深度解读“基因的选择性表达”，本文主要内容关键词为：选择性论文,基因论文,深度论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
高中生物学教材中这样描述：“各种细胞具有完全相同的遗传信息，但形态、结构却有很大差异，这是什么原因呢？原来，在个体发育过程中，不同细胞中遗传信息的执行情况是不同的”，笔者在课堂教学中将教材中的这一段描述给学生定义为“基因的选择性表达”，围绕这一考点的相关命题层出不穷，题型新颖，变式多样。 一、并非所有的基因都要选择性表达 细胞中的基因很多，但并非所有的基因都要选择性表达，需要选择性表达的只是其中的一部分。若根据有无选择性表达这一特点进行划分，可将生物体内的基因分为“管家”基因和“奢侈”基因2种。管家基因是指所有细胞都需要表达的基因，无选择性表达特点，与细胞分化无关，其产物是维持细胞基本生命活动所必需的，如呼吸酶基因、AIP水解酶基因等。奢侈基因是只在特定细胞中表达的基因，有选择性表达的特点，控制细胞分化，如胰岛素基因、血红蛋白基因等。 例1：动物细胞中的一类基因是维持基本生命活动的，在各种细胞中都处于活动状态。另一类基因是选择性表达的基因。考查淋巴B细胞中的3个基因：胰岛素基因、ATP合成酶基因、A抗体基因，下列关于该细胞中的3个基因的开闭状态说法正确的是（ ）。 A.其中有1个处于活动状态，即A抗体基因 B.其中有1个处于活动状态，即ATP合成酶基因 C.其中有I号染色体上的2个处于活动状态 D.3个都处于活动状态 分析：胰岛素基因和A抗体基因是特定细胞选择性表达的基因，ATP合成酶基因属于维持细胞生存的基因之一，在活细胞中都可以表达，故ATP合成酶基因在该细胞中是打开的。B细胞中的A抗体基因只能在受到特异性抗原刺激后才能表达，即在效应B细胞中才能表达。答案：B。 二、基因选择性表达的几种类型 （一）基因在不同的空间里表达 不同细胞表达的基因不尽相同，细胞分化正是细胞中表达的基因不完全一样所致。 例2（2010年南京市生物调研测试题）：鸡的输卵管细胞能合成卵清蛋白，红细胞能合成β-珠蛋白，胰岛细胞能合成胰岛素。用编码上述蛋白质的基因分别作探针，与3种细胞中提取的总DNA用限制酶切割形成的片段进行杂交实验；另用同样的3种基因探针，与上述3种细胞中提取的总RNA进行杂交实验。上述实验结果如下表所示（“+”表示杂交过程中有杂合双链，“-”表示杂交过程中没有杂合双链）：
下列是表中①～⑥中填写的内容，其中正确的是（ ）。 A.+ + + - - - B.+ - + - + + C.+ - + - + - D.- - - - + + 分析：同一个体的体细胞增殖分化过程中遗传物质保持不变，故①、③、⑤的实验结果呈现为“+”。由于基因的选择性表达，不同功能的细胞合成的mRNA不同，故②、④的实验结果呈现为“-”，⑥的实验结果呈现为“+”。答案：B。 （二）基因在不同的时间里表达 基因的选择性表达还表现在时间上有早晚之分，有些基因在胎儿阶段就开始表达，有些基因在儿童阶段才表达，还有些在成人阶段才表达。另外还表现在某些基因只在某一段时间内表达。 例3：控制人的血红蛋白基因分别位于人的11号、16号染色体上，在不同的发育时期至少有α、β、γ、ε、δ和ξ基因为之编码。人的血红蛋白由4条肽链组成，在人的不同发育时期，血红蛋白分子的组成是不相同的。例如人的胚胎血红蛋白由2个ξ肽链（用
表示）和2个ε肽链（用
表示）组成。下图为基因控制蛋白质合成的示意图。
（1）镰刀型细胞贫血症是一种分子遗传病，其病因是β基因发生了突变。若某人的2个α基因发生突变，尚有可能产生正常的α肽链，但若2个β基因发生了突变，则往往导致体内无正常的β肽链。根据上图分析说明理由________。 （2）合成
的直接模板是________，场所是________。 （3）分子病理学研究证实，人类镰刀型细胞贫血症很多是由于β基因发生突变引起的。若已知正常血红蛋白β链的氨基酸序列，能否推知正常p基因的碱基序列？________为什么？________。 （4）若2个健康的成年人均都带有3个α突变基因和1个β突变基因，则此2人婚配后生出患病女孩的概率是________。 分析：从图中可以看出α、β、γ、ε、δ和ξ这6种基因表达的时间是不一样的。其中基因α在整个发育时期都表达，基因β、δ在成体时期才表达，基因γ只在胎儿时期表达，基因ε、ξ只在胚胎时期表达。 答案：（1）11号染色体上有2个α基因，1个细胞有2条11号染色体，就有4个α基因。如果仅2个基因发生突变，则另外2个基因可以表达出原有的α肽链；而每条16号染色体只有1个β基因，每个细胞只有2个β基因，一旦2个都发生突变，则不能表达出原有肽链；（2）mRNA核糖体；（3）不能有些氨基酸密码子不止1个（可能有好几个密码子对应同一个氨基酸）；（4）7/32。 （三）基因在特定环境作用下表达 有些基因需要在特定的环境诱导下才能够表达，否则就不表达。如下面的铁蛋白质基因必须在
浓度较高时才表达，又如大肠杆菌的β-半乳糖苷酶基因只有在环境中存在乳糖时才表达，再如某些基因的表达需要激素诱导。 例4（2010年高考江苏卷试题）：铁蛋白是细胞内储存多余
的蛋白，铁蛋白合成的调节与游离的
、铁调节蛋白、铁应答元件等有关。铁应答元件是位于铁蛋白mRNA起始密码上游的特异性序列，能与铁调节蛋白发生特异性结合，阻遏铁蛋白的合成。当细胞中
浓度较高时，铁调节蛋白由于结合
而丧失与铁应答元件的结合能力，核糖体就与铁蛋白RNA一端结合，沿RNA移动，遇到起始密码后开始翻译（如下图所示）。回答下列问题：
（1）图中甘氨酸的密码子是________，铁蛋白基因中决定“-甘-天-色-”的模板链碱基序列为________。 （2）
浓度低时，铁调节蛋白与铁应答元件结合干扰了________，从而抑制了翻译的起始；
浓度高时，铁调节蛋白由于结合
而丧失与铁应答元件的结合能力，铁蛋白mRNA能够翻译。这种调节机制既可以避免________对细胞的毒性影响，又可以减少________。 （3）若铁蛋白由n个氨基酸组成，指导其合成的mRNA的碱基数远大于3n，主要原因是________。 （4）若要改造铁蛋白分子，将图中色氨酸变成亮氨酸（密码子为UUA、UUG、CUU、CUC、CUA、CUG），可以通过改变DNA模板链上的1个碱基来实现，即由________。 分析：铁蛋白是铁蛋白基因的表达产物。铁蛋白基因转录成的mRNA能否翻译，还取决于细胞中
的浓度。当
浓度低时，铁调节蛋白与铁应答元件结合，核糖体无法与mRNA结合进行翻译，只有当
浓度高时，铁调节蛋白由于结合
而丧失与铁应答元件的结合能力，核糖体与mRNA开始翻译出铁蛋白。 答案：（1）GGU …CCACTGACC…（…CCAGTCACC···）；（2）核糖体在mRNA上的结合与移动；铁应答元件
；细胞内物质和能量的浪费；（3）mRNA两端存在不翻译的序列；（4）C→A。 （四）基因在特定外界条件（温度、pH、光照、机械作用等）下表达 基因的表达除受环境物质影响之外，还受到外界环境条件的影响，这些环境条件包括温度、光照、pH、机械作用等。例如将小麦播种在有光的环境中幼苗为绿色，播种在黑暗环境中则为黄化苗，显然叶绿素基因的表达受到了光照的影响。 例5：遗传学家曾做过这样的实验：长翅果蝇幼虫正常培养温度为25℃，若将孵化后4～7d的长翅果蝇幼虫放在35°C～37°C环境中处理6～24h后，得到了某些残翅果蝇，这些残翅果蝇在正常环境温，度下产生的后代仍然是长翅果蝇。此实验不能说明（ ）。 A.环境条件的改变可以引起生物性状的改变 B.控制长翅果蝇的基因的表达受温度影响 C.基因控制生物体性状时受环境影响 D.温度变化诱发长翅基因产生了基因突变 解析：果蝇长翅基因在环境温度为25C时能正常表达，在35C～37C环境中表达受到影响。实验中得到的某些残翅果蝇，是长翅基因未能正常表达所致，并非基因突变。可见基因的表达是受到温度影响的。 答案：D。 三、基因选择性表达的原理 （一）乳糖操纵子 大肠杆菌的乳糖操纵子是原核生物基因表达调控的典型例子。乳糖操纵子包含了Z、Y、A三个结构基因，分别编码β-半乳糖苷酶、透酶、乙酰基转移酶，此外还有1个操纵序列O、1个启动序列P及1个调节基因R，如下图所示。
在没有乳糖存在时，乳糖操纵子处于阻遏状态。此时，R基因在启动子P操纵下表达的阻遏蛋白与0序列结合，故阻断结构基因的转录。当有乳糖存在时，乳糖与阻遏蛋白结合，使蛋白构型变化，导致阻遏蛋白与O序列解离，RNA聚合酶开始转录结构基因，使β-半乳糖苷酶分子增加，从而能够利用乳糖。 例6：如图为某细菌的代谢及调节途径，相关叙述不正确的是（ ）。
A.从微生物代谢的调节来看，酶I属于组成酶 B.若要大量合成氨基酸A，可改变该细菌细胞膜的通透性 C.若要大量合成氨基酸A，可选育不能合成酶V的菌种 D.利用不能合成酶V的菌种生产氨基酸A时，还应限量加入氨基酸B 分析：从图中看出，细胞中没有物质甲时，酶I基因便不会表达，细菌便不会合成酶I，只有当细胞中存在物质甲时，才会诱导酶I基因表达而合成酶I，故酶I应是诱导酶。 答案：A。 （二）RNA干扰机制 RNA干扰（RNAi）是一种由双链RNA诱发的转录后水平的基因沉默现象，是近几年发展起来的基因表达调节的新机制。当外源性基因随机整合到宿主细胞基因组时，会转录产生一些双链RNA（dsRNA），细胞中的核酸内切酶Dicer会将这些dsRNA切割成多个有特定长度的小片段RNA（siRNA），siRNA在细胞内RNA解旋酶的作用下解链成正义链和反义链，其中反义链再与细胞内一些酶结合形成复合物（RISC）。RISC与外源性基因表达的mRNA特异性结合，RISC具有核酸酶的功能，在结合部位切割mRNA，被切割后的mRNA随即降解，导致该基因不能表达而沉寂。RNAi发生于除原核生物以外的所有真核生物细胞内，是生物抵抗异常DNA的一种保护机制，同时在生物生长发育中扮演着基因表达调控的角色。 例7：RNA干扰机制为，双链RNA一旦进入细胞内就会被一个称为Dicer的特定酶切割成21～23个核苷酸长的小分子干涉RNA（SiRNA）。Dicer酶能特异识别双链RNA，以ATP依赖方式切割由外源导入或者由转基因、病毒感染等各种方式引入的双链RNA，切割产生的siRNA片断与一系列酶结合组成诱导沉默复合体（RISC）。激活的RISC通过碱基配对结合到与siRNA同源的mRNA上，并切割该mRNA，造成蛋白质无法合成，如下图所示。据图回答下列问题：
（1）组成双链RNA的基本单位是________。 （2）根据RNAi机理，RNAi能使相关基因“沉默”，其实质是遗传信息传递中________过程受阻。 （3）通过Dicer切割形成的siRNA，要使基因“沉默”，条件是siRNA上有与mRNA互补配对的________。 （4）有科学家将能引起RNA干扰的双链RNA的*2条单链分别注入细胞，结果却没有引起RNA干扰现象，请据图分析最可能的原因________。 （5）RNA干扰技术具有广泛的应用前景。如用于乙型肝炎的治疗时，可以先分析乙肝病毒基因中的________，据此通过人工合成________，注入被乙肝病毒感染的细胞，就可以抑制乙肝病毒的繁殖。 分析：RNA干扰的机理是一种由双链RNA诱发的转录后水平的基因沉默现象，通过分解基因的转录产物mRNA，而阻止翻译过程，最终导致基因沉默，单链RNA不能引起这种现象。 答案：（1）核糖核苷酸；（2）翻译；（3）碱基（或核苷酸）序列；（4）Dicer酶只能识别双链RNA，不能识别单链RNA；（5）碱基序列，双链RNA。 四、基因选择性表达的应用 基因选择性表达在农业生产及基因治疗方面有很多应用实例，主要是通过有目的地促进或抑制一些特定基因的选择性表达，获得符合人类愿望和要求的新产品或新个体，以及治疗人类的某些疾病。 （一）生产抗软化番茄 抑制软化基因的表达，获得抗软化、保鲜时间长的番茄新品种。 例8（2012年潍坊市高三生物质量检测试题）：番茄营养丰富，是人们喜爱的一类果蔬。但普通番茄细胞中含有多聚半乳糖醛酸酶基因（PG），控制细胞产生多聚半乳糖醛酸酶，该酶能破坏细胞壁，使番茄软化，不耐贮藏。为满足人们的生产生活需要，科学家通过基因工程技术，给普通番茄细胞中导入抗多聚半乳糖醛酸酶基因（抗PG），培育出了抗软化、保鲜时间长的番茄新品种。请据图回答。
（1）从图中可见，mRNA1和mRNA2的结合直接阻碍了PG表达时的________过程，最终使番茄获得抗软化的性状。目的基因能否在番茄细胞内稳定遗传的关键是________。 （2）对照图试回答抗PG的表达与一般基因（PG）表达的不同之处________。 （3）如果mRNA1的碱基序列是3′-----AACCUU------5′，则mRNA2的碱基序列是3′-----________------5′。 （4）如果利用上述方法培育出的番茄不具抗软化性状，但运用分子杂交技术检测，发现细胞内有抗PG存在，只是检测不到mRNA2分子，则可能的原因是________。 分析：抗多聚半乳糖醛酸酶基因（抗PG）转录出的mRNA2与多聚半乳糖醛酸酶基因（PG）转录出的mRNA1互补配对形成双链RNA，导致多聚半乳糖醛酸酶基因（PC）无法表达而沉默，从而实现抗软化的目的。 答案：（1）翻译，目的基因是否整合到受体细胞的染色体DNA上；（2）抗PG的表达只需转录过程，无需翻译过程；（3）AAGGUU；（4）目的基因（抗PG）上游缺少启动子。 （二）基因治疗 通过抑制癌症基因或致病基因的表达，达到治疗癌症及遗传病的目的。 例9：某研究小组发现染色体上与抑癌基因邻近的基因能指导合成反义RNA，反义RNA可以与抑癌基因转录形成的mRNA形成杂交分子，从而阻断抑癌基因的表达，使细胞易于癌变。下列相关叙述错误的是（ ）。 A.抑癌基因转录形成的mRNA中A+U的比例与抑癌基因中A+T所占比例相等 B.反义RNA阻断抑癌基因的表达需tRNA C.与邻近基因或抑癌基因相比，杂交分子中特有的碱基对是A-U D.细胞中若出现了杂交分子，则翻译过程被抑制 解析：反义RNA可以与抑癌基因转录形成的mRNA形成杂交分子，从而阻断抑癌基因的表达，所以反义RNA阻断抑癌基因的表达不需要tRNA。 答案：B。 基因的选择性表达是如何被调控的，一直是现代分子生物学的研究重点和热点，也是众多科学家毕生探求的课题，因为要了解动、植物的生长发育规律、形态结构特征及生物学功能，就必须搞清楚基因表达调控的机制。从1961年Jacob和Monod通过研究大肠杆菌的基因表达调控提出的著名操纵子学说起，基因的表达调控研究精彩纷呈，并在多个方向取得突破性进展，最新研究成果是2006年获得诺贝尔生理学或医学奖的Andrew Z.Fire和Craig C.Mello的RNA干扰机制。其次，基因选择性表达的研究具有非常广阔的应用前景，让不符合人类愿望的基因沉默不表达，从而培育优良的动植物新品种，让危害人类健康的致病基因沉默不表达，从而能够从根本上治愈人类的基因遗传病。另外，基因选择性表达也是中学生物学的核心概念之一，因其素材丰富、成果前沿、视角新颖而深受教师和命题者的喜爱，从而使其成为中学生物学的重要考点之一。
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