韦存虚[1]2002年在《水稻胚乳发育中细胞核与细胞器的结构消长与功能研究》文中研究说明本文以水稻(Oryza sativa L.)品种“胜泰1号”为材料，采用显微化学、不同固定方法超微结构制样、超微细胞化学等方法，对水稻胚乳发育中细胞核与细胞器的结构消长和功能进行了系统深入的研究，主要结果如下： 1．水稻胚乳淀粉质体有多种发生途径和增殖方式。前质体、线粒体、内质网和环状片层等细胞器均可发育成淀粉质体，表现出细胞器发育的“趋同现象”。淀粉质体增殖产生新淀粉质体有多种方式：出芽增殖、缢缩增殖、中间隔板增殖、被膜向内出泡或内陷增殖、被膜形成双层膜小泡再积累淀粉增殖，它们均是淀粉质体被膜的一种膜行为。 2．胚乳蛋白体的形成。粗面内质网扩增，有些槽库膨大积累蛋白质和形成环状粗面内质网积累蛋白质是形成PBⅠ的主要方式；在内表面积累有蛋白质的大液泡出芽和小液泡积累蛋白质是形成PBⅡ的主要方式。蛋白体形成后期，片段化的粗面内质网形成环状粗面内质网，转化为小泡和小蛋白体。在蛋白质积累过程中，蛋白体周围有大量粗面内质网分布，粗面内质网产生的小泡在蛋白质从合成部位向积累部位运输中起着重要作用。 3．内质网在胚乳发育中极其活跃，具有多种功能。内质网参与胚乳细胞构建中细胞壁物质的积累；内质网包裹基质形成吞噬体，为胚乳的发育提供营养；内质网槽库膨大，积累淀粉转变成淀粉质体；内质网参与蛋白质的合成与积累，在蛋白体的形成中处于核心地位；内质网末端节状膨胀，形成潴泡；灌浆高峰期内质网常与胞间连丝相连，有助于物质的运输。 4．胚乳发育中质膜内陷与物质运输。胚乳细胞内的小泡、内质网常与胞间连丝相连；质膜形态多变，功能活跃，由局部起伏的波纹状发展成明显内陷，深浅不一，多呈袋状，袋中包含着大小不一的泡状物；有些内陷脱离质膜成为胞质中的囊泡，表现出活跃的内吞现象。除细胞间隙中含有圆球状的内含物外，在质膜内陷和囊泡中常含有大量的内含物。H~+-ATP酶定位结果显示，质膜及其邻近的泡状物周围有酶的分布；而酸性磷酸酶定位在液泡、胞间隙和其中的泡状内含物周围；在质膜及其内陷形成的囊泡中有G6P酶的分布。 5．淀粉胚乳细胞核的程序性衰退。伴随胚乳发育的进程，淀粉胚乳细胞核表现出衰退特征：核变形、染色质凝缩、核周腔膨胀、核膜多处被降解破坏、核基质外泄等。DNA Ladder显示核内大片段DNA呈严重的弥散状拖尾现象，而核内和胞质中在140-180bp处有明显的条带。在核衰退的同时，其胞质中的粗面内质网、淀粉质体和线粒体等细胞器具有正常的代谢功能，细胞仍在合成并积累营养物质，淀粉胚乳细胞表现出一边衰退一边在行使其功能，直到细胞死亡。博士论文:水稻胚乳发育中细胞核与细胞器的结构消长与功能研究 6.花后衰退珠心和胚乳发育初期C扩十的定位。初始衰退的珠心细胞，C犷+主要分布于液泡膜上和核内;在衰退中期的珠心细胞中，C扩+主要分布在核膜、液泡膜及质膜上;在严重衰退的珠心细胞，C犷十仅存在于液泡中。胚囊壁中有大量的C扩+沉淀;发育初期的胚乳细胞，C扩+主要位于胞间隙，同时线粒体和液泡中也有少量分布。 7.磷酸水解酶(C扩气ATP酶、H+一ATP酶、酸性磷酸酶、G6P酶)在胚乳发育中的超微细胞化学定位。C扩气ATP酶主要定位在:胚囊壁、细胞核、质膜、液泡;H气ATP酶主要定位在:胚囊壁、质膜、质膜内陷、囊泡、液泡、细胞核、细胞壁、胞间连丝、内质网和蛋白体工上;酸性磷酸酶主要定位在:胚囊壁、胚乳细胞间隙、液泡和细胞核上，此外在质膜、蛋白体工和部分线粒体上也有酸性磷酸酶定位;G6P酶主要定位在:胚囊壁、质膜、质膜内陷、囊泡、液泡、细胞核，此外在内质网上也有少量的定位。磷酸水解酶共同参与了珠心降解产物向胚囊中的运输、营养物质从质外体向胚乳细胞中的运输、细胞核的解体。 综上所述，本文运用高锰酸钾固定法研究了膜系统(主要指质膜、淀粉质体被膜、内质网)的变化，运用常规固定制样研究了细胞核和细胞器的变化，采用细胞化学方法(C扩十和磷酸水解酶的定位)探索了细胞器和细胞核的功能。上述结果表明:多种细胞器可以趋同发育成淀粉质体，淀粉质体增殖来源于其被膜的活动，粗面内质网在蛋白质的合成与积累中具有重要作用，内质网在胚乳发育中具有多种功能，胞间隙和质膜内陷在营养物质的运输中具有重要作用，淀粉胚乳细胞核的衰退是一种特殊形式的编程性死亡，C扩+和磷酸水解酶在胚乳发育中起重要作用。本文对粗面内质网在蛋白体形成中的作用，淀粉质体被膜在淀粉质体增殖中的作用，淀粉胚乳细胞的核质关系，植物PCD中细胞核的变化，以及质膜内陷、内质网、Ca2+和磷酸水解酶在胚乳发育中的作用等进行了讨论。
钟方旭[2]2003年在《水稻胚乳细胞PCD中的去核化及酶活性动态与稻米品质的关系》文中提出本文以不同品质的水稻(Oryza sativa L．)为材料，研究了不同品种水稻灌浆过程中淀粉胚乳细胞内超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、淀粉合成关键酶的活性动态及其与胚乳细胞去核化发育的关系；应用透射电子显微镜观察了中籼8836胚乳细胞发育中各种细胞器结构变化及其消长衍变与胚乳细胞PCD进程；应用扫描电子显微镜观察了籽粒灌浆过程中的胚乳细胞结构和淀粉质体的发育及稻米糊化前后的微观结构；采用差式扫描量热仪(DSC)和质构仪(TA)研究了不同品种稻米的糊化热力学特性及质构品质特征，同时还运用化学方法分离了不同品质稻米的直、支链淀粉和中间成分并测定了其相对含量，主要结果如下： 1．随着胚乳细胞的发育，淀粉胚乳细胞核到花后第5天开始变形，由核被膜的内外层所构成的膜间腔多处变形膨大、染色质凝聚，产生一些大小不一的絮状团块，分散在核内或粘附于核膜的内表面。到花后第6—7天，去核发育加快，核变形、解体也随之加剧。到花后第10天，去核较早的细胞已完成去核化，很难观察到核的残片。Evan's blue染色检测表明，细胞去核发生的部位是随机的。中籼8836的淀粉胚乳组织全部细胞去核完成约在开花后第12—13天。伴随胚乳细胞去核发育的同时，一部分线粒体开始解体，内嵴断裂直至消失，最后线粒体空泡化或被淀粉粒充满。 2．水稻淀粉胚乳细胞去核过程中细胞核的解体具有一般动、植物细胞程序化死亡的共同特征，去核化发育是淀粉胚乳细胞程序化死亡的第一阶段。淀粉胚乳细胞去核化过程又表现出一些特有现象，如细胞核是最先消亡的细胞器、细胞核在细胞内被发育中的淀粉质体吸收消化、淀粉胚乳细胞核解体产生的核团块类似凋亡小体等，属于一种特殊的PCD现象。 3．胚乳细胞去核化发育阶段SOD和CAT酶活性维持在很高水平，CAT活性在品种间差异不大。高垩白度品种的SOD活性降低快，低垩白度的品种SOD活性降低慢。高垩白度品种的CAT和SOD活性在籽粒发育各阶段比低垩白度品种略低，灌浆快，成熟快。 4．水稻淀粉胚乳细胞去核化发育阶段是整个水稻胚乳发育期代谢活性最高的时期，无论是籽粒增重，还是灌浆速率都是最快的时期，淀粉合成酶活性处于很高水平。高垩白度品种的AGPase在花后9天达到活性高峰，低垩白度品种的峰值滞后3天出现，AGPase活性动态在不同直链淀粉含量类型品种间没有明显差别；各品种问SS酶活性差异较大，花后SS酶活性持续增加，除桂朝2号酶活性在花后12天达最大值外，其余品种在花后9天达到最大值，酶活性达峰值后即急剧下降；Q酶的活性变化趋势不同于AGPase、SS，后者酶活性在籽粒灌浆期变化幅度较大，Q酶活性变幅不大，处于高活性水平的时间较长，花后20天达活性高峰。不同品质水稻Q酶的活性高低与垩白度大小没有显着相关性，低直链淀粉含量品种的Q酶活性钟方旭:水稻胚乳细胞PCD中的去核化及酶活性动态与稻米品质的关系大于同时期高直链淀粉含量品种。坚白度与AGPase活性动态相关极显着、与55和SBE活性动态相关性不显着，直链淀粉含量与AGPase活性动态相关性不显着、与55和SBE活性动态相关性显着。 5.稻米奎白的形成与水稻胚乳细胞内淀粉粒的形状、大小、结构和发育进程均有密切联系。桂朝2号与明科釉的胚乳微观结构从胚乳发育开始到灌浆结束一直存在差别，明科釉虽然早期灌浆速度较桂朝2号缓慢，但其淀粉细胞和淀粉粒的发育进程却比桂朝2号快，这一特征贯穿了胚乳发育的整个过程。长柱形细胞和圆球形淀粉粒多是品质差的稻米所具有的典型特征。 6.品质不同的釉米粉，其糊化温度和烩变差别很大。T。、几、T。和△H表现出正相关，糊化起始温度高者，其峰值温度和终结温度也高，糊化过程中吸热也多。高至白度品种的糊化起始温度(T。)、峰值温度(Tp)和△H均显着大于低奎白度品种。T。、几、△H与奎白度表现出极明显的正相关，与直链淀粉含量相关性不显着;T。与奎白度、直链淀粉含量相关性都不显着。 7.至白度和直链淀粉含量对米饭的食味品质影响很大，主要影响米饭的咀嚼度、粘性、硬度、破碎度和弹性。翌白度和直链淀粉含量越高，米饭硬度越大，弹性越好，破碎度(使米饭破碎所需的压力值)越大，食味越差。 8.高至白度的稻米糊化困难，在蒸煮过程中糊化不彻底，严重影响米饭的口感和食味。同等直链淀粉含量的釉米比较，坚白度越大，长柱形细胞越多，稻米吸水率越低，糊化越困难;米质好的胚乳细胞易破裂，淀粉粒容易暴露，而米质差的胚乳细胞不易破裂，断裂一般发生在细胞间而不是细胞内部;扫描电镜观察稻米蒸煮糊化后结构揭示，长柱形细胞具有较厚细胞壁和细胞膜可能是造成高呈白度稻米糊化难的原因之一。 9.分离叁种淀粉成分得到的直链淀粉含量与碘试剂显色测定结果不同，不同类型品种的变化不一。明科釉和桂朝2号的直链淀粉分离物含量较表观直链淀粉含量减小;高奎白度品种的DMSO不溶物含量高于同等直链淀粉含量的低奎白度品种，其中间成分的含量低于同等直链淀粉含量的低至白度品种。DMSO不溶物和直链淀粉含量高、中间成分含量低可能是导致同等表观直链淀粉含量釉稻品种具有不同米
王利凯[3]2008年在《小麦颖果筛分子和果皮发育中的细胞编程性死亡研究》文中进行了进一步梳理小麦颖果腹部韧皮部筛分子是光合同化物向颖果转运的主要通道。在筛分子发育过程中,细胞器被选择性的降解。其中细胞核、核糖体、高尔基体和液泡等细胞器逐渐消失,只剩下完整的细胞膜和堆迭的内质网、体积变大了的线粒体等少量细胞器,最后形成具有养分运输功能的成熟筛分子,但筛分子仍然是活细胞。前人推测筛分子发育可能经历了一个类似细胞编程性死亡(PCD)的过程,但没有充分的证据。筛分子发育过程中,细胞核DNA是否发生了有规律的断裂?液泡破裂是在何时发生的?有何作用?细胞器降解为何能够停止?等等。上述问题均未有获得合理的解释。禾谷类作物果皮细胞的典型特征是细胞质少,内有一个大液泡,且在发育过程中逐渐衰退成为只有细胞壁的空细胞。早期的研究发现果皮发育伴随着淀粉积累的动态变化,证明果皮不仅是一个保护胚珠及种子的结构,可能同时也是营养物质中间转运以及暂时积累的场所。果皮细胞的发育可能经历了一个PCD过程,但PCD中的细胞学事件未见详细报道,同时果皮淀粉积累与果皮细胞PCD之间的关系也不清楚。本研究将经典的PCD检测方法应用于筛分子和果皮发育过程中,试图解决上述一些悬而未决的问题。主要结果如下:1.筛分子发育过程中的TUNEL标记和吖啶橙/碘化丙啶荧光染色结果显示,最早在开花3 d(3 DAF)检测到筛分子细胞核呈TUNEL阳性反应。在4 DAF时,细胞核变得模糊,其阳性检出率增加;随后,阳性反应消失。在6 DAF时,细胞核消失,筛分子成熟。上述结果表明筛分子发育过程中细胞核被降解,核DNA发生了断裂,可能是一个PCD过程。2.筛分子发育过程中的电镜观察结果表明:筛分子发育是一个PCD过程,但该过程并没有导致细胞死亡,而是中途停止并形成具有养分运输能力的功能细胞。具体表现在:细胞核衰退、染色质凝集并趋边化,进而染色质逐渐降解,但核膜却一直保持原来椭圆形状直到最后消失。细胞出现液泡化,且在细胞核解体后,液泡化程度达到最高。液泡中含有电子染色深的物质,可选择性的降解细胞器。在液泡即将破裂时,电子染色深的物质消失,并且液泡破裂对残存的细胞器没有影响,说明即将破裂的液泡中无水解酶活性。同时还观察到了线粒体被单层内质网膜包裹并降解等细胞学事件,最后残存的线粒体和质体等细胞器沿细胞壁排列。在成熟筛分子中发现细胞膜内陷形成内吞泡结构,内含电子染色深的物质,并观察到内吞泡的膜破裂和释放内含物质,可能是筛分子正通过质外体途径进行养分横向运输。4.Ca~(2+)-ATPase定位显示,在筛分子整个发育过程中,细胞壁和液泡膜上无酶的活性产物,但细胞膜上一直存在。在3 DAF时细胞膜上的酶活性产物分布最少,此时筛分子细胞核DNA刚开始断裂,说明Ca~(2+)-ATPase可能与细胞核DNA片段化有关。5.果皮发育过程中的TUNEL标记和吖啶橙/碘化丙啶荧光染色结果显示,在开花前5 d出现呈阳性反应的细胞核;2-7 DAF时,阳性检出率逐渐降低。从4 DAF开始,果皮细胞核逐渐减少,15 DAF时细胞核消失。上述结果说明果皮细胞发育过程中细胞核被降解,且核DNA出现片段化,可能是一PCD过程。6.果皮细胞发育中的电镜观察结果表明:从2 DAF开始,细胞核出现显着的衰退特征,如核异染色质凝集、核聚缩、核变形等。随后异染色质逐渐消失,到15DAF时细胞核完全降解。伴随核衰退,还观察到线粒体降解、细胞液泡化和液泡膜破裂等细胞学事件。说明果皮细胞发育是PCD过程,且PCD启动早,持续时间长,是一个延迟的过程。在PCD过程中,有淀粉颗粒在淀粉质体(开花前)或叶绿体(开花后)中合成并暂时贮藏。贮藏的淀粉颗粒在果皮细胞发育后期不断降解,为果皮细胞生存提供能量。当贮藏的淀粉消耗尽时,果皮细胞因能量缺乏而快速死亡,说明PCD启动受基因控制,但PCD的执行受细胞能量供应的影响,充足的能量供应能延缓细胞PCD。另外,正常线粒体的存在是果皮细胞存活的必要条件。果皮细胞除了保护作用外,还具有合成、储存、降解淀粉和养分转运功能。
刘奕[4]2006年在《稻米品质形成的淀粉理化基础与细胞化学特征》文中研究说明稻米品质差异的形成主要涉及到籽粒灌浆过程中“源、库和流”3个方面的协调作用,实质上是米质形成过程中碳、氮及脂肪代谢过程。水稻籽粒通过碳代谢将叶片的光合产物合成淀粉并储存在淀粉体中;氮代谢的产物主要是蛋白质,蛋白质的大部分积累在蛋白体中:脂肪代谢的产物脂肪则以脂肪滴形式存在于细胞中。水稻籽粒局部碳代谢的障碍将导致该区淀粉积累的不完全,淀粉粒堆积松散,在外观上表现为不透明的白色区域,即垩白。因此,与稻米淀粉(包括垩白)、蛋白和脂肪以及与之相对应的“源、库和流”相关的研究有助于阐明稻米品质差异形成的规律及内在原因。 本论文主要研究了稻米中蛋白质和脂肪对淀粉理化特性的影响,稻米垩白部分与无垩白部分蛋白质组成的差异,水稻发育过程中穗部组织、细胞结构和钙调素分布的动态变化等几方面内容。通过实验发现:稻米中蛋白质、脂肪对淀粉的糊化过程有着较大的影响;精米的非垩白与垩白部位以及心白与腹白部位之间在蛋白质、氨基酸含量及组成方面存在着明显差异:水稻穗部大维管束面积以及主穗轴维管束数目在灌浆过程中存在明显的动态变化趋势;密穗型水稻强势粒的维管组织比散穗型水稻发达,致使其强、弱势粒维管组织差异明显加大;果皮的发育与籽粒发育状况是相适应的:强势粒和弱势粒在灌浆生理方面的差异,不仅表现在籽粒本身的“库活性”上,而且也与其着生小穗轴的输导功能有关;CaM相对活性与水稻灌浆速率、机能特征间存在着密切联系。 本研究初步探明了稻米中蛋白质、脂肪对蒸煮食味品质的影响效应,非垩白部位与垩白部位差异蛋白的分子量范围,穗部维管组织在灌浆过程中的变化规律及维管组织对粒间品质差异形成的影响效应,发育过程中穗部细胞结构及钙调素分布的变化规律,并初步分析了这些影响效应及变化规律的机理,以期为稻米品质改良的栽培与育种工作提供参考。
王峰[5]2010年在《关于高粱胚乳表层细胞发育的研究》文中研究说明本实验以高粱(Sorghum bicolor L.)为材料,采用Evan's blue、I2-KI、TTC等染色方法检测颖果中物质的积累和胚乳活性,采用树脂切片法观察胚乳表层细胞的形态和结构,得到如下结果:1.高粱颖果的发育:花后10d前,颖果主要以增加长度为主,花后10d后颖果生长以宽度为主。花后18d,颖果长宽度达最大,之后颖果果皮中叶绿体减少,使颖果逐渐变成白色;高粱内胚乳在发育初期具脱氢酶活性,发育后期由于淀粉体的积累胚乳生理活性逐渐降低,直至消失。胚乳传递细胞在胚乳发育后期凋亡。糊粉层细胞是成熟颖果中胚乳唯一保持活性的细胞。在种子萌发时,能释放水解酶类水解内胚乳为胚的发育提供营养。胚在颖果发育中一直保持生理活性。2.胚乳表层细胞的发育:根据胚乳表层细胞发育特点,可以将高粱胚乳表层细胞的发育划分成四个不同时期:胚乳细胞化期(花后0~2d)、生长分化期(花后3~18d)、功能期(花后19~25d),完成期(花后26d后)包括糊粉层细胞的成熟期和胚乳表层细胞的衰亡期。花后0~2d,胚乳囊中的游离胚乳核细胞化,首先在胚乳囊的表层形成一层具有细胞结构的细胞;花后3~5d胚乳囊表层细胞通过平周分裂,在径向上增加细胞层数,直至充满整个胚乳囊;花后6d左右,胞质变的稠密;花后8d,胞质中出现积累脂质的圆球体;花后9d,原本大的液泡分散成数个小的液泡,在小液泡中积累植酸钙镁颗粒形成糊粉粒;随后糊粉层细胞中内含物增多,细胞壁增厚;在成熟的高粱颖果中糊粉层是一层具有正方状结构的细胞,胞质中有大量糊粉粒和圆球体。与糊粉粒相比,圆球体体积小而数量多。花后3d,颖果维管束附近,有部分细胞较其它部位排列紧密,细胞较细长,以后由这些细胞发育成胚乳传递细胞;花后6d,胚乳传递细胞出现少量壁内突;花后7d,壁内突开始分化,细胞核明显,液泡增大,细胞质中分布大量的线粒体,内质网和高尔基体;之后壁内突增多增大;花后13d左右在胚乳基部可看到由3~4层的胚乳传递细胞组成的胚乳传递细胞带。在壁内突的狭缝中有大量线粒体分布;花后15d,胚乳传递细胞数量不再有明显的增加,壁内突继续增多,胚乳传递细胞进入功能期;花后20~23d,最外层的胚乳传递细胞因壁内突发达已看不到细胞核,只有在第二层以内的细胞中才能看到细胞核;花后25d左右,胚乳传递细胞壁内突收缩变形,细胞核解体,细胞进入衰亡期;花后33d,传递细胞壁内突收缩,细胞消亡。胚乳表层细胞发育中结构的变化与其运送灌浆物质的功能相适应,胞质细胞器的活性与物质运输程度相适应,推测胚乳表层细胞在将母体的营养物质运输给内胚乳和胚的过程中起到重要的作用。3.去叶对高粱胚乳表层细胞发育的影响:通过去除全部叶片限制有机物向颖果的运输量的方式来观察灌浆物质对胚乳表层细胞发育的影响。去叶处理的颖果在花后18d背部大维管束附近没有形成胚乳腔,与糊粉层相邻的珠心细胞退化也不明显,糊粉层细胞中小液泡植酸钙镁积累量很少,与糊粉层相邻的内胚乳细胞几乎没有蛋白质体形成,内胚乳细胞淀粉体的淀粉积累也不充实,胚乳传递细胞带结构不明显细胞层数少。这些特点都与正常发育的花后18d颖果有明显的区别,说明,正常高粱胚乳表层细胞的变化与灌浆物质的数量是有关系的。
王爱芝[6]2012年在《花楸有性生殖过程及败育机制研究》文中研究表明花楸是我国北方珍贵的观花、观叶和观果树种之一,具耐寒性和适应性且兼有木材、药材、水果等多种用途,是一种未被充分开发利用的优良绿化和经济林树种,尤其适合在冬季寒冷、色彩单调的北方城市内推广栽培。花楸一般采用播种繁殖,但花楸采种母树不足(林内散生),果实收集困难,花楸种子质量差,出种率很低,究其原因为花楸有性生殖过程中发生败育的结果。因此我们提出本项研究,希望通过对花楸开花结实这一系列发育过程的研究来了解花楸的有性生殖过程并从胚胎学、生理生化和环境叁个方面了解花楸生殖败育的机制。这一研究不仅对提高种子的产量和质量有重要意义,同时也将为该树种体胚发生研究中选用适宜发育阶段合子胚作为外植体提供理论依据,为器官功能特定性和系统发育提供佐证。此外,本研究可在一定程度上促进木本植物发育生物学的研究,并为花楸资源保护和开发利用奠定可靠的基础。本研究主要结果如下：(1)花楸开花前一年7月末花芽内生长锥可见花序原基的分化,8月中旬花序原基明显凸起发育成为花序团,并且有小花原基的分化,8月下旬可见小花突起；9月下旬芽内有非常明显的花序轴分化,之后花芽进入越冬休眠。开花当年花芽膨大较叶芽早,雄蕊一般为16枚,花药具2个花粉囊,每个囊具1个萌发孔,花粉粒呈叁角形,开花后1-2天完全散粉；子房呈花瓶状,2-5心皮,每心室内着生1-2胚珠；花楸果实秋季成熟时呈现桔黄色和桔红色等不同颜色。(2)花楸主要靠风传播花粉,昆虫传粉对坐果率的影响不显着。花楸雌雄性功能表达在时间上有差异,但不是影响其有性生殖的主要原因。不良的气候条件导致花粉生活力迅速下降和传粉者的缺乏是影响该种生殖成功及种群分布的重要原因。(3)花楸属于合点受精。胚发育时,核型胚乳被胚全部吸收而成为无胚乳种子。合子发育经过原胚、球形胚、心形胚、鱼雷形胚、子叶胚五个阶段。花楸5月15日前后开花,开花后6d形成受精卵,花后约15d发育成原胚,开花后约21d发育成球形胚,之后5d发育成心形胚,开花后约30d发育成鱼雷形胚,再经过10d发育成子叶胚,开花后60d合子胚基本发育成熟。花楸合子胚在不同发育阶段均能观察到不同程度的败育现象,其中以原胚期败育现象最为严重,究其原因为此时胚乳细胞沿着胚囊内壁分布,尚未发育成熟,无法为胚的发育提供充足营养。(4)花楸合子胚发育过程中可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白、SOD、POD、CAT和MDA活性变化的趋势各不相同。SOD、POD和CAT活性最高的时期均出现在心型胚时期,可能是导致该时期花楸合子胚败育的生理原因。花楸心型胚时期败育材料中IAA、GA和ZT的含量均低于正常发育的材料,而ABA的含量极显着高于正常发育的花楸材料(p<0.01)。由此认为,IAA、GA和ZT的大量存在可以促进花楸合子胚的发育和果实的生长,抑制果实脱落；相反,ABA的大量存在促使花楸果实败育脱落。(5)栽培环境下,花楸果实的心室数和非败育种子数较野生环境下多,这是因为人工栽培环境下光照充分,由于城市的“热岛效应”每日平均温度较野生生境下高,温度变化较小且能得到精心管理；同一生境下(栽培或野生),2008年的非败育种子数比2009年多,是由于2008年气候条件对花楸花芽分化和种子形成等较2009年有利(2008年4月花芽分化花序发育时期比2009年同期温度较高,且整个2008年夏秋季节温度较高,降水充沛,且开花前后无降水)。(6)花蕾期雌蕊的败育(花柱褐色,枯萎)是导致花楸整体败育的一个方面,但败育程度较小,花期和果实形成初期的败育比较严重,随着花楸种子的不断成熟非败育种子数在逐渐减少。桔红果比桔黄果花楸败育程度严重,种子产量低,这一发现为我们实际生产中选择采种母树进行人工培育提供了依据。
徐青[7]2006年在《宁夏枸杞花药发育的超微结构及组织化学研究》文中认为应用电镜和细胞化学技术,分别对宁夏枸杞(Lycium barbarurn L.)花药发育及营养物质积累特点,做了超微结构研究和组织化学分析。主要实验结果如下:1.细胞质等变化特点枸杞小孢子发生和雄配子体发育过程中,主要细胞器发生了2次”细胞质改组”现象。第一次在小孢子母细胞减数分裂的前期Ⅰ--末期Ⅱ,核糖体数量减少,线粒体结构简化,到末期Ⅱ以后,核糖体数量增加,线粒体结构逐渐恢复;第二次在小孢子液泡化以后,核糖体和线粒体数量减少,质体肿胀,到二胞花粉早期,这些细胞器再度渐渐恢复正常。这些现象表明,在枸杞小孢子的发生、发育过程中都存在着“细胞质改组”现象,并且两次“细胞质改组”幅度有所不同。减数分裂过程中的“细胞质改组”是孢子体向孢子转变过程中,清除一些孢子体信息物质的过程;而小孢子发育过程中的“细胞质改组”则是孢子向配子体转变过程中清除孢子信息物质,是为雄配子体的分化做准备的过程。2.液泡的变化从小孢子母细胞至花粉粒成熟的过程中,液泡经历了3次明显的消长。第一次是在小孢子母细胞形成胼胝质壁的过程中,液泡贴着母细胞的细胞壁形成了一层液泡环,它的功能可能是消化原来的纤维素细胞壁;第二次是在小孢子母细胞减数分裂前,小孢子母细胞胼胝质壁内形成了体积较大的液泡环,它可能是将细胞质压缩到很小的程度以达到一定的核质比,启动减数分裂开始;第叁次是在小孢子发育后期形成了一个大液泡,使小孢子具有了明显的极性。这既增加了小孢子的核质比,以启动小孢子进行第一次分裂,也造成了未来的不对称分裂,对两个细胞的命运有着重要的作用。小孢子发生和发育过程中液泡参与调控的现象以前很少有报道。3.花粉壁发育枸杞花粉原外壁原基在四分体中出现,四分体末期分化出了花粉原外壁。花粉外壁的内层在小孢子液泡化早期形成,而花粉内壁是在二胞花粉时期形成。最后,外壁覆盖层沉积了绒毡层细胞的降解物而形成了花粉覆盖物。花粉壁结构形成的时、空特征也反映出不同的花粉壁结构合成的机理差异。枸杞花粉原外壁的
闫晓娜[8]2015年在《扇脉杓兰种子败育机理的研究》文中进行了进一步梳理扇脉杓兰(Cypripedium japonicum Thunb.)为兰科(Orchidaceae)杓兰亚科(Cypripedioideae)杓兰属(Cypripedium L.)多年生草本植物,主要分布于中国、日本、韩国等东亚地区。其叶脉扇形,叶型圆润,花大艳丽,花型奇特,具有较高的栽培和观赏价值。根状茎可入药,具有显着的药用价值。扇脉杓兰种子严重败育,自然萌发率极低,更新能力差,主要依靠分株繁殖维持个体的存活。然而,由于人们不合理地采挖野生居群致使种群数量下降,生境严重破坏,分株繁殖已不足以维持种群的稳定性。目前,扇脉杓兰已被列为濒危物种。本研究以浙江省西天目山国家级自然保护区内的两个野生扇脉杓兰居群为材料,通过对种子胚胎学发育过程的观察和生理生化变化的测定,旨在探究扇脉杓兰种子败育的机理,可得出研究结果如下:扇脉杓兰根状茎顶端有一个休眠芽,浅黄绿色,中下部有芽鞘包被,当年10月露出地面。充分发育的休眠芽产生花芽,花芽呈乳白色,第二年4月形成花结构;未充分发育的休眠芽不能产生花芽,第二年只形成扇形叶,无花器官。这可能是因为养分和空间的限制,群体内发生选择性败育的现象。超微结构显示:孢原细胞体积大,核占据多半的细胞空间,核仁结构明显,细胞质和细胞器丰富。大孢子母细胞位于珠孔端,核仁消失,细胞质中液泡含量多,线粒体和质体分布密集。胚囊形成后,液泡所占空间变大,细胞核相对变小,细胞质分布稀疏,细胞器以线粒体和质体为主。在胚珠发育阶段蛋白质和多糖一直存在,淀粉染色逐渐加深,无脂质存在。扇脉杓兰胚珠败育率低,不是导致种子败育的直接原因。扇脉杓兰单粒花粉长球形,表面光滑无特征纹饰,有少量胶黏物质。花粉壁分为由棒状的基柱小单元组成的外壁和纤维素果胶组成的内壁,有覆盖层。生殖细胞近圆形,细胞核大而致密;营养细胞多弧形,核质分散。花粉粒细胞质含有大量的线粒体、质体和小泡等细胞器,淀粉、蛋白质和多糖含量丰富。花粉管萌发后沿子房壁方向伸长,在授粉后50天基本完成受精作用。扇脉杓兰花粉发育正常,不阻碍生殖过程。扇脉杓兰成熟种子棕色,纺锤状,表面有网状纹饰,种胚未完全分化,仍停留在球形期,细胞中大液泡占3/4以上的空间,细胞质稀疏,只有脂质颗粒和大量淀粉粒分布。种子活力较高,为76%,但无菌萌发困难,种胚逐渐进入休眠期。胚的延迟分化直接导致种子败育。种子可溶性蛋白质含量水平低,在授粉后20天和85天分别达到最高值774.03μg·g-1和最低值373μg·g-1。淀粉含量从2.65%急速增加到21.82%,后稳定在20%左右。可溶性糖含量在1.72%~3.09%之间波动。GA3、ZR、IAA峰值在授粉后20天、30天、40天依次出现。3种激素极显着正相关(P<0.001)。ABA含量在授粉后115天达到峰值,其含量与3种促进激素呈显着负相关(P<0.05)。(IAA+GA3+ZR)?ABA值在授粉后20天最大,此后逐渐下降。SOD活性在授粉后20天升至最高451.18U/(g·min),授粉后85天降至最低,其变化趋势与蛋白质变化保持一致。POD和CAT活性呈先升后降的单峰曲线变化。综上所述,种胚发育是败育的关键时期,此时蛋白质和可溶性糖水平低,内源激素平衡失调,酶活性较低均可能导致种子败育。
参考文献：
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[4]. 稻米品质形成的淀粉理化基础与细胞化学特征[D]. 刘奕. 浙江大学. 2006
[5]. 关于高粱胚乳表层细胞发育的研究[D]. 王峰. 扬州大学. 2010
[6]. 花楸有性生殖过程及败育机制研究[D]. 王爱芝. 东北林业大学. 2012
[7]. 宁夏枸杞花药发育的超微结构及组织化学研究[D]. 徐青. 厦门大学. 2006
[8]. 扇脉杓兰种子败育机理的研究[D]. 闫晓娜. 中国林业科学研究院. 2015
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