和。
从式(1)中，可以看到广义适合度由两个部分组成：一个是直接的、个体的成分，它是通过自身的保存和繁殖后代而产生；另一个是间接的、社会成分，是通过照顾亲属的利他行为所获得的。因此，当不考虑广义适合度的社会成分时，即令e°=0，这样式(1)即变为：
这就是经典达尔文主义意义上的个体适合度。由此可见，个体适合度包含于广义适合度中。e°=0一般是不存在的，这也说明了个体适合度的严重缺陷。实际上，个体适合度可以解释显而易见的父母对子女的亲缘利他行为，因为这类利他行为可以增加父母的个体适合度。然而，超出此类的利他行为，经典达尔文主义意义上的个体适合度是不能作出合适的解释的。汉密尔顿扩大了个体适合度的范围并将其包含于广义适合度中，从而肯定和证明了亲子亲缘关系之外的其他亲缘关系同样具有遗传学和进化论上的意义。
如果假设另外一种极端的情况，即个体丧失生育能力或不进行自我繁殖时，则其广义适合度的直接成分δα=0时，式(1)即变为：
当然，从经典的达尔文主义来看，生物个体不自我繁殖的情况在理论上是不可能的，但自然界中毕竟存在这样的事实，有些生物个体在某一阶段不生殖或终生都不生殖，如达尔文本人很早就注意到的社会性昆虫中的不育等级。而式(3)从理论上肯定了这种可能性，因为在自然选择中，广义适合度的直接成分和社会成分的有效性相同，从这两个成分的总和来看，即使其中一个成分为0，其总和还是有可能增大。
亲缘选择是从广义适合度概念中引申出来的，所谓亲缘选择就是选择广义适合度最大的个体，而不管该个体的行为是否对自身的存活和生殖有利。从广义适合度来看，利他者为自己的亲属提供帮助或作出牺牲，所增进的并不是自己的个体适合度，而是受惠者的个体适合度，但通过受惠者繁殖能力的提高，来增加与自身相同基因在后代中的传播，从而提高自己的广义适合度。因此，亲缘选择理论认为，利他行为一般出现在亲族之间，并且与近亲程度成正比。也就是说，个体之间的亲缘关系越近，彼此之间的利他倾向就越强，因为关系越近，相同基因就越多。利他者因为降低自身的适合度放弃了繁殖后代的机会，为的是让它的亲戚能更好地生存或繁殖出更多与自己有相同基因的后代。从而能有效地避免资源的过度消耗或缓和种内竞争的压力，广义适合度的提高，更能适应自然选择的压力。也就是说，近亲间的利他行为有利于利他者自身相同基因在自然选择中的保存和进化。汉密尔顿在广义适合度的基础上建立的亲缘选择学说，是对达尔文自然选择学说的进一步补充和发展。[5]
二 汉密尔顿法则与亲缘关系
在广义适合度的基础上，汉密尔顿提出了后来以他的名字命名的汉密尔顿法则(Hamilton's Rule)。确切地说，广义适合度虽然为利他行为的存在和进化提供理论上的可能性，但在自然界的现实中，利他行为必须使利他者在进化竞争过程中能够与利己者相抗衡才能得以存在、传播和进化。换言之，具体到个体层次上而言，生物有机体因利他行为而付出的个体适合度的代价，必须能够被通过由利他行为帮助亲属传递自身相同基因而获得的广义适合度收益所抵消。如果用c表示利他者的损失，用b表示利他者的亲属也即利他行为接受者的收益，用r表示利他者与其亲属的亲缘关系；则利他者因利他行为而获得的收益为rb。由此，利他行为进化的充分条件可表示为：
这就是著名的汉密尔顿法则。[6]如法则本身所示，它是一种个体根据其与亲属间的亲缘程度而对亲属实施行为的适合度效应的遗传计算形式。[7]个体之间的亲缘关系越近，彼此之间的利他倾向就越强。因此，个体间亲缘关系程度的远近是生物有机体利他行为产生的关键。
生物学上用亲缘系数(r)表示个体间的亲缘关系程度。所谓亲缘系数(coefficient of relationship)是指两个体间的遗传相关或亲缘相关，即亲属的基因来自共同祖先的概率或个体间共有“来自共同祖先的相同基因”(genes identical by descent)的概率[8]。进行配子生殖的生物，个体都是由双亲配子受精而成，而配子经两性生殖细胞减数分裂而来，含有亲体的一半基因，因而也意味着亲体某一特定基因有1/2的概率传递到下一个世代。因此，在非近交群体或随机交配大群体中，亲子代之间的亲缘系数为1/2。以此为基础，结合亲属个体间的世代联系（或世代传递），可以计算任何两个亲属个体间的亲缘系数。对于L次世代联系来讲，这个概率就是
。由于两个体之间可能存在两条或多条世代联系通道，所以各值的加和为两个体间的亲缘系数，即：
这是计算非近交群体或随机交配大群体中两亲缘个体间亲缘关系的通式。根据此通式，亲子或全同胞间的亲缘系数为1/2；爷孙、叔侄、半同胞等间的亲缘系数为1/4；而堂兄弟姐 妹、表兄弟姐妹等间的亲缘系数为1/8……如此类推。因此，从个体基因的角度看，关系越近，相同基因的概率越高，利他倾向越强。
汉密尔顿重点研究了社会性昆虫的利他行为，发现膜翅目中的蜜蜂和蚂蚁等昆虫的性别遗传非常独特，这种性别遗传系统中的雄性均由母体孤雌生殖而来，即均为单倍体，雌性则为双亲配子受精而来，为双倍体。因此，这种性别遗传系统被称为单—双倍体(haplodiploidy)。这种奇特的单－双倍体的性别遗传系统，使膜翅目社会性昆虫群体呈现出一种独特的不对称的亲缘关系结构。由于雄虫均为孤雌生殖而来的单倍体，而雌虫为双亲受精而来的双倍体，因此首先出现了亲子亲缘关系的不对称性。女儿是双倍体，具有父亲的全部基因，因此父亲体内某一特定基因存在于女儿体内的概率为100%，父亲与女儿的亲缘关系是1；而父亲与女儿只有一半基因相同，女儿体内某一特定基因存在于父亲体内的概率为50%，女儿与父亲的亲缘关系是1/2。基于相似的理由，母亲与儿子的亲缘关系是1/2，而儿子与母亲的亲缘关系是1。这种亲子亲缘关系的不对称性使工蜂或工蚁同姐妹的关系（共有来自父亲的全部基因和来自母亲的一半基因，即：r=1/2×1+1/2×1/2=3/4）比同兄弟的关系（仅共有来自母亲的一半基因，相当于半同胞，即：r=1/2×0+1/2×1/2=1/4）更为亲密，因此它们会给姐妹更多的食物和更好的照顾。[9]是由于蚂蚁、蜜蜂和黄蜂等膜翅目社会性昆虫遗传方面的原因，以及它们所面临的环境选择压力，进化出了包括不育雌虫在内的严格的社会等级，以及在此基础上采取的亲缘利他生存策略，使之更能适应自然选择的压力。
根据亲缘选择学说，生物有机体会因亲缘关系程度的不同而采取区别对待，由此可见，亲缘选择学说是建立在个体之间能够相互识别的基础之上的。在自然界中，具有亲缘关系的个体彼此之间能够相互识别吗?对此，生物学家做了大量实验。爱德华·威尔逊(Edward O.Wilson,1929-)通过对火蚁(fire ant)的实验发现，蚂蚁的一切行为都是靠它们体内的一类叫做费洛蒙(pheromone)的化学物质控制完成的[10]，它们之间正是通过这类化学物质散发的特殊气味识别其亲属，确定其行为。此外，它们还存在着一定的信息交流，如通过触角接触、抚摸、品尝、抓紧、快速前后移动、轻推等方式传达信息。洛伦兹(Konrad Lorenz,1903-1989)的实验发现，幼雁从蛋壳中孵化出来以后，总是跟随着它们最早看到的一个移动物体走，很自然地把这个移动物体看成自己的妈妈，洛伦兹把这一现象成为印记或跟随反映。[11]1982年，生物学家通过黄鼠的实验表明，在一般情况下，黄鼠会把那些与自己一块长大的个体看成自己的亲属。野外观察进一步表明，雌鼠能够识别出它们所不熟悉，但在遗传上与自己有亲缘关系的其他雌鼠。[12]这些实验说明，可能存在遗传（共同基因）和社会（共同生活）两种不同的识别机制，这种识别机制对于防止欺骗行为的发生有着重要意义。
三 亲缘利他行为的进化机制
如上所述，达尔文自然选择学说认为选择是在个体层次上进行的，然而从个体选择学说看，为了提高自身的适合度个体必须利己，因而无法解释个体表现出的利他倾向。但从亲缘选择学说看，个体的利他虽然降低了自身的适合度却提高了广义适合度，因而也是进化中的适应性行为，有力地维护了达尔文主义纲领的统一性。汉密尔顿的亲缘选择学说强调的是“来自共同祖先的相同基因”的选择，本质上是一种基因层次的选择，是一种力图在微观层次上阐释利他行为进化的内在机制和动力的努力，从而揭开了新一轮进化论思想运动的序幕。1966年，乔治·威廉姆斯(George C.Williams,1926-)认为基因才是自然选择的真正目标，明确提出基因选择思想。[13]1975年，爱德华·威尔逊对这一思想进行了深刻地阐述，认为有机体基本功能是基因的繁殖，像一个昙花一现的运载体那样为基因服务，“有机体只是DNA制造更多DNA的工具”[14]。此后，道金斯(Richard Dawkins,1941-)进一步阐发了基因选择思想，将“基因选择”形象地称为“自私的基因”，从基因的自私性上揭示了利他行为的进化机制，进一步深化和丰富了亲缘选择学说。
道金斯的自私基因理论认为，个体不管是利他还是利己都在基因的控制之下。有机体不过是基因的繁殖和功能单位，是基因的载体、被基因控制的机器。“成功基因的一个最突出特征，就是它的无情的自私性，这种基因的自私性常常会导致个体的自私性。然而，我们也会看到有些基因为了更有效地达到其自私的目的，在某些特殊的情况下，也会滋生出一种有限的利他主义。”[15]（这里自私、利他等概念是指个体的行为效果，而不是主观动机。所谓基因的“自私性”和“自私的目的”，无非是指基因最大限度地复制自己的拷贝）在环境的影响下，有时基因会通过个体的利他行为达到其“自私的目的”。因为自然选择有利于那些能控制个体、并使个体能充分利用和适应无机和有机环境的基因。也就是说，个体在行为表现上可以利他，但基因层次上必须利己；表面利他，实质利己。亲缘利他是通过提高其亲属的生殖力来保存和繁殖大量与利他者相同的基因的数量，为此，在基因控制下，个体可以采取不同的策略以便更好地适应自然选择的压力，实现基因自私的本性。
社会性昆虫的亲缘利他行为之所以存在和得以进化，是因为有机体只是基因的载体，自私的基因控制着个体的行为，使自己的拷贝得到保存和大量繁殖，而近亲具有共同基因的比例大，这就决定了近亲之间在必要时要采取利他行为。工蜂自杀性地保护蜂群，是因为被保护者体内有与它相同的基因，是为了使相同基因世代相传、流传不朽。说到底，还是为了自己共同基因的利益，还是出于基因自私的本性。正如道金斯所说：“这种情况看起来倒像是生物个体的利他主义，但是这样的利他主义仍然是出于基因的自私性。”[16]为了说明个体的行为在基因的控制之下，是基因指令的执行者，生物学家研究了卫生工蜂和工蚁清理巢中尸体的行为，结果证明这类行为的确是按基因编程完成的。[17][18]当然，基因的程序对个体是否有利，则取决于个体与外部环境之间的关系，对任何个体的生存而言，该个体的全部基因都属于同舟共济的伙伴。
亲缘选择学说很好地解释了亲缘利他行为，成功解决了自然选择学说所面临的困境，继承和深化了达尔文个体选择的还原论主张，维护了达尔文主义纲领的统一性。由此可见，亲缘选择理论属于达尔文主义性质的，是对达尔文自然选择学说的补充和发展。在此基础上，特里弗斯(Robert Trivers,1943-)提出了互惠性理论解释了非亲缘个体之间的利他行为[19]；西蒙(Herbert A.Simon,1916-2001)从有限理性的角度比较社会强加给个体的利他主义要求与通过顺从性获得的有利知识和技能，解释了人类社会具有的不求回报的纯粹利他行为[20]。从亲缘利他，到互惠利他，再到纯粹利他，利他理论的发展出现了三次重大突破。
人类是自然界进化的最高产物。从人的自然属性看，其进化同样遵循着自然选择规律。因此，一些生物学家力图通过进化论来揭示人性本质；人类利他行为起源和进化的生物学机制，甚至不顾来自社会学家的严厉批判。当然，“把生物学理论随意运用到人类社会是危险的。然而，有些生物学理论是有某些政治、经济和社会蕴意的。目前，从国际上看，随着冷战的结束，国家之间因意识形态而根本对立的状况已经有所改变。”从国内情况看，实现社会的公平正义、诚信友爱与和谐发展，更需要不同社会阶层、社会团体以及社会成员之间的通力合作。“从人与自然的关系来看，人们已经意识到掠夺性地生产和消费终将危及人类自身。当今之世，你死我活的争斗已经和正在被利益的部分冲突所取代。无论是为了人类的基因，是为了得到回报，还是提高社会成员的平均收益，都让我们重视合作吧。”[21]
【收稿日期】2007-03-13
注释：
①为了叙述的方便，本文使用了大量拟人化语言。如同达尔文在回击自然选择的拟人化指责时，强调“自然法则的综合作用及其产物”一样，本文的自私、利他等拟人化语言仅指个体的行为效果，而不涉及主观动机。