当代计算神经科学研究述略，本文主要内容关键词为：科学研究论文,当代论文,神经论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
中图分类号：N031 文献标识码：A 文章编号：1000-8934(2015)02-0104-06 计算神经科学(Computational Neuroscience)，一门兴起子20世纪末的新颖学科，因其对脑认知行为独特的研究模式和新颖的研究方法逐渐凸显出来并成为一个重要的研究领域。计算神经科学，以数学方法为基础，以计算机为工具，将大脑活动模拟为计算模型并对大脑活动和信息进行计算式的综合处理，它从计算角度理解脑活动，研究非程序的、适应性的以及多变性的脑处理信息的能力和本质。“计算神经科学的最终目的是要阐明脑是如何利用电信号和化学信号来表达和处理信息的”[1]12，并在结构上模拟大脑建立计算模型和仿真，对模型中的一些变量与数据进行研究。本文将详尽论述计算神经科学的学科发展与特征，在此基础上分析该领域内存在的若干重要研究机制，最后对其哲学意义与研究价值给予解读。 一、计算神经科学的学科发展 计算神经科学是近年来兴起的一门交叉学科，它广泛地采用了数学方法及模型工具来计算、阐释、模拟大脑的工作机制原理，究其原因就在于脑机制分析是一个复杂的过程。直觉性的脑机制理解方式不可避免地会存在着主观偏差和臆想，甚至相当程度上不过是一些孤立的发现和片面的理解，因此深入地定量分析与定性分析对于理解大脑的真实活动的必要性就得以显现出来。从这一视角来看，有必要对计算神经科学进行较为仔细的考察，特别是对其发展历程、研究特性等相关问题做出分析。 1.计算神经科学的历史溯源 计算神经科学兴起虽然较晚，但是其历史却可追溯到20世纪40年代。1943年诺伊大学神经生理学家麦卡鲁(W.S.McCulloch)和芝加哥大学数学系的皮茨(W.Pitts)联合发表了论文《神经活动中内在观念的逻辑运算》，首次尝试在神经系统中引入数学分析，并主张借用布尔逻辑函数建立神经元的过程模型，这一成果标志着计算神经科学出现在学科研究内部。以此为开端，随后的《数学生物物理通报》上刊登出了许多利用数学模型研究神经系统的文章。 20世纪50、60年代，数学的计算和模型方法开始广泛地介入到神经科学研究中，并取得了诸多重要的研究成果。比如，1961年，卡亚涅洛(E.R.Caianiello)利用布尔代数加以模拟形成神经元模型。1963年的诺贝尔奖获得者生理学家霍奇金(A.L.Hodgkin)和赫克斯利(A.F.Huxley)的主要成就就是采用了数学模型来研究兴奋膜膜电位的产生和传导。尽管这一时期出现了众多神经系统的数学模型，但是由于缺乏必要的计算工具以及系统的计算方法，计算神经科学仍然处于一种前范式时期，直到计算机技术的迅猛发展和普及推广，才真正地开始作为一门学科进入了当代神经研究的大视野内。 20世纪80年代开始，计算神经科学进入了快速发展时期，在大量科学发现和事实积累的基础上，在计算机技术的辅助下，计算神经科学开始广泛介入实验研究。1985年，施瓦茨(Eric L.Schwartz)在国际会议上首次提出了“计算神经科学”一词并随后出版在MIT的刊物中。1986年，罗穆尔哈特(David Rumelhart)和麦克莱兰德(James McCleland)在《并行分布处理——认知微观结构探索》一书中将并行分布的理论概念应用到计算神经科学的研究方法之中。但真正确立计算神经科学作为一门独立的学科分支出现的是“1988年，赛诺斯基(T.J.Sejnowski)等人在美国科学杂志上发表了专论，其标题为《计算神经科学》，阐明了这一学科的研究目标、方法和意义”[2]。随后大量相关论著开始出版①，这些论著进一步推动了计算神经科学的成熟化。 2.计算神经科学的学科特性 如果说阐明认知活动的脑机制是神经科学的研究任务，那么使用计算分析和计算模型模拟的方法对脑认知进行研究就成为了计算神经科学的主要研究工作。概括起来，计算神经科学的研究对象强调的是大脑；研究方法主要表现为计算表征、建模和模拟仿真。当然有必要指出的是，这里所说的计算是一种广义的计算，它意味着输入在遵循规则的情况下会得出输出结果，而非绝对意义上的数学类比计算，也因此与其他学科相比，计算神经科学具有其自身的特性： 其一，非程序性。计算神经科学侧重于从计算角度理解脑机制，它采用的研究方法往往是非程序性的。与人工智能通常采用的将功能编写为离散的程序，并由计算机依据程序顺序分步地机械化运行实现类智能化相比，计算神经科学的研究并不是程序化实现的，一方面神经系统对刺激的处理方式是并行分布的，表征为可以同时处理多项事务；另一方面，计算神经科学本身也强调并大量应用了计算的交互作用，其计算模型的建立和推导过程往往会涉及数据与信息的循环利用，因而具有交互式的特征。因此，有理由认为计算神经科学摈弃了传统机械式的研究方式，综合考虑了外在环境和心灵内部的共同作用。 其二，低重复性。经典自然科学学科内的定理或实验的成立需要经得起重复实验的验证。但在计算神经科学内，神经系统的刺激却表现出了较低的重复性，也就是说同样的刺激在相同的刺激条件下，可能会得到不同的响应。此外，计算模型的建立离不开数据的采集和分析，但神经系统在处理刺激时，极容易受环境、情绪、意识、心灵等多方面因素影响，因而如何能够在当下得到即时的刺激反馈，并根据反馈准确修改模型从而改善计算，这些都对计算神经科学的发展提出了更高的要求。 其三，弱实验性。不同于经典自然科学，计算神经科学的研究对象是具有生命活性的神经系统和组织，脱离人类生物实在的神经系统实验是毫无价值的。从这个意义上来看，将某个或若干神经元单独剥离出来进行实验，所得到的结果只可能是断裂的和片面的。而针对神经系统的实验，无论是生物学实在的神经系统试验、刺激反馈信息的采集与整合，还是架构类神经系统的设想在实践中都面临较大的困难。因而当代计算神经科学的研究，需要获取来自认知科学特别是神经科学提供的更为丰富的经验数据，合理地推演出数学计算分析与建模，充分利用计算机工具进行类似的仿真或模拟，并依据同样刺激下模型模拟的结果推断神经系统的反应方式就成为一种必然。反过来，基于神经系统的分布式表征机制，对神经系统刺激的响应推断与行为探寻无疑对计算神经科学构成了巨大需求与挑战。 综上所述，当代认知科学、神经科学与计算机技术的成熟以及长期以来大脑与计算机的对比思考，使得人类探索认知活动的脑机制成为了可能。目前计算神经科学已经成为脑科学研究的主要方式之一，而对它的研究将极大地深化我们的认识。当然，这一学科内部仍存在着若干问题需要进行重点研究，比如：其一，神经化学计算。生物学显示神经元中存在大量携带信息的分子和离子的活动，这些活动将传递大量有效的信息，而目前对于分子和离子等在神经计算中的重要作用还知之甚微。其二，神经元和神经网络的模型。目前，大脑皮层局部神经元和神经网络的研究模型较多，但是多皮层神经网络模型以及整个大脑的神经网络模型的深入研究则还较为稀少。如何运用数学方法建构神经元和神经网络处理脑机制的综合模型就成为下一阶段至关重要的问题。其三，神经系统的整体活动分析。意识、情感、心灵与神经元的关系依然是认知科学与神经科学的一个较大的鸿沟，如何在完整的神经系统层面上探讨这些关系进而解决长期以来的人类认识之谜。所有这些问题的研究和思考就构成了之后计算神经科学的主要研究方向。 二、计算神经科学的研究机制 人类的认知活动建立在大脑的脑机制基础之上，而脑机制就是有关大脑活动是如何产生、进行、结束的，即脑活动的功能实现。大脑进行思维的过程，是一个复杂而系统的过程，存在许多脑机制原理的共同作用，因此逐一探索与研究无疑是困难重重。而计算神经科学就是要从计算层次、认知层次、神经科学层次对大脑活动的机制原理进行深入研究和独特诠释并用于解释脑认知现象。也因此，计算神经科学的机制研究视角主要集中在以下几个方面： 1.生物学实在 人类是一个实在的生物体，其语言、行动以及思维功能都必须依托生物实体大脑。在大脑中，存在着大量的神经元用于提供人类认知的基本信息处理机制。而生物神经元是依据电学原理和扩散原理的微小而又复杂的电化学信号系统。也因此生物学实在凭借离子的活动而产生表征刺激信息的电流，实现刺激信息在神经元上的传递，并进一步架构实现人类认知活动的神经网络。 (1)膜电位与门控通道 “神经元上信息的输入是通过允许带电离子通过位于突触上的通道进入神经元。由于神经元内外不同离子浓度存在差异而迫使突触通道敞开允许离子在神经元内外扩散，从而形成电流。”[3]69此外，神经元将因钠离子(
)通过谷氨酸盐刺激敞开的突触通道进入神经元而变得兴奋；同时也因氯离子(
)经由神经递质GABA刺激敞开的抑制通道进入神经元而受抑制。神经元中还存在泄露通道(Leak channel)，用于钾离子(
)的扩散，继而间接影响神经元内外钠离子浓度。由于神经元内外离子浓度的差异促使离子流动，形成了表征刺激信息的电流，而不同的神经递质将刺激不同的神经元通道，进而调节神经元的兴奋度和电流值。因此刺激突触通道、抑制通道和泄漏通道所产生的刺激输入电流在不同权重作用下，形成了膜电位(membrane potential)。而且在神经元上，还存在许多电压门控通道(voltage gated channel)和钙离子门控通道(calcium gated channel)用于刺激的兴奋调节作用和滞后的自调节作用。可见神经元的膜电位是由膜两侧离子浓度决定的，但是很重要的一点是神经元上钾离子浓度膜内长期高于膜外，而钠和钙离子则为膜外高于膜内。 (2)离子泵与静息电位 钾、钠、钙离子浓度梯度之所以会如此呈现，是因为神经生理学中存在两种离子泵：钠—钾泵(sodium-potassium pump)和钙泵(calcium pump)。二者都是酶，它们通过降解ATP释放化学能以驱动自身，而钠—钾泵迫使膜内钠离子与膜外钾离子交换，而钙泵用于将钙离子从膜内运送到膜外。然而静息电位是指细胞未受刺激时，存在于细胞膜内外两侧的电位差；其形成的原因在于，静息状态下，细胞膜两侧的离子不均匀分布，膜内的钾离子高于膜外，膜外的钠离子和钙离子高于膜内，而此时大量钾离子的外流以及微弱的钠、钙离子的内流导致细胞内正电荷减少，从而形成细胞外高于细胞内的电位差(静息电位)。而之所以会长期维持细胞膜内高浓度的钾离子以及低浓度的钠离子，是由于钠—钾泵和钙泵的存在驱动钾离子和钠、钙离子的交换与活动。虽然与离子门控通道相比，离子泵的作用效果并不显著，但是却建立和维持了膜内外离子浓度梯度，确保了静息电位存在。 (3)神经回路网络 神经元的信息传输是基于神经元细胞内外化学离子的扩散和电学驱动而形成的，而无数的神经元互相连接就形成了庞大的神经元网或者说神经回路网。研究表明：基于功能系统构建的神经元网难以说明神经元网的功能与结构间的关系，需要代之以中枢神经系统的神经回路网络加以说明。但是“神经回路网并不是固定不变的，不能用静止的观点认识神经回路网的构造和功能关系”[4]70，需要通过回路结构分析以及回路在排列组合上的相互关系来认识脑功能。神经回路网的提出将计算神经科学的分析层次和研究视角由神经元的层次拓宽至神经回路网层次，有利于整体性、全局化地认识脑功能和脑活动，进一步推动对神经系统的整合与可塑性研究。由此，计算神经科学将生物学神经系统和化学离子作为构建计算模型的物质基石，计算就不再是脱离物质而孤立存在的理念的构想。神经系统与化学离子的电化学信号的计算表征为脑的计算提供了充分的证据，而生物实在和计算理念的构建将促进脑认知的机制诠释。 2.分布式表征 人类大脑皮层依据功能的差异分为不同的区域，依据表征功能的差异对其的解释也存在着局部式表征和分布式表征两种类型。局部式表征认为一块单一神经元区域表征一个特定的输入信息。与之相对，“分布式表征认为每一个神经元都参与表征大量不同的混合刺激输入信息，而每一个输入信息都是大量不同神经元共同的表征结果”[3]82。如此来看，分布式表征就是以整体的方式来存储和提取信息，它对单个神经元的权值作用不具有特定的功能和意义，只有所有神经元在权值的共同作用下才形成有意义的刺激信息。特别是大脑的处理过程是由位于大脑不同位置的数十亿神经元同步进行，存储也同样分布于大脑的不同位置，相较于局部表征来说，其信息处理过程效率更高、适用范围更普遍、鲁棒性更强和具备更好的准确性。鉴于大脑分布式表征处理过程的优越性，计算机科学家模拟脑的表征方式，构建了分布式多指令流多数据流(Multiple Instruction Stream Multiple Data Stream，简称MIMD)。但是在MIMD中，是多个处理单元同时独立处理指令，同时拥有独立的内存空间，因此MIMD实际是在多台计算机之上架构信息连接的网络。这与大脑分布式表征机制之间是否相同依然需要探讨，但是分布式表征确实为计算机科学的发展和人工智能效率的提高提供了新路径。 3.刺激交互作用 神经元是处理信息的基本单元，但是单个神经元只能处理一些较为简单的任务，认知过程实际上主要通过神经网络加以实现。“尽管从结构来看皮层神经网络可以分为六个层次，但是通常的认知活动过程主要涉及三个：即，刺激输入层、刺激隐藏层、刺激输出层。输入层神经元通过丘脑的感觉接收信息。输出层神经元将运动指令或其他的信息输出到皮质下区域。隐藏层作为输入层与输出层之间的中间转换协调者，它既接收来自输入层的刺激输入信息也接收来自输出层的刺激输出信息。”[3]113同时.在层与层之间存在大量内部连接神经元，可以用于双向传递信息，所以刺激输入信息与输出信息可以在不同层之间进行双向传播。尽管在刺激神经元之间既存在单向连接模式，又存在双向连接模式，但是主要以后者为主。这些刺激的双向连接模式不仅具有有效性，还具有独特的对称性能。它既可以将抽象概念具体形象化，完成从上到下的传播；同时还可以将刺激的具体形象信息概念化，实现从下至上的逆过程。如此，双向连接模式的神经系统有利于刺激信息的准确反馈与正确分析，为脑机制的逻辑分析提供了合理的前提假设。 4.抑制交互作用 双向连接模式具有独特的优势，但是当刺激信息在兴奋神经元之间传播时，刺激信息权重值会随着时间逐渐累积，继而致使活动模式的放大，甚至会产生神经元的癫痫性活动。为了抑制不受控制的正反馈，事实上神经元内部存在着两种平衡机制：一种就是泄漏电流，它只能对静态的变化做出调整；另一种是抑制交互作用，它受抑制中间神经元控制调整刺激输入的动态平衡。在神经网络中，抑制中间神经元类似恒温控制器，可以控制神经元网络的活跃程度。抑制中间神经元存在设定值，当神经元过度兴奋而超越设定值，抑制中间神经元就会产生抑制作用平衡过度兴奋活动。抑制中间神经元的抑制作用会随着兴奋神经元的活跃程度产生正比例关系；强的兴奋活跃度会激发强的抑制作用，反之，弱的兴奋活跃度激发弱抑制作用。 为了便于模拟抑制中间神经元的抑制作用，计算神经科学将抑制作用表征为抑制函数，其中最简单有效的抑制函数是kWTA(k-winner-take-all)。kWTA意味着在皮层中n个神经元中存在着k个活跃神经元。为了满足稳定性和适应性，kWTA抑制函数为k设定了上限值，k值只能在[0，上限值]之间取值，这样kWTA抑制函数就可以准确地解释为至多有k个神经元处于活跃状态。如此一来，抑制作用不仅抑制兴奋神经元活跃度，还促进神经元间的竞争作用。抑制与兴奋共同构成了神经元网络内外的约束条件，同时抑制与兴奋的相互制约也构成人类身体的平衡态。在神经系统中，神经元的抑制作用会牵制神经元过度兴奋，达到神经系统功能最佳化。但是过度的抑制会阻碍神经系统的功能实现，而贫乏的抑制将形成神经活动的过度活跃和资源浪费。 综上所述，生物学实在、分布式表征、刺激交互作用和抑制交互作用就构成了计算神经科学的主要机制原理，它们的相互作用构成了对感知觉、记忆、语言、意识、学习、情绪在内的一系列人类行为的认知基础。生物学实在为计算神经科学提供了物质基石，分布式表征为计算神经科学的模型建构提供重要的方法，而刺激交互作用和抑制交互作用的相互协同就为计算神经科学的模型的计算架构指导了方向。如此，以生物学物质为基础，以分布式表征为建模方法，以刺激与抑制交互作用为指导的计算神经科学将推动思维、心理和认知功能在大脑中实现的诠释进程。通过对计算神经科学的机制研究，在发展出更多的计算模型的基础上，也折射出诸多与之相关的元理论问题。比如，计算与大脑表征问题(计算是否是大脑的唯一呈现方式？其他的呈现方式有哪些？)，计算、神经元与模拟的问题(模型中神经元的权重值的设定以及如何更新？)。类似这样的问题一方面为该学科的深入发展提供了更多的研究焦点和论题，另一方面也为该学科领域开启了更多的研究可能和探索方向。 当代计算神经科学是以计算为工具，在“探究我们的心理和行为能力以及行使这些能力的神经基础的意义上研究心灵的性质”[5]425，其致力于剖析、解读、思考和探索神经科学的最新学科发现和进展。也因此对计算神经科学展开的哲学分析与思考，将有助于为该领域的发展提供学科动力与方向指导，尤其是计算神经科学与传统的心灵获取之间具有内在的天然联系，对它的解读不仅有助于深化人类认知本质和认识之谜的回答，而且有助于新时期科学哲学从脑科学领域汲取素材获取发展动力，具体来看这样的哲学意义可以体现为：其一，为深入理解人类心灵本质提供了全新的研究思维。面对心灵与世界的关系问题以及意识、情感等如何通过身体表征于世界，计算神经科学提供了一条更为合理的研究方法，它“旨在探讨心理过程的神经机制，也就是大脑的运作如何造就心理或认知功能”[6]。因此，它在突出计算是一种合理的研究方法的同时，也保留了更多的心灵特性和生物学特性。一方面，它剔除了过分强调外部世界对心灵投影的内容和成分；另一方面，它也回避了过分强调计算并忽略生物物质基础的习惯思维，而是将计算和模型建构作为一种分析性的方法加以应用。从这个视角来看，计算神经科学依据的是认知理论与神经科学的共同作用包括对大脑的计算分析，建立类脑式神经系统模型，通过对数据的处理来揭示大脑与心灵的关系，以期摆脱传统心灵问题研究的空洞性。其二，为心脑关系的最终解读提供了重要的研究基础。计算神经科学的目的在于研究脑机制进而为人类的心脑关系提供系统准确的说明。在这一过程中，它不仅要阐明脑的认知活动与认知过程，分析脑科学与神经科学中的理论概念，而且还要分析大脑互动和处理信息的方法与过程，发现与修正大脑活动过程所存在的缺陷与不足，最终实现解读人类心脑的本质联系。虽然心脑关系的本质目前仍不得而知，但需要看到的是计算神经科学的出现确实为心脑关系的诠释带来了希望。首先，计算神经科学建立在生物学基础上，它试图探究心理与物质的关系，反思心脑的本质，为心脑关系的解读提供坚实的物质基础、理论假设和规律分析；其次，计算神经科学以计算作为心脑关系的分析和诠释方式，就从方法论上为神经系统与意识、心灵与脑的阐释提供了新的表征、呈现方式。 综上所述，新兴的计算神经科学摒弃了对心灵问题的传统内省研究方法以及对心脑本质关系的臆测和猜想，回避了计算主义“生命即为计算”的强硬主张。与之相对应，它依托生物学实在为物质基础，试图建构类脑式神经模型，将心灵的分析建立在物质基础上。基于认知理论与神经系统知识建立的计算模型，将模拟认知现象中的数据处理，并通过分析数据结果解释神经现象，扩大对神经系统的功能—结构关系的了解，增加人工神经网络的架构的可行性与可信度。除此之外，计算神经科学还立足于生物学物质基础，针对包括语言、思维、情感、意识以及心灵本质等哲学问题进行了计算模拟与诠释，进而为心脑关系问题的解决奠定了基础。当然这里有必要强调的是，无论是身心一元论、二元论或是认识困境是否存在形而上学的阐释抑或是科学实证的解答，神经反应的计算表征和模型构建对于获取真实的人类脑活动现象来说都是必要和迫切的。在这一现实要求下，计算神经科学将立足生物学基础，通过计算表征和神经网络认知模型为工具，就可以达到调节模型中神经系统计算参量进而观察相应行为反应的目的，这种全新的研究模式和方法将为当代心灵哲学乃至科学哲学的发展提供独特的研究视角和必要的研究助力，而这或许就是该学科领域未来快速发展的最大价值和意义所在。 ①代表性的著作包括：Paul M.Churchland:"A neurocomputational Perspective:the nature of mind and the structure of science"(1989); Patricia S.Churchland & Terrence J.Sejnowski:"The computational brain"(1992)。
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