丁春邦[1]2004年在《拟鹅观草属植物的生物系统学研究》文中研究指明拟鹅观草属Pseudoroegneria (Nevski) A．Lve是Lve于1980年根据染色体组成建立的一个禾本科Poaceae小麦族Triticeae多年生小属，染色体组为St。其St染色体组是小麦族中一半以上物种的染色体组供体，因此拟鹅观草属在小麦族的系统与进化、物种亲缘关系等方面的研究有极为重要的地位。目前，全世界约15—20种，主要分布于中东、高加索、中亚、中国西部以及北美西部。据报道，在中国分布的有3种1亚种，但在《中国植物志》和各地方植物志中都未记载这个属。近年来，在小麦族的系统分类研究中，发现分布于新疆库车的大丛鹅观草Roegneria magnicaespes和宁夏银川的阿拉善鹅观草R．alashanica以及西藏昌都的昌都鹅观草P．elytrigioides (R．elytrigioides)很可能也是在中国分布的拟鹅观草属物种。本属植物特别耐干旱，是优良的牧草，同时也是麦类作物遗传育种重要的种质资源材料。 拟鹅观草属是小麦族的一个重要多年生属。然而，自Lve(1980)建立该属以来，还没有学者对该属植物的起源、系统地位、物种界限、种间(内)亲缘关系等问题进行过比较全面的研究。因此，系统地进行拟鹅观草属物种的生物系统学研究以及拟鹅观草属植物在我国的地理分布，对研究我国的披碱草属Elymus L．、偃麦草属Elytrigia Desv．、鹅观草属Roegneria C．Koch．、仲彬草属Kengyilia Yen et Yang和猬草属Hystrix Moench物种的起源和演化具有重要意义，同时将会填补我国在禾本科小麦族研究中的一个空白，对植物多样性、麦四川农业大学博士论文类作物遗传育种以及资源的合理开发利用都将具有十分重要的理论和实践意义。本研究从形态学、细胞学、醇溶蛋白生化标记以及DNA分子标记对拟鹅观草属9种2亚种和鹅观草属2种植物进行了研究。主要结果如下: 1.对拟鹅观草属尸seudoroegneria7种2亚种和鹅观草属RoegneriaZ种共H个分类群的核型进行了研究，核型公式如下:尸sPicata，Zn二Zx二14二12m(Zsat)+Zsm;P srrig口sa，Zn= Zx=14=1 Zm+Zsm(Zsat);P szrigosa ssP.aegilopoides，Zn=Zx=14二12m(Zsat)+Zsm;P stiPlfolia，Zn=Zx=14=12m(Zsat)+Zsm(Zsat);P/jbanotiea，Zn=Zx=14=1 Om+4sm(4sat):P geniculara，Zn=4x=28=ZOm+ssm(Zsat);P geniculata ssP.scylhica，Zn=4x=28=24:刀(Zsat)+4sm;P gracilli脚a，Zn一4x=28=24m(Zsar)+4sm;昌都鹅观草pe勺，zrigsosdes，Zn=4x二28=22m+6sm(4sat);阿拉善鹅观草R.alashanica，Zn一4x一25一22m+6sm(Zsat);大丛鹅观草夕.n，心nieae护es，Zn=4x一28=22m+6sm。其中后7个类群的核型为首次报道。R. alashanica和R.m心nicae毕es的核型与p.e勺夕trigioides和p geniculata的核型相似，均为ZA型。 2.利用酸性聚丙烯酞胺凝胶电泳(A一以GE)对拟鹅观草属9种1亚种和鹅观草属5种共27份材料进行了醇溶蛋白遗传分析，结果表明:27份材料共分离出26条带纹，多态性高达100%，这可能与该属植物广泛的地理分布和异花授粉特性有关;拟鹅观草属植物具有较丰富的醇溶蛋白多态性，种间和种内不同居群间均存在明显的醇溶蛋白遗传变异，种间变异大于种内变异，醇溶蛋白图谱可以作为鉴定拟鹅观草属植物的指纹图谱:R.alashanica和R.magnicaesPes与拟鹅观草属的物种聚类在一起，与拟鹅观草属的亲缘关系较近，而与鹅观草属的亲缘关系较远;醇溶蛋白图谱的聚类结果与形态学、细胞学和细胞遗传学的研究结果基本一致。醇溶蛋白资料可以运用于拟鹅观草属植物种间、种内遗传差异及系统关系研究。 3.利用随机扩增多态性DNA(RAPD)标一记技术，分析了拟鹅观草属9种2亚种和鹅观草属6种共43份材料。35个引物产生的379条谱带中，364四川农业大学博十论文条(96.04%)表现出多态性，每个引物可扩增出6一14条多态性带，平均10.40条，表明拟鹅观草属植物具有丰富的遗传多样性。利用379个RAPD标记，计算材料间Jaccard遗传相似性系数(GS)，在NTsys一Pc软件中利用uPGMA进行聚类。结果表明:拟鹅观草属植物的种间和种内不同居群间均存在明显的RAPD遗传变异，种间变异大于种内变异;阿拉善鹅观草R.alashanica和大丛鹅观草R.magnicaesPes与拟鹅观草属的物种聚类在一起，它们与拟鹅观草属的亲缘关系较近，而与鹅观草属的亲缘关系较远;2份拟鹅观草属植物P.geniculata ssp.scythica单独聚在一起，与本研究的其余35份拟鹅观草属材料间存在着明显的遗传差异;RAPD分子标记可以将拟鹅观草属的物种分开，在聚类时，同种的不同居群材料首先聚在一起，然后再与其它物种聚类，且形态相似、地理分布相同或相近的物种聚类在一起:RAPD结果与形态学、细胞学和醇溶蛋白分析的结果基本一致。因此，RAPD技术可作为拟鹅观草属植物系统学研究的一种有效方法。 4.对拟鹅观草属9种2亚种和鹅观草属6种共43份材料进行了RAMP分析，探讨了鹅观草属的阿拉善鹅观草R.alashanica和大丛鹅观草尺m“gnicaesPes与拟鹅观草属物种的关系以及拟鹅观草属内的种间关系。33个引物组合产生的318条DNA扩增片段中，294条(92 .45%)具有多态性，每个引物组合产生5一14条多态性带，平均8.91条。利用318个RAMP
张春[2]2009年在《小麦族广义披碱草属物种（Elymus L. sensu lato）的分子系统学及细胞学研究》文中认为小麦族(Triticeae Dumortier)是禾本科(Poaceae)植物中非常重要的一个类群,不仅包括小麦、大麦、黑麦等麦类作物,而且还有大量具有经济价值的多年生优质牧草。按照L(o|¨)ve(1984)的分类定义,广义披碱草属(Elymus L.sensu lato)是小麦族中最大的多年生属,全世界约有150多个种,广布于全球的温带和暖温带地区。该属包括了传统定义上的披碱草属、鹅观草属、猬草属、裂颖草属和仲彬草属。这些植物包含了优异的牧草种类,许多种类是草原的重要组成部分,并且拥有抗病、抗虫和抗环境胁迫的重要特性,已作为丰富麦类作物和牧草遗传多样性的重要基因资源库。然而,由于这些属中物种种类繁多,分布十分广泛,且物种的染色体组组成各异,倍性从四倍体到六倍体、十倍体不等,遗传多样性相当丰富。因此,对于这五个属的系统地位、属内等级划分、物种界限上还存在较大的分歧,分类上至今很混乱。特别是在鹅观草属中还存在无芒类群的物种,其染色体组组成未知,它们的系统分类地位还有待进一步研究。广义披碱草属是由St染色体组与H、P、Y、W基本染色体组组合而成的异源多倍体属,其St染色体组被认为是所有广义披碱草属物种的母本染色体组供体,然而,这个结论还有待进一步的证实。Y染色体组仍然是广义披碱草属中重要的基本染色体组,由于缺乏其二倍体供体,它的来源和与其它基本染色体组的关系等,仍然是目前研究的热点与挑战性的问题。本研究通过分子系统学和细胞遗传学的方法,对广义披碱草属物种的系统与演化等问题进行了研究,得到的主要研究结果如下:1.利用核基因组rDNA的ITS序列对75份广义披碱草属及其近缘属物种进行了最大简约法和贝叶斯推断的分析。结果表明:(1)大部分披碱草属、鹅观草属和裂颖草属的物种都与二倍体拟鹅观草属物种聚类在一起,披碱草属和鹅观草属之间没有明显的属间界限;(2)异源多倍体物种中,St-染色体组类型的ITS拷贝序列在St支中被划到不同的亚支中,表明St染色体组在异源多倍体物种中存在一定的分化;(3)大部分仲彬草属物种具有P-染色体组类型的ITS拷贝序列,不同于披碱草属和鹅观草属,表明仲彬草属应该是一个独立的属;(4)猬草属的模式种Hy.patula与披碱草属物种聚类在一起,而Hy.duthiei ssp.duthiei、Hy.duthiei ssp.longearistata、Hy.coreana和Hy.komarovii聚类在Ns支中,表明Hy.patula的染色体组组成与其它猬草属物种存在差异。结合细胞学研究结果,应当把Hy.patula放到披碱草属中作为Elymus hystrix处理,而其余具NsXm染色体组成的物种则放到赖草中处理;(5)在广义披碱草属物种中,核基因组rDNA的ITS序列存在偏向性的协同进化现象。2.对48份广义披碱草属及其近缘属物种的叶绿体DNA的trnL-F序列构建了系统树和网状结构图。结果表明:(1)广义披碱草属中物种的母本不完全来源于拟鹅观草属。其中K.melanthera和K.thoroldiana的母本染色体组为P染色体组,Hy.duthieissp.duthiei及Hy.duthiei ssp.longearistata的母本染色体组为Ns染色体组;(2)系统进化树中反映了P、W、St染色体组之间具有较近的亲缘关系,它们与H和Ns染色体组的关系较远;(3)仲彬草属中,K.melanthera和K.thoroldiana与冰草的二倍体物种聚类在一起,表明K.melanthera和K.thoroldiana与冰草属的关系较近。猬草属中,Hy.patula聚在St支中,而Hy.duthiei ssp.duthiei和Hy.duthiei ssp.longearistata在Ns支中,表明他们具有不同的染色体组成。因此,支持ITS序列结果中对它们的处理;(4) 5个地理分布不同的拟鹅观草属二倍体物种没有形成一个单系组,表明这几个二倍体物种存在一定程度的分化;(5)在异源多倍体物种中,其St染色体组的质体序列形成了不同的分支,表明St染色体组在多倍体物种中也具有分化;(6)亚洲分布的拟鹅观草属二倍体物种可能参与了大部分亚洲分布物种的起源,北美分布的披碱草属物种中St染色体组可能来源于北美的拟鹅观草属物种;有些物种在多倍化起源过程中可能发生了重复杂交过程。3.对14个仲彬草属物种及其相关二倍体物种的叶绿体trnL-F序列进行了最大简约法分析和贝叶斯推断。结果表明:仲彬草属物种被分为两大支,其中K.melanthera、K.mutica和K.thoroldiana与冰草属二倍体物种聚在一起,表明它们的母本可能来源于二倍体冰草属;其余仲彬草属物种K.batalinii、K.nana、K.kokonorica、K.kaschgarica、K.hirsuta、K.alatavica、K.gobicola、K.zhaosuensis、K.rigidula、K.longiglumis和K.grandiglumis聚类在St+E~e+E~b支中,表明其母本染色体供体可能为St染色体组或者Y染色体组。4.对鹅观草属无芒类群物种:R.alashanica、R.elytrigioides、R.grandis、R.magnicaespes和拟鹅观草属物种P.geniculata的Acc-1和Q基因的系统发育分析和网状结构分析,结果表明:(1)R.alashanica具有一套修饰的St染色体组,且该染色体组与E~e染色体组很近,其另一套染色体组与P、H染色体组有一定的亲缘关系;(2)R.magnicaespes也具有一套St染色体组,另一套染色体组与P、H染色体组有一定的亲缘关系;(3)R.elytrigioides有两套St染色体组,它的染色体组成有别于R.alashanica,把R.elytrigioides处理成P.elytrigioides是合理的;(4)R.grandis的染色体组成应为St~gY,St~g是由St分化而来,与Y染色体组有很大程度的同源性;(5)P.geniculata具有一套St染色体组,而另一套染色体组与P、H、W染色体组有一定的关系。P.geniculata的亚种P.geniculata ssp.scythica具有E~eSt染色体组,因此它们应当作为不同的物种归于不同的属当中;(6)Y染色体组有可能来源于St染色体组,它与E~e、E~b、St和W染色体组的关系较近;(7)R.alashanica、R.magnicaespes和P.geniculata之间的关系较近,与R.elytrigioides的关系稍远,R.grandis与它们的关系最远。5.根据二倍体拟鹅观草属物种与不同染色体组成的广义披碱草属物种的属间和种间杂种F_1花粉母细胞减数分裂中期I染色体配对行为及繁育特性的分析结果表明:(1)中东的拟鹅观草二倍体物种(P.libanotica和P.tauri)中St染色体组与来自北美的物种(P.spicata)的St染色体组可能存在差异;(2) St染色体组在鹅观草属物种中(StY)和在披碱草属物种中(StH,StYW)均存在一定程度的变异,具有一定程度的分化;(3) St染色体组与Y染色体组具有一定程度的同源性,亲缘关系较近,而与H染色体组的关系较远。
张海琴[3]2006年在《小麦族猥草属植物基因组组成及其分类地位研究》文中认为猬草属Hystrix Moench是禾本科Poaceae小麦族Triticeae的一个多年生小属，全世界约10余种，主要分布于北美和中亚、西亚。Moench(1794)把Linneus(1753)描述的Elymus hystrix L．因为其颖强烈退化甚至缺失的特点而建立了猬草属Hystrix，其模式种为H. patula Moench。迄今为止，报道的Hystrix物种约11个种，中国有3种。Baden et al．(1997)认为Hystrix有6种3变种：H. patula, H. californica, H. duthiei ssp. duthiei, H. duthiei ssp. longearistata, H. duthiei ssp. japonica, H. komarovii, H. coreana和H. sibirica。Church(1967a，1967b)报道H. patula与加拿大披碱草复合群物种具有较近的亲缘关系。Dewey(1982，1984)认为H. patula含有StH基因组，将猬草属物种合并到披碱草属Elymus中。Jessen和Wang(1997)通过染色体组分析以及基因组特异RAPD标记表明Elymus coreanus(H. coreana)和E. ealifornicus(H. californica)具有赖草属Leymus的NsXm染色体组，将E. coreanus组合到Leymus中。 目前关于猬草属的界限和它的分类地位一直处在争论中，主要是把这些物种置于Hystrix(郭本兆1987；Watson & Dallwitz 1992；Baden et al．1997)；还是作为披碱草属Elymus(s. lat)的一部分(蔡联炳等1997；L6ve 1984；Dewey 1984；Barkworth 1993)以及还是放在赖草属Leymus中(Jensen 1993；Jessen & Wang 1997)。本研究通过属间、种间杂交，形态学、细胞学和细胞遗传学等特征分析，结合繁育学资料、基因组原位杂交(GISH)、基因组特异性的RAPD标记分析和细胞核rDNA的ITS区序列分析，探讨猬草属物种的染色体组组成、种间关系、种内分化变异，解决长期争议的猬草属的系统地位、物种分类处理疑虑。主要结果如下：
张宁宁[4]2009年在《小麦族拟鹅观草属分子系统发育研究》文中认为小麦族(Triticeae Damort.)是禾本科(Poaceae)的禾亚科(Pooidene),包含叁种重要的粮食作物:小麦、大麦和黑麦。另外,小麦族还包含了许多重要有经济价值的牧草种类,如拟鹅观草属、披碱草属等。拟鹅观草属Pseudoroegneria (Nevski) A. L?ve是禾本科小麦族(Poaceae:Triticeae)的一个多年生属,包含优异的牧草种类,拥有抗病、虫、耐环境胁迫的重要基因资源,是麦类作物遗传改良的重要种质资源。该属植物的基本基因组是St基因组,参与形成众多的小麦族多倍体物种,是组成披碱草属Elymus L.等150种以上植物的St染色体组的供体物种,在小麦族系统发育方面占有极为重要的地位。了解该属植物的亲缘关系,将有助于对小麦族植物的认识。本论文通过核基因ITS、Adh1、Adh2、Adh3以及叶绿体基因trnL-F序列的测定和分析,对拟鹅观草属的系统发育关系以及地理分布对基因组的影响做了研究。主要研究结果如下:1、所有拟鹅观草属的St基因组形成一个独立分支,这说明拟鹅观草属是单系的;2、拟鹅观草属植物的亲缘关系与地理分布相关;3、拟鹅观草属植物的有些个体存在杂交和渐渗现象;4、拟鹅观草属四倍体植物为多次起源,经历了多次杂交事件;5、拟鹅观草属P.libanotica和P.tauri应合并为一个种P.libanotica;6、拟鹅观草属的物种P. tauri 48和49可能是杜威草属D. wangii的母本供体种,冰草属则是它的父本供体;7、Adh基因的PCR-RFLP研究结果,表明EcoRⅠ、HindⅢ、PstⅠ叁种内切酶两两组合可以成功得区分出Adh基因的叁个不同拷贝(Adh1、Adh2、和Adh3),可以区分St、P、W和H基因组。
刘欢[5]2013年在《小麦族StH基因组物种种间杂种的细胞遗传学与EF-G基因序列分析》文中提出小麦族含StH基因组物种是小麦族一个重要的类群,目前全世界已知的大约有35种,这些物种多为草原和草甸的优良牧草,如老芒麦Elymus sibiricus、偃麦草(又名高冰草,Elytrigia repents)等,具有较高的经济和生态效益。同时一些物种具抗寒、抗旱、耐盐碱等特性,具有麦类作物缺乏的优良抗病虫害和抗逆基因,为麦类作物遗传改良和牧草育种重要的基因资源。含StH基因组的小麦族物种来源于二倍体的拟鹅观草属植物(St基因组)和二倍体的大麦属植物(H基因组)。这些植物虽然具有相同的基因组组成,但在形态、生境及地理分布以上却表现出不同的特征。形态上,每穗轴节着生小穗数、颖、外稃等这些在分类学上作为重要分类指标的性状,存在着明显的变异。从每节小穗的着生情况,从单小穗(如Elymus lanceolatus)到每节着生2枚小穗(如Hystrix patula)到每节着生3-4枚小穗(如Elymus canadensis);颖：从狭长(Elymus elymoides)到颖退化至无(Hystrix patula)。从地理分布上看,这些物种主要分布在全球温带和暖温带地区,从欧亚大陆(包括中国、俄罗斯、伊朗、朝鲜、日本等地区)到北美洲(美国、加拿大、墨西哥等地区)均有分布,生长在草原、山谷、林下、草地边缘等环境中。此外,在小麦族分类历史上,不同学者对StH基因组植物具有不同的分类处理,它们曾被归在猬草属(Hystrix)、披碱草属(Elymus)、偃麦草属(Elytrigia)和裂颖草属(Sitanion)等不同的属中,而且许多物种还被作为属的模式种来处理,如：E. sibiricus是披碱草属的模式种；Et. repens是偃麦草属的模式种；H. patula为猬草属的模式种；S. hystrix是裂颖草属的模式种。可见,小麦族具StH基因组物种在物种分类地位上存在巨大差异,不同分类学家持不同意见,存在较大的分歧。本研究利用属(种)间杂交,染色体配对分析和细胞延长因子基因(Elongation Factor G,EF-G基因)序列分析,对16种含StH基因组物种及11种不同地理来源的二倍体供体种——拟鹅观草属(含St基因组)和大麦属(含H基因组),进行系统发育分析,探讨不同形态和地理分布小麦族含StH基因组物种的系统发育。主要研究结果如下：1.对不同形态和地理分布的小麦族含StH基因组物种进行种间杂交,成功获得4个种间杂种：.E. glaunus x E. wawawaiensis,E. wawawaiensis x E. virginicus, E. virginus x E. wawawaiensis, E. virginus x E. multisetus。4个种间杂种染色体配对程度较高,其染色体构型分别为：0.21+13.9Ⅱ,0.41+13.8Ⅱ,0.431+13.74Ⅱ+0.01Ⅲ+0.01Ⅳ,1.131+13.29Ⅱ+0.04Ⅲ+0.04Ⅳ,C值达77-95%。以上结果表明：不同形态和地理分布的E. glaunus、E. wawawaiensis、E. virginicus和E.multisetus这4个物种的基因组同源性较高,具有相同的StH基因组成。其中,杂种E. virginus x E. multisetus的染色体配对程度最低(平均每细胞形成13.29个二价体),考虑到E. multisetus具有与其他披碱草属物种不同的形态特征(颖先端从中部裂开延伸至芒,曾被处理为Sitanum jubatum),推测E. multisetus的StH基因组发生了变异和分化。2.将小麦族含StH基因组物种与拟鹅观草属(St)和大麦属(H)物种进行属间杂交,成功获得1个属间杂种：E. wawawaiensis (2n=4x=28, StH)×P. libanotica (2n=2x=14, St)。属间杂种染色体配对结果显示：平均每细胞形成6.35二价体,其染色体构型为8.22Ⅰ+6.35Ⅱ+0.03Ⅲ,表明E. wawawaiensis的St基因组与拟鹅观草属的St基因组的同源性较高,四倍体(StH)物种的St基因组来源于拟鹅观草属。3.利用EF-G基因序列对地理分布不同及形态特征不同的16种含有StH基因组四倍体物种,以及7种二倍体拟鹅观草属物种和4种二倍体大麦属物种进行分子系统发育研究,结果显示：(1)地理分布相同或相近的含StH基因组物种单独聚为一小支,说明相同或相近分布地区的StH基因组物种亲缘关系较近；(2)拟鹅观草属二倍体物种(Pse. gracillima、Pse. libanotica、Pse. strigosa、Pse. stipifolia、Pse. spicata、Pse. Ferganensis)未形成一个单系组,说明St基因组存在着一定程度的分化。(3)来自于欧洲含StH基因组物种与来自北美的含有StH基因组物种在EF-G基因序列上存在着地理分布的差异性。
付敏[6]2010年在《小麦族含StH基因组物种的生化标记和ITS序列分析》文中研究说明小麦族多年生属植物含有Ns、H、P、St、Y、W、E等20多个基本基因组,这些基因组的二倍体供体通过天然杂交形成了大量含有不同基因组组成的多倍体物种,如StP、StY、StH、StYW、StYP等,进而形成了大约70%-75%的小麦族多倍体物种。其中,具有StH基因组多倍体物种约35种。由于形态上差异较大,在小麦族分类历史上,对它们的分类处理存在很大的分歧,曾被归在披碱草属(Elymus L.)、猬草属(Hystrix Moench)、裂颖草属(Sitanion Raf.)和偃麦草属(Elytrigia Desv.)等不同的属中,且许多物种还作为属的模式种处理,如：老芒麦(Elymus sibiricus L.)是披碱草属的模式种；猬草(Hystrix patula Moench)是猬草属的模式种；瓶刷草(Sitanion hystrix (Nutt.) J. G. Smith)是裂颖草属的模式种；偃麦草(Elytrigia repens (L.) Nevski)是偃麦草属的模式种。细胞学上,具有StH基因组的物种有四倍体和六倍体,其St基因组来源于拟鹅观草属(Pseudoroegenria A. Love),H基因组来源于大麦属(HordeumL.),二倍体的拟鹅观草属植物(St)和二倍体的大麦属植物(H)经异源多倍化形成小麦族具有StH基因组物种。StH基因组分布于全球温带和暖温带地区,生长在草原、山谷、林下、草地边缘等环境中。这些物种多为草原和草甸的优良牧草,具有较高的经济和生态效益,同时还具有抗寒、抗旱、耐盐碱等特性,以及具有麦类作物缺乏的优良抗病虫害和抗逆基因,是牧草遗传育种和麦类作物遗传改良重要的基因资源。本研究利用高分子量谷蛋白电泳、醇溶蛋白电泳和ITS序列的系统发育分析探讨小麦族含StH基因组物种的遗传多样性、系统亲缘关系以及StH基因组物种的变异和分化,旨在为StH基因组物种种质资源保护和利用提供理论依据。其主要结果如下：1.高分子谷蛋白分析的结果表明：小麦族含StH基因组物种以及二倍体供体物种中具有丰富的高分子量谷蛋白变异。在拟鹅观草属和大麦属物种都检测到一个HMW-GS亚基。在16份披碱草(StH)中检测到21个HMW-GS亚基类型。19份供试材料共分离出24条带纹,没有19份材料共有带,即19份材料的多态性达100%,表明供试材料的高分子谷蛋白具有丰富的遗传多样性。2.醇溶蛋白电泳分析的结果表明：小麦族StH基因组物种种间和种内存在丰富的遗传变异。31份披碱草物种共分离出62条带纹。每份材料可分离出11-23条带纹,多态性高达100%。醇溶蛋白的遗传相似系数变化范围为0.111-0.647,平均值为0.379,变幅为0.536。对所有材料进行聚类分析发现,在GS值为0.642的水平上供试材料可以聚为四类。2份来自不同地理分布的Et.repens单独聚为第Ⅰ支。在第Ⅱ支中,2份来自四川的E. tangutorum聚在一支。在第Ⅲ支中,E. wawawaiensis, E. virginicus和H. patula聚在一起。第Ⅳ支比较复杂,明显分为ⅣA、ⅣB两个亚支。E. canadensis, E. lanceolatus, E.caninus, E. trachycaulus, E.glaucus和E. mutabilis聚在一起,形成ⅣA亚支。E. sibiricus, E. confusus, E. transhycanus, E. elymoides, E. multisetus聚为ⅣB亚支。物种内不同居群聚在一起,遗传系数较大,亲缘关系较近。形态相似,地理分布相同的物种具有一定的亲缘关系,种间的遗传变异大于种内不同居群间的遗传变异,并且存在一定程度的地理分化。3.ITS序列分析的结果表明：H. patula与同样分布于北美洲的E. canadensis和E. virginicus聚在一起,表明这叁者的亲缘关系较近,E. hystrix具有与Elymus一致的StH基因组组成,支持将H. patula处理为E. hystrix。E. glaucus、E. wawawaiensis和E. trachycaulus聚在一起,表现出较近的亲缘关系。E. caninus与E. lanceolatus,根据ITS序列建立的ML树,此二物种聚类在一起,具有很高的支持率(BS=91%),表明二者亲缘关系较近。E. tangutorum与E. mutabilis形成一支,表明二者亲缘关系较近。Et. repens与其他含StH基因组的披碱草属物种聚类关系较远,其单独与P. spicata和P. strigosa聚在一亚支,表明：拟鹅观草属(St)可能是Et. repens的一个供体属,且Et. repens的基因组组成与披碱草属的StH基因组存在较大的差异。ITS序列构建的网状结构图表明5个二倍体拟鹅观草属物种没有形成一个单系组,表明St基因组具有一定程度的分化。在H支中,分布于欧亚大陆的H. bogdanii、H.jubatum和分布于南美洲的H. chilense之间发生突变的位点数目较大。该结果表明大麦属中H基因组分化与其地理分布关系较大。
凡星[7]2005年在《利用质体乙酰-CoA羧化酶基因和EST序列探讨猥草属、赖草属和拟鹅观草属物种的系统进化关系》文中进行了进一步梳理猬草属(Hystrix Moench)为禾本科小麦族一年生属，是Moench(1794)按退化的颖和无颖的特点从披碱草属(Elymus)独立的一个属，其模式种为Hystrix patula。猬草属全世界有8个种(Baden et al．，1997)。Dewey(1984)用染色体组分析仅报道了猬草属模式种Hy．patula具有StH染色体组，并将猬草属放人Elymus中。Jensen和Wang R R-C(1997)报道Elymus coreanus(Hy．coreana)和E．californicus(Hy．californica)具有NsXm染色体组，将这两个物种放入Leymus中。张海琴等(2002)对H．duthiei ssp．longearistata(Hy．longearistata)、Hy．duthiei ssp．duthiei、Hy．patula叁个物种与华山新麦草属间杂交及形态学和细胞学分析发现：Hy．duthiei ssp．longearistata和Hy．duthiei ssp．duthiei具有Ns染色体组，Hy．patula具有St染色体组而不具有Ns染色体组。赖草属(Leymus)是一重要的小麦族多年生属，包括两套染色体组成，一套是具有源自新麦草属(Psathyrostachys)的Ns染色体组，另一个还未确定暂用Xm表示(wang et al．，1994)。猬草属模式种H．patula具有StH染色体组，此后很多学者按Hy．patula的形态特征将有些含有Ns染色体组的赖草属物种组合到该属中，被组合的这些物种它们在形态上跟Hy．patula非常相似，但染色体组成却与Hy．patula的StH染色体组不同。这使得猬草属和赖草属物种它们的系统关系显得比较复杂，属的界限争论较大。 本研究利用质体乙酰-CoA羧化酶基因探讨小麦族猬草属、赖草属及其近缘属的物种亲缘关系。主要结果如下： (1)Elymus wawawaiensis的ACC-1基因第8外显子和第7内含子与其它材料该序列相比除核苷酸替代外多了176个碱基，在NCBI中对该序列和已报道的ACC-1基因相应序列blast比对后，结果表明与Hordeum vulgare ACC-1具有最高相似性87.15％。 (2)Hystrix patula Acc-1基因有Hy．patula pla1和Hy．patula pla2两个拷贝，其它物种的该基因为单拷贝。Hy．patula pla1和St基因组(Pseudoroegneria spicata)聚在一起，H．patula pla2和H基因组聚在一起，为Hy．patula含有StH基因组提供分子证据。Hy．patula pla1和P．spicata聚在一起，而其它3个拟鹅观草属二倍体物种间无分枝，推测在北美P．spicata是Hy．patula St的供体。 (3)猬草属3个物种Hy．coreana、Hy．duthiei ssp．longearistata和Hy．duthiei与
王晓丽[8]2010年在《小麦族含StH基因组植物的分子系统学及细胞学研究》文中认为小麦族(Triticeae Dumortier)是禾本科(Poaceae)植物中一个非常重要的类群。该族约有350-450多个种,广泛分布于世界各地,特别是北半球温带地区。小麦族多年生植物含有Ns、H、P、St, Y、W、E等20多个基本基因组,这些基因组的二倍体供体通过不同天然杂交组合形成了大量的含有不同基因组组成,如StP、StY、StH、StYW、StYP等多倍体植物,进而形成了大约70%-75%的小麦族多倍体物种。其中,具有StH基因组多倍体物种由二倍体的拟鹅观草属植物(St基因组)和二倍体的大麦属植物(H基因组)经异源多倍化形成。这些物种多为草原和草甸的优良牧草,具有较高的经济和生态效益,同时还具有抗寒、抗旱、耐盐碱等特性,以及具有麦类作物缺乏的优良抗病虫害和抗逆基因,是牧草遗传育种和麦类作物遗传改良重要的基因资源。具有StH基因组多倍体物种全世界约有20种,分布于全球温带和暖温带地区,生长在草原、山谷、林下、草地边缘等环境中。形态上,含StH基因组的小麦族植物存在每穗节小穗从单小穗(如Elymus caninus L.)到着生2枚小穗(如Elymus sibiricusL.)到着生3枚小穗(如Elymus canadensis L.);颖从狭长(如Elymus elymoides (Raf.) Swezey)到缺失(如Elymus hystrix L.)等一系列形态特征变异。含StH基因组物种拥有两个地理分布区：欧亚大陆和北美。尽管它们含有相同的基因组组成,却表现出不同的形态特征、不同的地理分布和生境。此外,不同学者对StH基因组植物具有不同的分类处理,在小麦族分类历史上,具StH基因组物种的分类处理存在很大的分歧,它们曾被归在披碱草属(Elymus)、猬草属(Hystrix)、裂颖草属(Sitanion)及偃麦草属(Elytrigia)等不同的属中,且许多物种还作为属的模式种处理。因此,不同学者不同的分类处理,使得它们间的关系显得非常复杂,分类处理困难。本研究基于多拷贝的细胞核ITS序列、单拷贝的细胞核Accl(plastid acetyl-CoA carboxylase)和DMC1(disrupted meiotic cDNA)基因序列、叶绿体trnL-F以及线粒体CoxII序列的分子系统发育分析,结合胚乳细胞学特征和杂种染色体配对资料,探讨含StH基因组物种的种间系统关系、不同地理分布下植物类群间的系统关系、基因组供体来源、物种形成的母本供体、复制基因的进化动力学、植物类群发生地理分化的生物学理论依据。主要结果如下：1.运用nrDNA ITS序列对16个具StH基因组组成的物种及5个拟鹅观草属(St)和3个大麦属(H)的二倍体物种进行了系统发育分析。结果表明：(1)过去归属于裂颖草属的Sitanion jubatum、Sitanion hystrix和猬草属的Hystrix patula与披碱草属物种关系较近,应当划入披碱草属中；(2)地理分布相同或相近的StH基因组物种聚类在一起,其亲缘关系较近；(3)北美StH基因组物种与欧亚大陆StH基因组物种在ITS序列上存在地理分布的异质性；(4)St基因组和H基因组的二倍体物种分别存在较大的分化；(5)探讨了造成小麦族StH基因组物种变异和分化的可能原因。2.获得了16个StH基因组物种的叶绿体trnL-F和线粒体CoxII内含子序列,并与小麦族二倍体供体物种的trnL-F和CoxII序列构建ML系统发育树、BI系统发育树和MJ网状支系结构。结果显示：(1)所有具StH基因组组成的物种与拟鹅观草属物种聚在一起,表明了StH基因组物种母本为St基因组供体；(2)StH基因组物种的母本来源存在多源化,其中Pseudoroegneria spicata或其祖先种可能充当了部分StH基因组物种的母本供体；(3)具St基因组的二倍体物种和StH基因组物种发生了一定程度的分化；(4)Hystrix patula、Sitanion hystrix和Sitanion jubatum与披碱草属物种聚在一起,将它们划入到披碱草属中是合适的;(5)Elytrigia repens与披碱草属物种存在差异,其系统地位还有待进一步研究。3.从15个含StH基因组物种中分离到29个Accl基因单倍型序列,单倍型序列覆盖了所有供试物种的Accl基因在不同基因组上的直系同源序列。将这29个单倍型序列与5个拟鹅观草属物种和3个大麦属植物类群的Accl基因序列进行了序列、系统发育及基因多态性分析,结果显示：(1)Elymus virginicus (H基因组拷贝类型)和Elvmus hystrix(H基因组拷贝类型)中拥有173 bp的反转录转座插入序列；(2)北美StH基因组物种和欧亚的StH基因组物种的Accl基因在长期的进化过程中己发生了遗传分化；(3)不同的拟鹅观草属植物可能作为St基因组供体参与了StH基因组物种的形成；(4)地理分布上相近的大麦属二倍体供体与StH基因组物种具有较近的亲缘关系；(5)Accl基因在StH基因组物种中多态性水平高于二倍体的基因多态性水平。4.从16个含StH基因组物种中分离到31个DMCl基因单倍型序列。将这31个单倍性序列与4个拟鹅观草属物种和3个大麦属植物类群的DMCl基因序列进行了序列和系统发育分析,结果显示：(1)北美StH基因组物种和欧亚的StH基因组物种在长期的进化过程中己发生了遗传分化；(2)不同的拟鹅观草属植物可能作为St基因组供体参与了StH基因组物种的形成；(3)Elymus sibiricus的H基因组可能存在多重起源；(4)DMC1基因比Accl基因在StH基因组物种中具有更多的简约信息位点比率。5.对小麦族含StH、St、H基因组的16个物种的胚乳细胞特征进行观察测量,结果表明StH基因组植物种子胚乳细胞存在丰富的多样性,不同物种的胚乳细胞在大小、形状和数量上均表现出明显的差异,但不能很好的反映属以及基因组间的差异。6.采用属间和种间杂交的方法,对来自6个不同地区的拟鹅观草属二倍体物种Pseudoroegneria libanotica、Pse.cognata、Pse. tauri、Pse. spicata、Pse. strigosa和Pse. stipifolia,和4个不同地区的大麦属二倍体物种Hordeum bogdanii、H. brevisubulatum、H. chilense、H. stenostachys与16个StH基因组物种进行相互杂交,目前仅得到了E.wawawaiensis和E. Hystrix与亚洲分布的拟鹅观草属物种间的4组杂交组合。对其杂种F1花粉母细胞减数分裂中期I染色体配对行为及繁育特性进行分析,结果表明：(1)分布于中东和中亚的拟鹅观草属二倍体物种间St基因组同源性较高,而与分布于北美的Pseudoroegneria spicata间同源性稍低,表明二倍体St基因组间存在分化;(2)来自于北美的Elymus hystrix和E. wawawaiensis基因组同源程度较高,而北美的Elymus hystrix和亚洲的E. sibiricus的同源程度相对较低,推测来自于北美和亚洲的StH基因组物种发生了一定程度的分化。
周亚辉[9]2009年在《小麦族含ESt基因组物种的细胞遗传学研究》文中研究表明偃麦草属Elytrigia Desv.是禾本科Poaceae小麦族Triticeae的一个多年生小属,该属全世界约有50余种,在欧洲、西伯利亚、地中海、伊朗、中国等都有分布,中国栽培的有6种。偃麦草属最早由Desvaux(1810)提出,但当时许多学者并不承认该属,Nevski(1933)把偃麦草属从传统的冰草属中分离出来,作为独立的属受到各国学者广泛认可,其模式种为Et.repens(L.)Nevski。自建立了偃麦草属后,基于染色体组分析结果,一些物种先后被不同学者划入或划出偃麦草属,还有一些偃麦草属分类群有待进一步处理。Dewey(1980),报道Et.repens含有StStH染色体组,根据染色体组分析方法,将其划入披碱草属中。L(o|¨)ve(1984)将传统的偃麦草属划分为3个属:Lophopyrum、Thinopyrum和Elytrigia。偃麦草属中含ESt染色体组的物种一直是学者主要研究的对象,由于小麦族中含ESt染色体组的物种不仅包括偃麦草属的大部分物种,还包括拟鹅观草属的两个物种Pseudoroegneria geniculata ssp.scythica(Nevski)A.L(o|¨)ve与P.geniculata ssp.pruinifera(Nevski)A.L(o|¨)ve,主要分歧是将含ESt染色体组的物种是否处理为一新属。Liu & Wang(1993a,b)报道P.geniculata ssp.scythica、Et.casepitosa(C.Koch)Nevski、Et.casepitosassp.nodosa(Nevski)Tzvelev和Et.intermedium(Host)Nevski含有ESt、EESt染色体组,建议将以上物种划入一新属。Yen et al.(2005)将具有E和St染色体组的分类群作为Lophopyrum的一个组Sec.Trichpyrum来处理。于海清(2007)报道了P.geniculata ssp.pruinifera物种染色体组组成为EESt,并发现P.geniculata ssp.scythica、P.geniculata ssp.pruinifera、Et.casepitosa、Et.casepitosa ssp.nodosa和Et.intermedium物种间亲缘关系很近,并将P.geniculata ssp.scythica与P.geniculata ssp.pruinifera处理到Trichpyrum A.L(o|¨)ve中。本研究通过属间、种间杂交,应用形态学、细胞学等特征分析,结合繁育学资料,探讨含ESt染色体组物种之间的种间关系及ESt染色体组与EE染色体组之间的同源性关系,为正确处理含ESt染色体组物种的分类地位提供了更有力的细胞学依据。主要结果如下:1.含ESt染色体组物种间杂交结实率平均为44%,含ESt染色体组物种与含EE染色体组物种间杂交结实率平均为36%,本研究中所有杂种种子发育良好,不需通过幼胚拯救技术即可萌发,获得杂种植株,杂种F_1的许多形态学性状介于两亲本之间。但所有杂种花粉完全不育,自交不结实,而亲本育性和结实正常,表明物种彼此间存在生殖隔离。2.含ESt染色体组物种间杂种F_1减数分裂中期Ⅰ花粉母细胞染色体配对结果表明:(1)Et.caespitosa与P.geniculata ssp.scythica正反交杂种平均每细胞形成12.80与11.57个环状二价体,C-值分别为0.88、0.88,表明它们具有相同的染色体组组成;(2)P.geniculata ssp.scythica×Et.caespitosa ssp.nodosa平均每细胞形成12.98个二价体,C-值为0.90,表明所含染色体组同源性很高;(3)Et.intermedium×Et.caespitosa平均每细胞形成11个二价体,C-值为0.90,表明所含染色体组同源性很高。含ESt染色体组物种与含EE染色体组物种间杂种F_1减数分裂中期Ⅰ花粉母细胞染色体配对结果表明:(1)Et.casepitosa与Et.junceum不同居群杂交平均每细胞形成10.53和10.76个二价体,C-值分别为0.54、0.51,表明两者所含染色体组具有较高同源性;(2)P.geniculatassp.scythica与Et.junceum正反交及不同居群杂交平均每细胞形成12.34、12.08和12.10个二价体,C-值分别为0.51、0.59、0.54,表明物种所含染色体组具有较高同源性。3.通过染色体配对结果表明:Et.caespitosa、Et.caespitosa ssp.nodosa、Et.intermedium与P.geniculata ssp.scythica所含染色体组同源性很高,根据染色体组分类原理,建议将Et.caespitosa、Et.caespitosa ssp.nodosa、Et.intermedium组合到TrichpyrumA.L(o|¨)ve中,处理为Trichpyrum caespitosa(C.Koch)Yong-Hong Zhou et Ya-Hui Zhou,Trichpyrum caespitosa ssp.nodosa(Nevski)Yong-Hong Zhou et Ya-Hui Zhou和Trichpyrum intermedium(Host)Yong-Hong Zhou et Ya-Hui Zhou。
张新全, 杨俊良, 颜济[10]1996年在《大鹅观草的染色体组组成》文中提出以大鹅观草（RoegneriagrandisKengetS．L．Chen）与竖立鹅观草（R．ciliarisvar.japonensis（honda）B．R．Lu，Yenet．Yang，Zn＝28，SSYY）、犬草（Elymuscaninus（L．）L，2n＝28，SSHH）、拟鹅观草（PseudoroegneriaSpicata（Pursh）A．love，2n＝28，SSSS）叁个种进行杂交。对亲本及杂种F1花粉母细胞减数分裂染色体配对进行分析。结果表明：（i）R．grandis是一种严格的异源四倍体植物，含有两个杂色体组；（ii）其由S和Y染色体组组成；（iii）S和Y染色体组间存在一定程度的部分同源性。
参考文献：
[1]. 拟鹅观草属植物的生物系统学研究[D]. 丁春邦. 四川农业大学. 2004
[2]. 小麦族广义披碱草属物种（Elymus L. sensu lato）的分子系统学及细胞学研究[D]. 张春. 四川农业大学. 2009
[3]. 小麦族猥草属植物基因组组成及其分类地位研究[D]. 张海琴. 四川农业大学. 2006
[4]. 小麦族拟鹅观草属分子系统发育研究[D]. 张宁宁. 青岛科技大学. 2009
[5]. 小麦族StH基因组物种种间杂种的细胞遗传学与EF-G基因序列分析[D]. 刘欢. 四川农业大学. 2013
[6]. 小麦族含StH基因组物种的生化标记和ITS序列分析[D]. 付敏. 四川农业大学. 2010
[7]. 利用质体乙酰-CoA羧化酶基因和EST序列探讨猥草属、赖草属和拟鹅观草属物种的系统进化关系[D]. 凡星. 四川农业大学. 2005
[8]. 小麦族含StH基因组植物的分子系统学及细胞学研究[D]. 王晓丽. 四川农业大学. 2010
[9]. 小麦族含ESt基因组物种的细胞遗传学研究[D]. 周亚辉. 四川农业大学. 2009
[10]. 大鹅观草的染色体组组成[J]. 张新全, 杨俊良, 颜济. 草地学报. 1996
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