遗传学中孟德尔定律教学误区透析，本文主要内容关键词为：孟德尔论文,定律论文,误区论文,学中论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
现代遗传学的奠基人孟德尔通过严格选材、精心设计和定量分析，从1857-1864年连续进行了8年的豌豆杂交实验，确定了遗传学上的2条基本规律——分离定律和自由组合定律。孟德尔定律指出，杂合子在减数分裂形成配子时，位于同源染色体上的等位基因分离，位于非同源染色体上的非等位基因自由组合；具有性状差异（相对性状）的亲本杂交产生的子一代（
）只表现显性性状，子二代（
）出现3∶1或9∶3∶3∶1的分离比率。孟德尔定律作为经典遗传学的主要内容，是中学生物学和高校遗传学教学的重点。尽管现代遗传学的发展深化了人们对孟德尔定律的认识，笔者据多年遗传学教学实践发现，在中学生物学教学中，对孟德尔定律存在两点教学误区。
一、脱离数理统计，片面理解孟德尔分离比
孟德尔在遗传学领域的成功主要归因于他对豌豆杂交后代中出现的性状进行分类、计数和数学归纳，从一个简单的二项展开式
系数中，找到了豌豆杂交实验所显示的规律性，并认识到3∶1或9∶3∶3∶1的科学内涵。然而，在孟德尔定律教学中，往往容易忽略对豌豆杂交实验结果的具体分析，而常常是通过杂交遗传图直接导出孟德尔式的3∶1或9∶3∶3∶1分离比率。这容易造成学生对孟德尔分离比的片面理解。因此，有必要对孟德尔的经典实验做如下剖析：在豌豆杂交实验中，孟德尔选择了7对相对性状，即种子形状（圆形—皱缩）、子叶颜色（黄色—绿色）、种皮颜色（褐色—白色）、豆荚形状（饱满—缢缩）、豆荚颜色（绿色—黄色）、花的部位（腋生—顶生）和茎的长度（长茎—短茎）。由孟德尔1对相对性状的杂交实验结果（表1）可知，7对相对性状在子二代（）的分离比率均存在差异。相对性状在的统计数目越大，其分离比与理论值（3∶1）的偏差越小；相对性状在的统计数目越小，其分离比与3∶1的偏差越大。在孟德尔选择的7对相对性状中，以统计数目最大的种子形状（圆形—皱缩）的分离比（3.01∶1）与理论值（3∶1）的差异最小，而以统计数目最小的豆荚颜色（绿色—黄色）的分离比（2.82∶1）与理论值（3∶1）的差异最大。再看孟德尔2对相对性状的杂交实验结果（表2），的性状分离比是9.07∶2.71∶3.11∶0.92，同样偏离自由组合的理论比例值（9∶3∶3∶1）。这表明，由于偶然因素和非偶然因素，会造成实验误差，导致实验结果偏离孟德尔分离比的理论值（3∶1或9∶3∶3∶1）；要区分和判断误差的性质，需运用统计学原理。判断某一实验结果是否符合孟德尔理论，可采用生物统计学方法——适合度检验法进行检验。此外，遗传学的发展使人们认识到，实现孟德尔分离比还须同时满足下列条件：①个体形成的配子数目相等且生活力相同；②雌、雄配子有相同的概率结合；③不同基因型个体的存活率相等；④等位基因间存在完全的显隐性关系；⑤统计的子代样本数目足够大。
二、孟德尔定律与连锁遗传的界定不明，误解7对等位基因的染色体定位
豌豆有7对同源染色体，孟德尔实验中的7对相对性状均为质量性状，受7对等位基因控制。孟德尔基于豌豆7对相对性状的杂交实验结果，推导出分离定律和自由组合定律的一般法则。因此，多数人认为孟德尔幸运地避开了复杂的连锁遗传现象，如果孟德尔在他的豌豆杂交实验中仅增加1对相对性状，将出现相对性状间不可避免的连锁遗传，而不能再用自由组合定律解释其实验结果。在孟德尔实验中，控制豌豆7对相对性状的7对等位基因是否分别位于7对同源染色体，在中学生物学教材和许多高校遗传学教材中均未提出这一关键性的知识点，从而引发了上述7对等位基因属独立遗传基因，且位于不同同源染色体的误解。现代生物学技术的发展使这一问题得到了明确的回答。由表3可知，控制豌豆7对相对性状的基因涉及1号、4号、5号和7号共4对不同的同源染色体，其中，控制种皮颜色和子叶颜色的等位基因（I-i和A-a）位于1号染色体，在4号染色体上存在有控制豆荚形状、花的部位和茎的长度的3对等位基因（V-v、Fa-fa和Le-le），控制豆荚颜色和种子形状的等位基因（Gp-gp和R-r）分别位于5号和7号染色体。显然，涉及7对等位基因的21对双因子杂交组合，共有4对存在连锁遗传现象，它们分别是种皮颜色与子叶颜色（I-i与A-a）、豆荚形状与花的部位（V-v与Fa-fa）、豆荚形状与茎的长度（V-v与Le-le）及花的部位与茎的长度（Fa-fa与Le-le）。然而，根据连锁遗传图，由于位于1号染色体上的I-i与A-a基因以及位于4号染色体上V-v与Fa-fa、Fa-fa与Le-le基因的距离较远，基因间的重组率均接近50%，这3对连锁基因表现独立遗传现象，孟德尔能用自由组合定律解释其实验结果。对于位于4号染色体上距离较近的连锁基因V-v与Le-le，孟德尔却未公开有关这2对基因间杂交实验的结果。
根据笔者指导学生开展的这4对等位基因控制的相对性状的测交实验结果，由表4可知，饱满豆荚、长茎（Vv Lele）×缢缩豆荚、短茎（vv lele）测交后代出现亲本型（饱满豆荚、长茎，缢缩豆荚、短茎）数目明显偏高，占74%，而重组型（饱满豆荚、短茎，缢缩豆荚、长茎）数目明显偏低，占26%；其余3个测交后代的4种表型数目相近，表型数目比均接近1∶1∶1∶1。现代生物技术从分子水平对4对等位基因的染色体定位在本实验中得到了验证。
三、孟德尔遗传定律的实质认识模糊，忽视非孟德尔遗传对孟德尔遗传定律的支持
孟德尔定律的实质是颗粒遗传思想：遗传因子（基因）在杂合状态互不沾染，保持其各自的纯洁性，在行为和功能上保持各自的独立性；减数分裂形成配子时，位于同源染色体上的相对遗传因子（等位基因）分离，位于非同源染色体上的非等位基因自由组合。然而，由于等位基因间的相互作用和非等位基因间的相互作用，杂交子代的性状表现非孟德尔式遗传现象，但这并不是对孟德尔定律的本质否定，从遗传学发展的视角来理解应该是对孟德尔定律的扩展。
1.等位基因间的相互作用
（1）不完全显性在紫茉莉的花色遗传中，纯合的红色花（RR）亲本与纯白的白色花（rr）亲本杂交，的表现型既不是红色花，也不是白色花，而是粉色花（Rr），介于红色花和白色花之间，即介于显性和隐性之间，这种显性表现叫做不完全显性。自交后，在中出现了3种表现型：红色花、粉色花和白色花，其分离比为1∶2∶1。
（2）致死基因在小鼠中，黄鼠基因A影响2个性状：毛皮颜色和生存能力。A在体色上有显性效应，杂合体Aa的表现型为黄鼠；但A在致死作用方面有隐性效应，即杂合体Aa的表现性是存活，只要纯合体AA的表现型为死亡。把AA基因型的个体不能存活的现象称为纯合致死（隐性致死）。具有繁殖能力的有Aa、aa等2种基因型，其表现型分别为2∶1，即分别占2/3、1/3，自交产生。在中AA死亡，Aa占2/3×2/4=4/12，aa占1/3×1/4=1/12，分离比为3∶1。
2.非等位基因间的相互作用
（1）基因互作 家禽鸡冠的形状由2对基因（A和a、B和b）控制，这2对基因按照自由组合定律遗传，由于A和B基因的互作形成了胡桃状冠；a和b基因的互作形成了单片状冠。杂交是胡桃冠（AaBb），杂交是9胡桃冠（A-B-）∶3玫瑰冠（A-bb）∶3豌豆冠（aaB-）∶1单冠（aabb）。
（2）互补基因 若干非等位基因只有同时存在时才出现某一性状，其中任何一个基因突变时都会导致同一突变型性状，这些基因称为互补基因。如香豌豆花色遗传：白色品种A（CCrr）与白色品种B（ccRR）杂交，全是红花（CcRr），红花（9C-R-）：白花（3C-rr+3ccR-+1ccrr）是9∶7。其原因是因为显性基因C和R同时存在时，表现为白色。
（3）抑制基因 家蚕有的结黄茧，也有的结白茧。在中国品种中黄茧是显性，白茧是隐性，在欧洲品种中，白茧是显性，黄茧是隐性。将白茧的家蚕（IiYy）相互杂交，结白茧的与结黄茧的比例是13∶3。表型、基因型及其分离比是9白茧（I-Y-）∶3白茧（I-yy）∶3黄茧（iiY-）∶1白茧（iiyy）。I基因的存在抑制Y基因的表达，而i基因存在时，Y基因和y基因都可以正常表达。
（4）上位效应 某对等位基因的表现受到另一对非等位基因的影响。随着后者的不同而不同，这种现象叫做上位效应。在家兔中，灰兔（CCGG）与白兔（ccgg）杂交，全是灰兔（CcGg），中出现灰兔（9C-G-）：黑兔（3C-GG）：白兔（3ccG-+1ccgg）=9∶3∶4。这里的C和c这对基因中的稳定基因c可以掩盖另一对等位基因G和g的表现，表现出了隐性效应。而且C和c对G和g是上位，反过来G和g对C和c是下位。
总之，遗传因子（基因）与生物性状的相互关系相当复杂，由于基因间、基因与环境间的各种相互作用，孟德尔比率常被修饰。此外，诸如人的身高、体重和作物产量等多数重要生物性状是由多基因控制的数量性状，其杂交后代的表型明显偏离孟德尔分离理论值；加之细胞质效应对生物性状遗传的影响，单以孟德尔定律并不能完备地解释生物界的所有遗传现象。在遗传学教学中，教师应适当地拓展教学内容，真实客观地介绍孟德尔规律，这样有利于培养学生严谨求实的科学态度，激发学生的创新意识。
标签：孟德尔论文; 遗传学论文; 相对性状论文; 等位基因论文; 豆荚论文; 孟德尔分离定律论文; 基因分离定律论文; 孟德尔豌豆实验论文; 性状分离论文; 科普论文;