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中图分类号：F011/B026 文献标识码：A 文章编号：1000－9639（2008）06－0185－09
一、引言
近些年来，在复杂系统理论的启发下，演化经济学逐渐从传统的选择理论转向对非线性动力学、随机过程理论、自组织理论和复杂系统演化理论的分析（Metcalfe，2004）。一个重要的趋势是从机械的力学动力模型，转向包含微观多样性和宏观环境随机涨落过程的复杂系统演化模型。许多原先不予考虑的交互关系以及差异化在新近的理论中得到前所未有的重视。但是，这并不意味着传统达尔文选择主义的启示已经失去意义。相反，自然选择依旧在多个层面对自组织系统或子系统起作用，以便区分不同组织的适应性强弱（Kauffman，1993）。例如，许多有机体的成长也包含着免疫系统、神经系统模式和肠道细菌的自然选择（Edelman,1987; Plotkin,1994）；同样地，一个企业的成长也包含对惯例或习惯的选择（纳尔逊和温特，1982）。考夫曼（Kauffman）强调，必须建立复杂系统理论和传统选择理论的联系，而不是前者取代后者。一些研究认为，达尔文的自然选择范式在描述人类社会系统演化中具有一般性，复杂系统理论应被视为是“达尔文范式”的拓展或“达尔文主义的演化”（Kauffman,1993; Weber,1996）。这种范式的拓展体现在建立“互动者”（interactor）和“复制者”（replicator）多层级关联的演化逻辑（Knudsen，2002）。一旦考虑到不同层级之间的反馈关系，尤其是当低一层级的微观单元呈现丰富的多样性和变化时，系统演化的模型就不能再将微观单元假设为同质或者等同于平均值。这需要建立较高层级与较低层级之间的共演逻辑，才能更加准确地描述经济系统的演化过程。这种观点直接推动了多层级选择理论的复兴和多层级共同演化理论的发展（Sober & Wilson,1998; Wilson,1999; 艾伦，2005）。
本文尝试较为深入地研究多层级选择理论的几种演化动态。文章结构安排如下：首先考察多层级选择理论的前提假设和理论拓展、发展和争议及其在经济系统中的运用。其次，探讨非线性、自组织和共演等多层级演化动态。在此基础上，建立一个简单的具有启发性的多层级演化模型，运用仿真模拟对其分析。最后是本文的结论。
二、多层级选择理论
（一）理论的前提假设及其拓展
多层级选择理论存在两个重要的前提假设：其一，同一个“复制者”存在多个载体，即多个互动者，并且这些互动者具有层级关系，亦即互动者之间具有某种生成关系。例如，个体间的互动生成企业，企业间的互动生成产业。产业演化拥有个体、企业和产业三个层级的互动者。其二，自然选择发生在每一个层级上。例如，基因在个体之间的适应性存在差异，个体在群体内部的适应性存在差异，群体在大群体中的适应性存在差异。当自然选择作用在某一层级时，有助于提高该层级互动者相对适应性的特征的增加。因此，在考察系统演化时，如果层级之间的互反馈关系不是很明显，研究者不一定要考察所有的层级，可以根据研究目的，选择特定的层级分析。分析的单元也就不仅限于个体，一些超越个体的群体（例如，组织和企业）也可以作为与环境互动的主体。但是，如果层级间具有明显的互反馈关系，并且这种关系对于系统演化是重要的，研究者就必须分析层级间的交互作用。例如，当微观演化（例如，个体和企业）和宏观演化（例如，企业和产业）具有明显的互反馈关系时，研究者就不能舍弃微观层面的分析。尤其是，当某些特征在较低层级具有适应性而在较高层级却不具有适应性时（或者反之），它们的频数分布将取决于较低层级和较高层级的共同作用，这是一个复杂的共演过程。例如，在群体内部的个体选择中，不合作个体的适应性较高；但是，在群体间互动中，不合作个体可能会因过多地掠夺资源而导致群体的适应性下降。因此，不合作个体的相对适应性取决于个体选择和群体选择的共同作用。
因此，多层级选择理论不仅仅指自然选择作用在多个层级上，一个重要的理论拓展是对多层级共同演化的考察。当经济现象呈现出复杂系统特征时，多层级共同演化理论能够为分析复杂系统的演化提供有用的范式。
（二）发展和争论：个体选择和群体选择
克尔（Kerr）和斯密斯（Smith）（2002）认为，在生物学中，很少有像多层级选择或群体选择这样饱受争议的概念。长期以来，争议主要集中在自然选择是否作用在多个层级上。早在上世纪60年代，威廉姆斯（Williams，1966）在《适应和自然选择》一书中就指出，自然选择仅仅作用于个体层面，并不存在所谓的多层级选择问题，群体选择是一个误导性的概念。这种观点受到当时绝大多数生物学家的拥护。尽管个体选择理论发展了一系列模型来解释亲缘利他和互惠利他行为，但却很难解释生物界中的许多纯粹利他行为。显然，如果个体行为是纯粹利他的，我们将很难运用某种以利己为假设基点的个体选择理论去解释它，或者说个体选择理论的视角本身就不涉及到纯粹利他行为。在许多学者看来，这需要视角转换，只有从更高层级的演化视角才能解释这种利他行为的演化（Wilson，1999）。索伯（Sober）和威尔逊（Wilson）（1998）认为，多层级选择理论提供了这样的视角。
多层级选择理论能够更为合理地解释社会合作问题。一些不合作行为（例如，搭便车）在提高群体内部的个体适应性时，会降低群体的适应性。一旦群体间竞争较为激烈，群体就必须促成内部合作才能扩大其生存机会。这包括形成各种显性和隐性的机制对个体施加内在和外在的激励和约束（Osterloh,Margit & Frey,2000）。例如，契约和社会资本等。一个极为重要的理论洞见是，群体竞争所施加的选择压力可能会改变群体内部的个体偏好。通过意识形态和文化的灌输，不合作个体在多次重复使用合作策略后，就可能转变为合作个体。尤其是当群体面临的生存压力越大时，集体荣誉感、团队精神和文化认同感就会越强。这个洞见有助于我们全面地理解企业本质。企业作为一个由个体组成的群体，不仅能够降低交易费用，还能够通过充当“意义制造系统”（Weick，1995）、“意义共享系统”或者“解释系统”（Choo，1998）来改变个体的偏好，促进内部的合作和建立共同目标。因此，较之于委托代理中的激励相容机制设计，企业的另一个重要功能是通过改变员工的偏好，缩短委托人和代理人的目标距离。此外，近年来，多层级选择理论的研究范围还包括，基因网络组织演化、多细胞演化、共生和共演现象等（Buss,1987; Maynard Smith & Szathmary,1995;Michod,1999）。
有些学者认为，如果将群体选择中的群体视为个体的演化环境，多层级选择就可以还原成个体选择。杜加丁和瑞夫（Dugatkin & Reeve,1994）以及斯特尔尼（Sterelny，1996）将此称为广义的个体主义。显然，从个体主义方法论的立场上看，这种还原是有意义的。但是，必须指出的是，这种广义的个体主义需要重新设定个体的微观行为机制，不能仅仅将个体视为原子式的独立体，还必须考虑环境对个体感知、记忆、预期和想象力等认知因素的塑造。此外，还有一些学者持中立态度，认为两种视角有各自的启发优势，研究者应该根据自身的研究目的来选择其中一种理论（Kerr & Smith，2002）
（三）在经济系统中的运用：哈耶克、阿尔钦、纳尔逊和温特
哈耶克的文化选择理论是多层级选择理论在社会科学中的具体运用。哈耶克（1960）将自发秩序分为行动结构秩序和规则系统秩序。在哈耶克看来，个体主义的自发秩序原理能够很好地解释行动结构秩序的演化，但很难解释个体互动所遵循的规则系统的演化，后者只有通过文化进化的群体选择才能得到合理的解释（邓正来，2003）。哈耶克认为，在群体竞争中，当某一群体采用某些有助于提高群体利益的规则时，例如，产权规则、自由契约和宪政等，该群体内部的劳动分工水平将提高，进而在竞争中获得优势，群体的规模得到扩展。哈耶克（1987）后期致力于探索一种秩序是如何在文化选择中得到不断的扩展。类似于多层级选择理论，哈耶克的文化选择理论也长期受到经济学家的批判。这些批判大都集中在方法论上。一些学者宣称，在哈耶克理论中存在个体主义和集体主义方法论上的冲突，这种不一致造成了哈耶克理论上的紧张和混乱。范伯格（Vanberg，1986）将此称为哈耶克范式的转换或不一致。其实，从某种角度上讲，这些批判和指责是对哈耶克思想的误读。如果个体主义是如新古典的唯理主义，集体主义是如结构学派或功能学派的整体主义，那么哈耶克的经济学方法论既不是个体主义也不是集体主义。哈耶克（1945）早在对个体主义真伪的辨析中就已经明确指出，其方法论并不是个体具有完全自由或能动的个体主义，也不是个体在结构面前毫无能动的结构主义或集体主义，而是基于认知进化的进化理性主义，即个体和社会结构具有双向的反馈关系，个体既受制于社会结构，也能够通过改变规则推动结构演化（哈耶克，1967；黄凯南和程臻宇，2008）。因此，在哈耶克的著作中并不存在方法论上的冲突，其方法论是强调个体与结构的互动主义。在此基础上，哈耶克还详细探讨了个体、规则和秩序等三个层级的共同演化。
尽管阿尔钦（Alchian，1950）、弗里德曼（Friedman，1953）的工作从严格意义上讲并不具有演化思想，更多的是为新古典理性行为寻求辩护（弗罗门，2003），但是，阿尔钦却是较早运用多层级选择理论来描述经济系统的经济学家。在《不确定性、演化和经济理论》一文中，阿尔钦（1950）明确地将市场竞争过程类比于自然选择过程。在随后的模型中，团队生产模式（teamwork）是“复制者”，企业的本质是组织团队生产的载体，是作为一个整体与外界交换能量的“互动者”。自然选择作用于企业层面，企业的最优适应必须具备的特征是以最低的团队生产成本生产最多的产品。团队生产最大的成本是如何防止因度量困难而引起的搭便车行为（Alchian & Demsetz，1972）。从个体层面上看，搭便车行为能够将成本转嫁给他人，对于个体具有较高适应性。但从群体层面上看，搭便车行为会减弱团队生产的激励，甚至摧毁团队的合作，进而降低群体的适应性。因此，在阿尔钦看来，一个具有较高适应性的企业必须能够很好地降低搭便车行为。正如兹威克依（Todd J.Zywicki，2000）指出的，一个具有竞争优势的群体最为重要的是能够减少搭便车行为。当然，企业的生存标准绝非仅仅是搭便车行为最小化，或者是威廉姆森（Williamson，1996）“交易费用最小化”。阿尔钦和威廉姆森都没有考虑企业生存的其他特征（例如，企业的学习能力），以及各种特征交互作用所具有的适应性含义。这也是他们的理论受到演化学者质疑的原因。
显然，纳尔逊和温特（1982）的理论对现代演化经济学是极具开创性的。该理论的重要特色是将达尔文“变异、复制和选择”的概念直接运用到企业演化中。在其模型中，惯例是与基因型等价的“复制者”，企业是与表现型等价的“互动者”。这意味着自然选择不仅作用在个体或基因层面，也作用在企业或惯例层面。正如霍奇逊（Hodgson）和努德森（Knudsen）（2004）指出，习惯的载体是个人，惯例的载体是组织或群体，前者是从个体向个体复制，后者是群体向群体复制。可见，纳尔逊和温特的理论是一种群体选择理论。弗罗门（2003，p.223）认为“哈耶克的文化演化理论与纳尔逊和温特的演化理论相类似，前者是解释群体中规则的增长和下降，后者是产业中惯例的市场份额的变化”。但是，与哈耶克不同，纳尔逊和温特并没有探讨多层级的共演问题。其模型仅仅探讨惯例在产业中分布的变化，企业只是解释变量而非被解释变量①，更没有考虑个体互动与惯例生成和演化的关系。这便大大降低了纳尔逊和温特模型对企业和产业演化的解释力。
三、多层级的演化动态
任何理论都是对现实复杂世界的抽象和简化，但是，这种抽象和简化必须有一定限度，保持足够的“现实”，以便于应用。皮特·M.艾伦（2005）认为，伴随着对以下几个假设的弱化，对经济系统演化的描述将从简单逐渐转向复杂，相应的演化动态也趋向于复杂。这些假设包括，首先，必须对所研究的“系统”及其所处的“环境”做出区分，这就要假设存在着一种“系统”和一种“环境”，而且在特定的环境下，通过获得系统组成部分的知识就能够理解系统的运转。为了简化分析，通常还假设环境是不变的，或者环境变化是已知的。其次，通过类型学的分析，对系统的组成部分进行分类（包括分层）。第一、二假设仅仅是对经济现象持系统观的描述，还没有涉及到对系统内部的描述。第三个假设便是描述和理解系统内部的标准。通常假设系统所有的组成部分相互之间都是相同的，或者它们都等同于平均值，或者是一直围绕着平均值呈正态分布。这个假设实际上抹杀了微观多样性。第四，可能还进一步假设各种变量的总体行为可以通过各个交互作用事件平滑的平均速率来描述。例如，企业中一组雇员的产出速率是以他们平均的产出速率为特征的。这种假设实际上排除了系统存在的各种“运气”、“偶然性”和“噪声”等的作用（福斯特和梅特卡夫，2005，p.318）。
（一）多层级的非线性动态
满足上述所有假设的演化动态就是多层级的非线性动态。显然，从上述假设中（尤其是第四个假设）可知，这种动态不是关于系统某种波动路径的现实画面，而是一种美丽的平滑轨道，是一种机械式的描述（艾伦，2005）。由于不同事件可以采用平均值来描述，系统不存在随机性和偶然性，更多是充满决定论的思想。演化博弈中的复制者动态就是一种典型的非线性动态。一旦环境的初始值设定，系统就存在唯一确定的演化路径。假设一个经济系统是由个体、规则和秩序三个层级组成②，其中，规则是由个体互动形成的，秩序是由规则的互动形成的。那么，在非线性动态中，规则是被平滑均值化的，宏观秩序的演化仅仅通过规则分布的变化来描述，而微观个体的学习过程与规则演化之间的反馈关系被忽略了。因此，非线性动态仅仅解释了规则分布的变化，无法解释规则的多样性增减（例如，创新和毁灭）③。其实，纳尔逊和温特（1982）对惯例在产业中分布变化的描述更像是一种简单的非线性动态模型。在其模型中，惯例频数的变化仅仅依赖于惯例所表现的盈利状况，与惯例内部成员的学习和知识积累无关。当然，他们也在模型中加入一些随机因素，例如企业创新行动通常被建模为从技术进步的概率分布中进行“抽签”。这使得他们的模型也考虑到“运气”和“偶然性”的作用。
（二）多层级的自组织动态
多层级的自组织动态是指满足上述假设一到三但不包含假设四的演化动态。较之于非线性动态，在自组织动态中，各种变量不再被平滑为平均值，变量的非正常波动在描述中被保留了。因此，自组织动态揭示了系统所有可能的轨迹，包括那些可能性较小的轨道（艾伦，2005）。而在非线性动态中，由于假设四，系统演化的波动路径被平滑的轨道取代，一些偶然、随机、噪音等真实的演化特性被忽略了。因此，自组织才是比较真实地揭示一种非线性系统的特性。其模型通常在非线性动态的基础上加入“噪声”、“运气”等随机变量，例如，马尔科夫的随机动态。由于假设三，自组织动态模型没有考虑个体的创新和异质性，因而不存在微观多样性，但是，个体间互动所呈现的集体行动（自组织）却因环境的随机波动而存在差异。可见，较之于非线性动态，在个体、规则和秩序三层级中，自组织的系统将呈现更多的有差异的规则。规则的多样性能够为自然选择提供更多的“原料”，从而提高整体系统的适应性。因此，在自组织动态中，尽管没有涉及到微观个体与环境的适应性调整，例如个体学习过程，但是它考察了各种集体行动（自组织）与环境的适应性。显然，这比简单非线性动态更为复杂。
（三）多层级的共演动态
多层级的共演动态既不做第三假设也不做第四假设，仅保留第一和第二假设。因此，相对于前两种动态，由于弱化了假设，共演动态是最为复杂的系统演化模型。在共演动态中，较高层级的“互动者”（例如，系统的组成部分）和较低层级的“互动者”（例如，亚组织部分）能够通过一种非机械的互反馈过程协同演化。例如，个体的学习过程会促使新规则的创生、采用、保留和灭亡，规则的演化会推动秩序的变迁，而这些反过来又会对个体认知（包括学习、感知、预期和想象力等）产生影响。因此，个体、规则和秩序这三个层级通过学习过程（知识积累）建立了交互关系，并处于共同演化状态。当描述一个经济系统演化时，如果微观个体的知识存量比较稳定，并且知识属性是以通用知识为主，即个体间的差异性很小，这种系统的演化速度就比较慢，演化方向也容易描述，演化中的不确定性较小。一些非线性动态模型和自组织模型就能够描述系统与环境的互动，但是，如果微观个体知识积累速度较快，并且知识是分散和局部的，即个体间的异质性大，系统的演化速度就很快，演化方向往往很难描述，演化过程将充满不确定性和“无知”。在此情况下，上述简单的系统动态模型（无论是非线性动态或是自组织动态）就无法准确描述系统的演化，这里就必须运用多层级的共演动态来刻画各层级之间的反馈关系，才能更加准确地描述系统各个层级对于环境的适应性特征，以及这些特征交互作用所具有的适应性含义。
较之于非线性动态和自组织动态，多层级共演动态是一种更具有演化本质的演化模型。它不仅考虑了中观层面（例如，规则）和宏观层面（例如，秩序）的适应性过程，还明确考虑了微观个体的适应性过程。如果说前两种动态模型缺少人类主体分析，那么，多层级共演动态则充分体现了社会经济系统中人类的主观能动性。显然，就何梦笔（Herrmann- Pillath，2004）所强调的“存在认知主体是人类社会演化有别于基因演化的重要特征”而言，多层级共演动态是描述社会经济复杂系统演化的合适工具。当然，由于研究者人为设置的控制变量较少，共演动态能够更加真实地描述经济的演化过程，但是，较少的假设也会给建模带来困难。因此，研究者必须根据研究对象的复杂程度做适当的简化，这包括选择考察层级的数目以及联系层级间互反馈关系的中间变量。
四、一个多层级演化动态的简单模型
（一）简单模型
基于群体博弈模型（Canalas,Vega- Redondo,1998），这里尝试给出一个两层级的演化动态模型。模型的核心思想是建立在上述的多层级选择理论基础上。为了使分析更具有一般性，我们仅讨论一个种群中群体间和群体内部两个层级的演化动态。当然，根据实际的需要，研究者可以将种群视为一个产业或社群、群体视为一个企业或组织等。此外，尽管尝试探讨群体内部和群体间共同演化，但是较之于上文的多层级共演动态，这里仅仅是一个简化的基本模型，许多层级间的互反馈关系没有得到考虑。笔者希望在此能够给出一个启发式的简单模型和分析思路，后续的研究可以根据实际考察对象，建立更多的层级间反馈关联，进一步深入探讨多层级的演化动态问题。
假设在一个种群里存在N个群体，每个群体都有K个人，群体内的每个个体都被随机挑选与另一个个体进行双边的对称博弈，博弈的支付矩阵如下：
为了简化分析，假定在整个演化过程中，群体的数量N保持不变，每一期都有一些群体消亡或破产，这些破产或消亡的群体被新进入的群体取代，即新进入群体的数量等同于消亡群体数。一个重要的问题是如何确定群体消亡的原则以及新进入群体所采取的策略。这里考虑两种群体消亡情况：1）各群体以一个有差异的概率随机消亡；2）当群体的收益低于种群平均收益时，即方程（8）小于方程（7）时，该群体就消亡。对于新进入群体的行为也分两种情况考虑：1）全局搜寻，即新进入的群体模仿种群中收益最高的群体策略
；2）局部搜寻，即新进入群体从群体中抽取n个样本，模仿其中收益最高的群体策略。
因此，种群中使用
人数比例分布的变化将受到群体内部选择和群体间选择的共同作用，这两个层级的演化将决定了使用策略人数演化。
（二）仿真模拟试验
在以下仿真模拟中，群体数N＝100，群体内的个体数K＝30，周期T＝50，局部搜寻的范围n＝20，并且
的初始值是随机赋予的，即各个群体的初始值有差异。几个图中的横坐标是周期，纵坐标是指使用策略占整个种群的比例。a、b、c、d分别取如下值：
（三）模型模拟的基本结论
从上述仿真模拟实验图中，可以得出以下几个结论：1）当自然选择对于群体作用较强时，即群体的消亡原则是依据群体收益和种群平均收益的比较，或者说群体的生存和群体内部个体使用策略和
高度相关，系统演化将较快收敛于有效率的稳定状态。例如，在一次性博弈中，当a＞c和d＞b时，是一个协调博弈，存在两个纯策略均衡，（，）和（，）。如果d＞a，就仅存在一个帕雷托效率的策略（，）。显然，传统博弈无法剔除无效率的纳什均衡（，），但多层级的演化却可以。从图1中可知，在此类支付参数下，使用的策略人数的比例将趋向于0。可见，群体选择能够剔除无效率的纳什均衡并且演化出最优的群体行为。2）当自然选择对于群体作用较强时，如果突变概率较小（例如，m＝0.01），局部搜寻和全局搜寻的区别不是很明显，并且收敛于同一稳定状态。但是，如果突变概率较大（例如，m＝0.1），局部搜寻和全局搜寻的区分就明显，前者收敛于有效率的稳定状态，后者却呈现震荡（见图2）。因此，当群体内部的个体行为的随机性较大，群体间的局部互动更具有稳定性，新进入群体的局部模仿可能要优于全局模仿。3）当群体消亡是随机时，或者可以将之视为群体行为变化是随机的④，突变概率越大，策略人数比例波动越大，反之越小（见图3）。显然，这符合直观判断，即当个体行为和群体行为的随机性都较大时，系统演化的随机性就越大。4）当群体消亡是随机的，而且突变概率小时，即群体行为随机性大而个体行为随机性小时，全局搜寻波动小，并呈现收敛状态（见图3）。
图1 局部搜寻，突变概率取0.1，群体消亡原则是依据群体收益和种群平均收益比较
图2 支付矩阵参数取c＞a和b＞d情况下的，群体消亡原则和图1一样
图3 支付矩阵参数和图2一样，但群体是以（0，1）均匀分布概率随机消亡
从上述可以进一步归纳出两个基本结论：其一，在多层级演化中，如果高层级的适应性依赖于低层级的适应性，那么，当自然选择同时作用于多个层级时，低层级互动者行为的突变对系统演化的影响不大，在特定支付格局下，系统可能演化出群体最优行为；其二，如果高层级的适应性是随机的，系统演化将充满不确定，而且当低层级的行为突变较小时，高层级学习的理性程度越高（例如，全局搜寻），系统的效率越高。
（四）模型的拓展
上述仅仅是一个简单的模型，一些重要的变量或者变量间的反馈关系并没有被考虑进去，研究者可以根据具体需要拓展和完善该模型，使得模型更具有现实解释力。这包括明确考虑个体的学习过程和群体的学习过程（例如，规则的创新和扩散），群体进入壁垒和退出门槛、群体规模的变化、群体间的异质性、技术创新等。
五、结论
通过对于多层级选择理论及其演化动态的考察，本文得出以下几个结论：1）通过拓展传统选择理论的解释逻辑，多层级选择理论对于研究经济系统的复杂演化依旧具有启发意义。2）较之于非线性动态的平滑轨迹，自组织动态明确考虑了系统演化中各种随机因素的影响，但是两者都设定了微观层级的互动者是同质的，或者其差异是呈现某种统计规律分布。因此，非线性动态和自组织动态都没有明确考虑微观多样性及其增减。3）相对于前两种动态，多层级的共演动态明确考虑了低层级“互动者”多样性的生成和变化，及其与高层级“互动者”演化的交互作用，是一种更具演化本质的动态。4）上述三种动态的复杂程度依次递增，研究者应当根据经济系统的复杂程度选择适当的动态建模。5）这里还尝试建立一个简单的多层级演化模型，并通过仿真模拟对其分析。模拟的结果表明，当高层级的适应依赖于低层级的适应时，低层级的行为突变对系统演化影响不大；当高层级的适应是随机的，系统演化将充满不确定性，但是如果低层级的行为突变较小，高层级学习的理性程度越高，系统效率越高。
收稿日期：2008－07－03
注释：
① 正如纳尔逊（1993）所言，“企业在我们的模型中与在新古典模型中的处理在很多方面是相似的。我们的兴趣在于产业或整体经济层面所定义的变量发生了什么，所建模型的最佳特征就是关于这些方面的”。
② 这类似于哈耶克对于规则演化的研究。同样地，库尔特·多普菲（Kurt Dopfer）、约翰·福斯特（John Foster）和杰森·珀斯（Jason Potts）（2004）也通过考察这三个层级的演化，试图建立微观过程和宏观结果的反馈关系。见《演化经济学：纲领与范围》，贾根良等译，北京：高等教育出版社，2004年。
③ 在复制者动态中，策略一旦出现，它在整体群体中的分布比例一定不会等于零。这意味着复制者动态缺乏描述策略的消亡。
④ 我们可以把群体消亡视为群体策略的变化。
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