统一行为进化研究的框架主线探析，本文主要内容关键词为：探析论文,主线论文,框架论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
[中图分类号]K85[文献标识码]A[文章编号]1672-2728(2012)05-0006-04
关于行为进化的研究出现了混乱纷杂的局面，社会生物学(sociobiology)、行为生态学(behavioral ecology)、进化心理学(evolutionary psychology)、行为考古学(behavioral archaeology)、米姆理论(meme)以及基因文化协同进化论(gene-culture co-evolution)争相涌现，建立自己的学派，构建独特的理论体系，并且也分别做出了大量被广泛承认的成功案例。这些学派虽然都是对同一个话题进行研究，但彼此的关注点不同，概念定义互有差别，理论承诺更是相互竞争，所以很多的学者都尝试对它们之间各自研究范式的差异、擅长解决的问题以及其不足之处作出点评[1](P1-27)。其中比较典型的如Laland和Brown就以“真理和废话”作为大标题对社会生物学、行为生态学、进化心理学、米姆理论和基因文化协同进化论分别进行了考察，给出它们各自的理论承诺，指出其不足之处，并对其未来的发展作出展望，最后则总结性的对这些流派作了一个整体的比较和评估。他们虽然最后也尝试将上述所有研究进路整合起来构成一个统一的行为进化研究纲领，但明显缺乏一个清晰有力的内在逻辑线索将它们贯穿起来，而更多是尝试从外部将它们组合在一起，只是说要把好的理论保留，把有缺陷的地方抛弃，这显然是不够令人满意的。
而同时我们可以看到进化心理学、行为生态学和行为考古学都承诺了行为首先是基于基因引发的，并且一个关注大脑内部的行为决策机制，一个关注可观察的动作模式，一个关注行为的人工产物，它们分别对应了行为的三大环节——行为的决策、行为的过程和行为的影响效果，于是通过行为三环节这样的一条主线我们就可以把进化心理学、行为生态学和行为考古学这三种不同研究进路贯穿起来。在此基础上我们再加入环境因素的影响，于是就形成了一个条理清晰、层次脉络明显的行为进化研究统一纲领的主线。
一、进化心理学、行为生态学和行为考古学的一些核心理论承诺
进化心理学家认为我们所有的行为都是由内部的心理机制引发的，是大脑内部心理机制对外界环境信息输入进行复杂转换之后的行为输出。“大脑把从环境中感知到的信息作为输入，对这些信息进行复杂的转换，然后产生数据结构(表征)或者行为作为输出”[2](P8)。因而他们强调对行为进行研究必须要对内在心理机制进行研究。而进化心理学的目标就是要揭示行为背后所隐藏的内在心理机制的具体设计机制。进化心理学至少包括如下几条核心的基本理论承诺：(1)特定的基因型引发特定的大脑神经回路构成的心理模块表现型，我们的大脑由大量功能各异的心理模块构成，每一个模块专门负责输出特定的行为解决特定的适应性问题。因而进化心理学研究的是由基因引发的心理模块，从而也是由基因引发的心理模块的那些行为输出。(2)基因引发的心理模块表现型并非完全固定不变的，而是具有很大的适应可塑性[3]，当受到不同环境因素影响的时候这些表现型会进行适当的自我调整，而表现型调整后的不同形态都是基于原有固定的一组基因型的。比如进化心理学家认为我们所有人类共同具有一组基本的语言模块，当这组共同的语言模块受到不同环境因素影响的时候会产生不同语种的语言行为，而所有不同语种的语言行为都是基于共同的一组基因型的[4]。(3)由基因引发的心理模块表现型可以给有机体带来适合度的增加。心理模块可以输出特定的行为解决特定的适应性问题，那些在解决特定适应性问题上比较成功因而给有机体带来更多生存和繁衍机会的心理模块就通过自然选择被保留下来，通过多代的繁衍逐步在群体中占据优势。
行为生态学家虽然也承认行为是由内部心理机制引发的[5](P10)，但他们更关注与行为策略本身，甚少提到行为背后的心理机制，或者干脆认为我们缺乏对于内部心理机制进行研究的大脑神经科学技术手段，因而所有对于内在心理机制的预测都是不可靠的[6]，而行为策略本身可以反复实验检验因而更加科学。行为生态学至少包括如下几条核心的基本理论承诺：(1)有些行为是由基因所直接引发的，这些行为在有机体一出生就本能地生成，很少受到环境因素的影响，比如小海龟一出生就朝着大海的方向爬行。(2)行为生态学十分重视那些受到环境因素强烈影响的行为，研究有机体在自己一生之中面临环境变化所产生的行为策略变化的情况，并且强调用博弈论来研究不同行为策略之间各自成本收益以及最终如何选择的问题，这就表现出强烈的环境塑造的倾向[7]。但这些被环境所强烈塑造的行为也都首先是由基因引发的，然后环境对这些已经由基因引发出来的行为进行修正产生出多种表现型的变异，这也就是我们看到的人类行为根据环境不断调整的情况。环境本身并不能独立地在没有任何先在条件的基础上创造出任何的行为或者心理机制来，它只能对已有的行为或者心理机制进行调节修正或者重新组合，这也就引入了表型可塑性(phenotypic plasticity)的概念，我们后面会对此进行详细论证。(3)对于那些由基因直接引发的本能行为，如果在解决特定适应性问题上能够给有机体带来适合度的增加，那么就会被自然选择所保留；对于那些基于基因引发同时又可以根据环境影响而不断作出剧烈调整变化的行为策略，如果可以给有机体带来适合度的增加，那么这种可以不断调整变化的行为策略就会被自然选择所保留。
行为考古学家则认为我们特定的行为会产生特定的影响，产生相对应的特定人工制造物，因而通过对这些特定人工制造物进行考察，我们就可以推测产生这些特定人工制造物的相应行为是什么样的[8]。不同时代遗迹中占据主流的人工制造物是在不断变化的，如果进一步考察制造物本身变迁的历史，我们就可以对行为进化的过程作出推测。行为考古学至少包括如下几条核心的基本理论承诺：(1)行为考古学是借助了道金斯“扩展的表现型”的概念[9](P1-9)，认为特定的基因型引发特定的本能行为，特定的本能行为又对外界环境产生影响生成特定模式的制造物，比如非洲织布鸟的巢穴或者水獭的水坝，这些特定模式的制造物因而也是由基因引发的类似于生理器官表现型的固有物质结构，可以称之为扩展的表现型。所以行为考古学家强调的也是我们人工制造物所反映出来的人类固有本能行为，同时也是生物基因进化的情况。(2)行为考古学家重视研究器物变迁所反映出来的行为变迁的历史情况，较少区分受基因强烈影响的行为和受环境强烈影响的行为，在他们的理论阐述中大都笼统地将人工制造物的进化归因于有机体的生物进化，但这种生物进化是基因的进化还是表现型可塑性的进化，则缺乏一个具有深刻洞察力的论述。(3)行为的制造物可以辅助有机体的生存和繁衍，其中那些具有更强大功能因而给有机体带来更高适合的制造物，就可以给有机体带来更高的繁殖成功率，于是生产这种制造物的行为因而是背后的那种基因就会被自然选择所保留，携带有这种基因的后代数量就会在群体中占据优势，导致由这种基因引发的行为因而是这种行为效果的制造物就会在一段历史时期成为主流。
二、行为的三个环节与行为科学统一框架的主线
一个完整的行为过程往往首先是根据大脑中具体的行为决策，然后调动肢体肌肉一步步来执行这一套行为决策，最后则必然会对环境对象施加影响生成行为的制造物，我们不妨将上述行为的三个环节分别简称为行为的决策、行为的过程和行为的效果，其中行为的决策是整个行为链条的核心与根源。我们可以设想一个没有行为效果的行为决策和行为过程，比如高兴了手舞足蹈而非安静的禅坐；或者没有行为过程和行为效果的行为决策，比如打雷下雨了本能地想要躲雨可周围一片荒野，反之则不成立。所以行为研究中我们无论何时都不能忽视内在心理机制的基础核心地位。
进化心理学强调行为的决策也就是我们大脑的内在心理模块在行为科学研究中的核心地位，认为无论是行为的影响效果还是行为的执行过程，都是根据行为决策的内在心理机制来进行的，它给其他两个行为环节的研究提供最基础的心理模型[10]，在这个基础心理模型的基础上才能开展对其他两个行为环节的科学研究，否则就是空中楼阁。行为生态学家则认为行为背后的机制固然重要，但我们目前缺乏一个有效的技术手段来对大脑内在的心理机制展开深入细致的研究，缺乏坚实可靠的经验证据支持，所以我们应该放弃对内在的心理机制作出各种假设性质的猜测，转而将注意力放在可以实证检验的行为的具体执行情况上，研究有机体实际执行的是哪一套行为策略，具体步骤是什么，而非我们大脑中有哪一套的行为策略步骤。而行为考古学家则强调他们并不研究具体的行为步骤是什么[11]，却重在考察行为影响效果的制造物，行为执行模式、行为决策机制和生物体基因只是作为一个理论背景的支持框架。
我们可以看到，行为的三个环节本来是统一的，但是分别研究行为三个环节的三门学科之间却是彼此独立而缺乏统一性的。这一方面固然是由于当今学科分化严重，彼此之间沟通认识不足，每门学科都强调自己的重要性而贬低其他学科领域的重要性；另一方面也是没有充分意识到行为的三个环节本来就是统一的，没有对自己学科在行为科学研究中的地位有一个充分的估量和认识。如果我们从行为环节的角度来考虑，进化心理学、行为生态学和行为考古学的确是可以通过这一条主线加以贯穿的。进化心理学对作为行为决策的大脑心理模块的结构设计机制进行研究，行为生态学对作为行为执行过程的行为策略步骤进行研究，行为考古学则对作为行为影响效果的人工制造物进行研究，一个完整的行为过程往往是由这三部分所共同构成的，并且也只有通过这三门学科互相协作才能够真正地加以揭示。
三、环境因素与表型可塑性的问题
我们可以看到，在论述行为进化研究统一纲领主线的时候，我们主要是考虑了基因引发心理模块表现型，心理模块表现型输出特定行为生成特定制造物的情况，并没有专门考虑反过来的外界环境条件对行为产生影响的情况。而现在人们大都重视研究后天经过外界环境条件反复刺激生成的行为，认为人类绝大多数的行为都是如此的，并且也是人类区别于动物本能的主要标志之一，是人类文化多样性的根源，反对将一切行为都归之于本能解释的研究进路，产生了广受关注的本性与教养之争[12]。而我们这里将要论证，所谓的环境塑造的本能行为，其实不过是对于我们本能行为的一种修正，属于表型可塑性的范围，从而无需在我们行为进化统一主线之外另外增加什么因素。
一个单一的基因型产生的单一的表现型，在随着环境变化产生形态上的多种细微调整，或者一个单一的基因型可以产生多个表现型，并在相应的不同环境中表现出其中某种表现型，生物的这个基本特征被称为表型可塑性，它是器官在复杂的环境中产生一系列不同的相对适合的表现型的潜能[13]。比如紫色的牵牛花在一天中随着温度的变化其颜色也会随之发生变化，或者比如非洲的伯氏朴丽鱼(Haplochromis burtoni)，占有领地的雄鱼颜色鲜亮拥有成熟的睾丸，而一旦和其他雄性竞争时失去了领地，其颜色就会变淡睾丸就会萎缩，而一旦它重新获得新的领地则又会变回来[14](P46-47)。
环境对于有机体的影响必然是建立在原有表现型基础上的，如果没有可以响应外界环境的表现型，那么环境就无法对有机体产生影响，有机体要么忍受要么忽视外界环境的变化。不存在一个脱离原有基因诱发的表现型基础，完全由环境独立塑造出来的表现型，因而也不存在所谓纯粹环境塑造的后天行为，大多数被我们认为是后天行为的，其实都是对原有心理模块表现型进行修正后输出的行为。比如人类天生就有对于甜食和富含脂肪食物的偏好[15]，但素食主义者、虔诚的佛教徒以及为了保持身材苗条的女士，却都因为文化信仰的不同而改变了原来对于甜食的偏好，甚至变得厌恶起来。
于是即使是受到环境强烈影响塑造的后天行为，也可以融入我们的行为进化研究统一纲领主线之中，而无需另外增设一种特例。外界环境压力下的自然选择，首先是对表现型进行修改，如果表现型修改无法满足的话，那么就需要出现一种新的基因型从而出现一种新的表现型来适应环境。所以自然选择直接选择的对象就不是行为过程和行为制造物，而只能是内在心智模块了，我们说自然环境选择了某种行为过程或者行为制造物其实是一种简便的说法，其实都是在说自然选择通过这些外在的行为表现，选择了其背后起决定作用的内在心智模块表现型结构。所以除了基因进化之外，表型可塑性的概念也十分重要，并且表型可塑性可以说是人类基因进化的延续，正是通过基因进化和基因进化基础上的表型可塑性，人类才能够形成如此丰富多彩的社会文化生活，并且也才能对如此众多的复杂社会现象作出解释。