刘涧洋[1]2000年在《甜菜根中蔗糖代谢机理的初步探讨》文中认为本论文利用池栽试验研究了在不同施氮形态及水平条件下甜菜叶片及根体中氮代谢关键酶（硝酸还原酶NR）与蔗糖代谢关键酶（蔗糖合成酶SS、蔗糖磷酸合成酶SPS及转化酶Inv）的活性变化规律。通过对各酶在各期的同步测定及糖分积累期开始对块根的分区测定，根据对各酶在不同时期表现特点的分析，初步探讨了根中蔗糖代谢与积累的内在机理。 研究结果表明：不同施氮水平与氮糖代谢酶活性在各个生育时期大多表现出较为显著的相关关系，并且不同时期其相关显著性不同；同时，不同形态氮素对各酶活性及块根产量、蔗糖含量等均有不同影响。 在整个生育期间，叶片中NR、SPS、SS的变化均呈现出一定的相互配合，协调进行的变化规律。叶片NR活性的变化曲线与SPS、SS分解相近；SS的合成与分解活性大致呈相反变化，表现出自身协调性。高的氮同化能够刺激高的碳同化，即“碳氮互作，共同调节”这一机制在叶片的NR、SPS及SS的活性变化上有一定体现。 不同形态氮素对甜菜体内各酶的影响存在差异。硝态氮处理下的叶片NR，SPS活性普遍大于氨态氮处理结果，说明硝态氮对碳氮同化的关键酶具有更大的促进作用，硝态氮更有利于枝叶的繁茂及整个生物量的积累。另外，较之氨态氮，硝态氮更能促进SS的分解活性，同时抑制其合成活性。 同样，不同生育时期的干物质积累，收获期蔗糖含量，块根产量及蔗糖产量在不同氮肥处理条件下表现不同。简而言之，硝态氮促进生长量的积累，但不平行增加块根含糖；氨态氮有利于提高含糖，但植株生长量逊于前者。 根中蔗糖调节关键酶——SS在合成方向上的活性高峰出现在8月下旬9月上旬间，而其分解活性高峰出现在8月中旬，说明SS的调节作用在块根增长期既已开始，并一直延续至生育期末在糖分积累期。根头中SS在分解与合成两方面都有较强活性，均高于根体及根尾。说明根头库在控制块根同化物方面起有重要作用，并且这一过程主要主要由SS完成。 根中SPS活性变化与块根不同区域含糖率之间表现出对应关系，即根尾大于根体大于根头，并都略呈上升趋势。根中中性Inv活性在前期稍高，中期很低，后期又有所的回升，但幅度不大；并在根中不同部位呈有规律表现，即根头大于根体大于根尾。由于根中蔗糖代谢是一个与地上部相对独立的过程，并受到根部生理结构等多种因素的影响，因此在检测有关各酶活性变化的同时，从追踪新近吸收的碳的命运归宿入手应是解决问题的另一关键。
赫磊[2]2009年在《甜菜根中蔗糖积累的生理基础研究》文中研究指明本研究以高糖型(甜7)、丰产型(甜8)、标准型(双丰8)甜菜为试验材料,于2008年在东北农业大学试验实习基地进行。从糖积累的基础物质-光合产物运输、分配入手,对蔗糖代谢相关酶与糖积累的关系,不同类型品种甜菜根中蔗糖积累潜力、渗透调节以及各种栽培措施对根中糖积累的影响机制进行了系统研究,可为甜菜生理学提供基础性资料,为实现甜菜丰产高糖生理选种和科学措施提供理论依据。研究结果表明:(1)甜菜不同部位14C光合产物放射性比活度:叶片>叶柄>根。叶片的光合产物是顺着浓度梯度运到根中去的。在糖分积累期,叶片的光合作用能力仍较强,只是光合产物的运输功能已明显下降,叶片中滞留14C光合产物的放射性比活度仍很大。(2)甜菜根中蔗糖的积累是蔗糖磷酸合成酶(SPS)、蔗糖合成酶(SS)、中性转化酶(NI)、酸性转化酶(AI)和Mg2+-ATP酶共同调控的结果,糖积累关键酶与糖代谢主要产物的含量之间存在密切联系。(3)DNP、N03-处理后,不同类型品种甜菜根和叶中的Mg2+-ATP酶活性和蔗糖含量均呈现不同程度的降低。(4)将甜菜根离体圆片浸泡在不同蔗糖溶液中2、4、6小时之后,测定圆片的蔗糖含量。发现不同时期甜菜根积累蔗糖潜力顺序为:叶丛形成期>块根增长期>糖分积累期。甜7和甜8蔗糖含量的变化在苗期二者差异不显著,在块根增长期和糖分积累期差异显著,高糖型品种明显高于丰产型品种。糖的积累潜力与基因型有关,积累强度与生育进程有关。(5)将800mmol/L甘露醇作为渗透调节物质,加入到蔗糖溶液中,发现甜菜根组织圆片蔗糖的吸收量降低,表明膨压参与载体的调节,还可以调节胞间连丝的通透性,以此来影响糖的运输和积累。(6)每隔10天摘10个或20个叶片,对甜菜产量及含糖率影响很大。经过处理的品种产量比不摘叶片的减少15-28%和18.42%;含糖率的降低幅度随摘叶片数量的增加而增加,比不摘叶片的减少0.4度和1.5度。(7)当不施氮时(N0),产量和含糖率都比对照(N120)低;当经N180处理后,产量比对照增加了9.8%,含糖率却比对照低。施氮过多过少都不利于甜菜产糖量的提高。
王晔[3]2009年在《氮素营养对甜菜根中蔗糖代谢的调控》文中研究指明本研究以当前甜菜主栽品种标准偏高糖型甜研7号和标准偏高产型甜研8号为试验材料,于2007年至2008年在东北农业大学实验实习基地进行。试验采用L16(45)正交组合设计,试验四个处理因素分别为NO3-—N、NH4+—N、CHM、pH,综合系统地研究了在不同处理条件下对甜7氮素同化和蔗糖代谢关键酶活性的变化动态,探讨了甜菜氮素同化和蔗糖代谢的机理,并进一步分析了氮素同化和蔗糖代谢的互作机理,揭示了不同处理下对甜7、甜8两品种产质量的调控效应。本研究可为甜菜生理填补基础性资料,为制定合理栽培措施,提供理论依据。试验结果表明:1在甜菜氮素同化过程中,两种氮素形态在不同处理水平下对各关键酶活性产生不同的影响。在本试验条件下,在单一NO3-—N、NH4+—N培养下,随处理水平的增大,叶片中NR、根中GS活性均提高。在单一NO3-—N培养下,随NO3-—N水平的增加,根中SS合成方向活性降低,SS分解方向活性增高。在单一NH4+—N处理下,根中SS合成方向活性随处理水平的增加而减小,SS分解方向活性随NH4+—N水平的提高而增加。2不同NO3-/NH4+,对氮素同化和蔗糖代谢关键酶影响不同。NR活性随NO3-比例的增加而增大,随NH4+比例的增加而减小,当NO3-/NH4+为4:1时,NR活性最高;GS活力随NH4+的比例增加而增加,当NO3-/NH4+为1:4时,GS活性最高。总的说来,NH4+—N更有利于GS活性的提高。在不同NO3-/NH4+下,SS合成方向活性略高于单一氮素下SS合成方向活性,在NO3-/NH4+为3:1对SS合成方向活性影响最大,影响顺序为:3:1>1:1>1:3>4:1>1:4;NO3-/NH4+为4:1对SS分解方向活性影响最大,影响顺序为:4:1>3:1>1:1>1:3>1:4。3在不同水平CHM处理下,随CHM浓度的提高,对NR活性抑制作用增加。根中GS活性随CHM浓度的增大而增加。pH对氮素同化关键酶活性也有一定的影响,中性偏碱有利于NR活性。当pH为7.0时,GS活性最高。随CHM浓度的增大,根中SS合成和分解方向活性均增大,但SS分解方向活力较SS合成方向活力低很多。pH对根中SS合成方向影响顺序为:7.5>7.0>6.5>6.0;对分解方向影响顺序为:7.0>7.5>6.5>6.0。4在甜菜块根增长期和糖分积累期对甜7和甜8两个品种产量进行调控,结果表明,处理条件中的不同因素对不同品种产量贡献率不同,四因素对甜7产量影响顺序为NO3->CHM>pH>NH4+;对甜8产量影响顺序为NO3-> NH4+> pH> CHM。不同处理对甜7、甜8两品种含糖率影响不同。四因素对甜7块根含糖率影响顺序为NO3->pH>NH4+>CHM;对甜8块根含糖率影响顺序与甜7相同均为NO3-> pH> NH4+> CHM。不同处理对甜7、甜8产糖量进行调控,四因素对甜7块根产糖量影响顺序为NO3-> CHM > pH> NH4+,对甜8块根产糖量影响顺序均为NO3-> NH4+ > pH > CHM。
陈志英[4]2008年在《甜菜氮素同化与蔗糖代谢机理研究及其人工调控》文中指出本研究以当前甜菜主栽品种标准偏高糖型的甜研7号为试验材料,于2006年至2007年在东北农业大学校内和实验实习基地进行。试验采用四因素五水平二次正交旋转组合设计,四个试验处理因素分别为NO_3~--N、NH_4~+-N、MgO、P_2O_5。系统地研究了甜菜氮素同化和蔗糖代谢关键酶活性与主要产物的变化动态,硝态氮、铵态氮、镁肥和磷肥对氮素同化和蔗糖代谢关键酶的调控途径,分析了氮素同化和蔗糖代谢的相关关系,氮素同化和蔗糖代谢与产质量的相关关系,阐明了甜菜氮素同化和蔗糖代谢的机理,并进一步在氮素同化和蔗糖代谢的交叉点上明确了氮素同化和蔗糖代谢的互作机理,揭示了氮、磷和镁肥对甜菜氮素同化和蔗糖代谢及产质量的调控效应。本研究填补了甜菜生理的基础性资料,可为种质资源的鉴定、评价和改造利用及制定合理栽培措施提供理论依据。研究结果表明:1.甜菜氮素同化关键酶活性的变化规律:从时间上,叶片中enNRA、GSA、GOGATA和GDHA峰值均在块根增长期之前;块根中,GOGATA在前期活性较高,而GSA和GDHA在后期影响较大。在空间上,除苗期略低于叶片外,其它各时期块根的GSA均远远高于叶片;叶片GOGATA除了在叶丛形成期和叶丛形成末期略低于块根外,其它各时期均远远高于块根;而叶片GDHA均高于块根。且GSA、GOGATA和GDHA在块根和叶片中的变化动态均不同。氮素同化关键酶间呈不同程度相关。在叶丛形成期之前主要是内源和外源NRA间、NRA与GSA间及块根和叶片GSA间显著正相关;在叶丛形成期及之后主要是GSA与GOGATA间显著负相关。氮素同化关键酶活性与块根产量和品质的关系:在块根增长期之前与块根的产量和产糖量关系密切;从块根增长期开始,与块根含糖率相关均极显著。且叶丛形成期之前叶片的关键酶活性与产量相关密切;叶丛形成期之后直到块根增长末期块根的GSA对产量和品质的影响最大;到糖分积累期NRA成为影响甜菜块根含糖率最主要因素。甜菜氮素同化主要产物含量的变化动态:块根可溶性蛋白含量在块根增长期之前基本呈缓慢下降趋势,之后大幅增加;叶片可溶性蛋白含量在整个生育期呈逐渐增加趋势。块根全氮量从苗期到块根增长末期一直下降,之后略有上升;叶片全氮量从苗期到叶丛形成末期一直下降,之后直到块根增长期上升,随后呈下降趋势。氮素同化主要产物间呈现不同程度的相关关系。氮素同化产物与块根的产量和品质在整个生育时期基本均呈不同程度相关。且在块根增长期全氮量和可溶性蛋白含量与块根产量和品质的相关系数同时达到较高水平,可以作为块根增长期预测产量、含糖率和产糖量的参考指标。同时甜菜氮素同化关键酶与主要同化产物在不同时期呈现不同程度相关。2.甜菜蔗糖代谢关键酶活性的变化规律:块根中SPSA、SS分解方向活性、NIA和AIA的变化动态相似,叶片中SPSA与SS合成方向活性变化动态相似,其它各关键酶活性的变化动态均不同。从空间来看,块根的SPSA、SS合成方向活性(除苗期)、NIA在整个生育时期均高于叶片;块根的SS分解活性在中后期低于叶片,其它时期均高于叶片;块根的AIA在苗期和后期高于叶片,在中期低于叶片。SS合成活性与SPSA相比,在块根中,除苗期和叶丛形成初期略低于SPSA,其它时期均表现为高于SPSA;在叶片中,二者的活性大小接近。NIA与AIA相比,块根和叶片NIA的峰值均低于AIA。SS分解活性与NIA和A1A相比,块根中SS分解活性除叶丛形成初期大于NIA和AIA之外,其它时期均小于NIA和AIA;叶片中三种酶均处于较低水平,差异不大。不同时期蔗糖代谢关键酶间相关关系:苗期块根中糖代谢分解方向酶间的同步性很强;其它各时期SPSA和SSA(包括合成和分解方向)与其它糖代谢关键酶呈不同程度相关。甜菜蔗糖代谢各主要产物的变化动态:块根和叶片可溶性总糖含量均呈单峰曲线变化,峰值分别在块根增长期和叶丛形成末期。块根的果糖含量在整个生育时期呈波动变化,分别在叶丛形成期和块根增长期各有一个波谷。叶片的果糖含量呈“V”型变化,在叶丛形成初期降至最低水平。块根的蔗糖含量从苗期到块根增长期逐渐增加,之后略有下降,但直到糖分积累期仍保持较高水平。叶片的蔗糖含量从苗期到叶丛形成末期呈缓慢增加趋势,之后略微下降,在块根增长期又缓慢上升。且整个生育期块根的可溶性总糖、果糖和蔗糖含量均大于叶片。蔗糖代谢主要产物间在不同时期呈现不同程度的相关关系。且叶丛形成初期果糖是块根糖代谢的最主要产物,叶丛形成期蔗糖是块根糖代谢的最主要产物。而整个生育时期果糖在叶片可溶性总糖中所占比例一直处于领先地位,同时从块根增长期直到糖分积累期叶片中蔗糖含量也迅速增加。并且块根中果糖和蔗糖含量在整个生育期间均为同步变化,叶片中果糖和蔗糖含量从块根增长期到糖分积累期也是同步变化的。甜菜蔗糖代谢关键酶与主要产物的关系:从部位来看,蔗糖代谢关键酶活性在前期和叶丛形成期之后与叶片糖代谢主要产物、在叶丛形成期与块根糖代谢主要产物相关显著。从时期来看,苗期糖代谢分解方向的酶类对产物的影响均较大;在叶丛形成初期分解和合成方向的酶类均具有一定影响;在叶丛形成期合成方向酶类的影响略占优势;叶丛形成末期分解方向酶类的影响优势变大;在块根增长期和块根增长末期合成方向酶类作用又大于分解;糖分积累期,蔗糖代谢分解和合成方向的酶类对蔗糖代谢产物均具有一定影响。甜菜蔗糖代谢关键酶活性与产量和品质在整个生育期基本都显著相关。蔗糖代谢主要产物与产量和品质均呈不同程度相关(除苗期和块根增长末期)。3.甜菜氮素同化关键酶与蔗糖代谢关键酶的关系:NRA与块根SS分解方向活性、SPSA在生育前期关系较密切,与NIA和AIA在后期表现很强的同步性。块根中GSA与块根的糖代谢各关键酶活性间从叶丛形成末期到块根增长末期均呈不同程度的正相关,而叶片GSA与糖代谢关键酶活性在生育初期和末期相关更为密切,而在中期主要与叶片的糖代谢关键酶活性呈不同程度相关。叶片GOGATA与SPSA在苗期极显著正相关;叶丛形成初期与糖代谢各酶活性相关均不显著;叶丛形成期到块根增长末期与糖代谢合成方向酶类显著相关;糖分积累期与糖代谢合成与分解方向酶类均呈不同程度相关。甜菜氮素同化关键酶与蔗糖代谢主要产物的关系:叶片NRA主要与果糖和蔗糖含量关系密切。块根GSA与蔗糖代谢主要产物含量在整个生育期相关均不显著,而叶片GSA在生育初期和后期对叶片的果糖和可溶性总糖含量影响较大,在中期与块根果糖和可溶性总糖含量关系密切。叶片GOGATA在叶丛形成初期与块根蔗糖代谢主要产物均呈同步变化趋势,在叶丛形成末期变化不再同步,到块根增长末期只与块根果糖含量同步变化。甜菜氮素同化主要产物与蔗糖代谢关键酶的关系:块根可溶性蛋白含量在整个生育期与块根糖代谢各酶活性基本都呈极显著负相关。叶片可溶性蛋白含量与叶片糖代谢各酶活性均呈显著负相关;与块根糖代谢各酶活性基本均呈显著正相关。块根、叶片全氮量与糖代谢各酶的相关关系相似,SSA(分解和合成方向)和NIA对块根和叶片全氮量的影响均较大。氮素同化与蔗糖代谢主要产物间的关系:块根可溶性蛋白含量与蔗糖代谢主要产物含量间在苗期和生育末期相关较弱,在中期相关较密切。叶片可溶性蛋白与叶片蔗糖、可溶性总糖含量在叶丛形成初期和叶丛形成期显著正相关,其它时期相关均不显著。块根全氮量与蔗糖代谢主要产物含量从苗期到叶丛形成期关系均较密切,而从叶丛形成末期到块根增长期仅与叶片蔗糖代谢主要产物含量相关紧密。并且块根全氮量与蔗糖代谢主要产物含量间均为负相关关系。叶片全氮量与蔗糖代谢主要产物含量间在苗期和糖分积累期关系均较弱;而从叶丛形成初期到块根增长末期关系密切。4.甜菜氮糖代谢的相关生理指标的变化动态:块根与叶片C/N从苗期到块根增长期均呈增加趋势,之后略有下降。且整个生育期块根C/N均高于叶片。叶绿素含量从苗期到叶丛形成初期呈下降趋势,之后迅速上升,到叶丛形成期达到最高,随后下降,直至糖分积累期降至最低水平。块根干物质积累量在整个生育期呈增加趋势;叶片干物质积累量从苗期到块根增长期呈增加趋势,之后下降,块根增长末期之后又略有上升。冠根比在整个生育时期一直呈下降趋势。在叶丛形成末期冠根比接近1。因此,可用叶丛形成末期冠根比来反映甜菜植株的生长状况及生长中心转移情况,适时进行人工调控。甜菜氮糖代谢的相关生理指标与产量和品质的关系:叶丛形成初期和叶丛形成末期与产量和品质关系最为密切,并以叶绿素含量、块根干重和冠根比的影响较大。且在整个生育期相关生理指标对含糖率的影响均极显著,对产量的影响均未达到极显著水平,对产糖量的影响程度在各时期不同。5.硝态氮、铵态氮、镁肥和磷肥四种处理因素在不同时期对甜菜氮素同化和蔗糖代谢关键酶活性调控效应不同,而且两处理因素之间存在明显的交互作用,在交互作用中对氮素同化和蔗糖代谢关键酶活性起主导作用的因子不同,同时在不同生育时期四种处理因素对甜菜氮素同化和蔗糖代谢关键酶活性的贡献率不同。硝态氮和铵态氮在整个生育期均具有不同程度的贡献率;镁肥和磷肥在后期的贡献率较高。研究还得到四种处理因素影响显著时期甜菜氮素同化和蔗糖代谢关键酶活性最高时四个处理因子组合。6.不同处理因素对甜菜产量、含糖率和产糖量的影响不同。对产量和产糖量的贡献率顺序均为:镁肥＞硝态氮＞铵态氮＞磷肥,对含糖率的贡献率顺序为:镁肥＞铵态氮＞硝态氮＞磷肥。研究还得到甜菜块根产量、含糖率和产糖量最高时硝态氮、铵态氮、镁肥和磷肥四个处理因子组合。
石晓艳[5]2009年在《甜菜根中蔗糖运输的生理机制研究》文中认为甜菜是我国北方特有的糖料作物,在我国北方农业生产中占有重要地位。目前黑龙江省乃至全国甜菜单产不高、总产不稳,特别是含糖率呈下降趋势,已成为限制我国甜菜糖业发展的障碍性因子。氮素供应不合理是主要原因之一。甜菜是在肥大直根中贮存大量蔗糖的经济作物。自上个世纪五十年代以来,由于同位素技术广泛应用,甜菜叶片中蔗糖合成及运输等机理已基本清楚。然而转移至根中蔗糖的韧皮部后运输途径,鲜有研究且众说纷纭。用放射性同位素示踪比活度的方法,可以示踪运输至根的光合产物在韧皮部,韧皮部后的运输路径,因此我们就可以根据从韧皮部到韧皮部后路径再到贮藏组织的整个运输途径中是否存在一个由高到低的14C光合产物梯度,及该梯度随根的发育而增大或减弱情况,进而判定蔗糖从进入根直至贮藏组织的整个运输途径,特别是判定韧皮部后运输是否为蔗糖运输途径中的限速阶段。所以本研究的目的是揭示根中蔗糖运输的生理机制,判定韧皮部后运输是否是蔗糖运输的限速阶段。结果表明:(1)甜菜根中的蔗糖含量随甜菜发育持续上升。(2)在甜菜完熟之前,糖鞘分配到的光合产物均占块根的50%以上,为块根中的光合产物分配中心;而到完热阶段分配到糖鞘的14C光合产物与其它组织接近,不再有明显的分配中心。(3)糖鞘中的14C放射性比活度随甜菜发育呈下降趋势,尤其在后期下降极为明显。(4)输入到糖鞘的14C光合产物主要以蔗糖形式存在,说明光合产物是以蔗糖为主体输入糖鞘参与糖积累和代谢的。(5)甜菜块根各种糖代谢关键酶活性的变化动态呈现不同的规律。
李丹[6]2009年在《甜菜蔗糖代谢相关酶活性与糖积累关系的研究》文中认为本试验选用甜菜高糖型甜研7号、丰产型甜研8号、标准型双丰8号3个典型品种为试材。于2008年,在东北农业大学园艺站内采用框栽试验进行,试验研究了在同一体系中同步测定品种间块根和叶片中SS(合成与分解方向), SPS(蔗糖磷酸合成酶) ,AI(酸性蔗糖转化酶), NI(中性蔗糖转化酶)活性动态变化,以及不同氮素水平条件下,甜菜根中SS(合成与分解方向),SPS及AI和NI的动态变化规律,同时测定了糖代谢产物可溶性总糖、蔗糖和果糖含量,通过对各酶在各期的同步测定,根据对各酶在不同时期表现特点的分析,初步探讨了根中蔗糖代谢与积累的内在机理。试验结果表明:在整个生育期间,甜菜块根和叶片各种糖代谢关键酶活性的变化动态均呈现出一定的相互配合,协调进行的变化规律。块根和叶片中SPS活性、SS分解方向活性、SS合成方向活性和AI活性的变化动态均分别相似;只有NI活性的变化动态与其它酶不同。根中SPS活性变化趋势与SS合成大致相同,表明二者在根中具有一定的协同作用。SS分解方向活性的高峰期也是SPS活动最旺盛的时期,表明SS分解活性可以为SPS活动的正常进行提供保证。在叶片糖代谢中,生育前期NI和SS(分解方向)、后期AI和SS(分解方向)协同作用进行糖分的分解转化。不同施氮水平对甜菜糖代谢关键酶活性有一定的影响作用。施用氮肥对SPS的合成活性提高有明显作用,在一定土壤养分条件下,施氮120kg/hm2对提高SPS的活性效果较好。施入氮肥后,根部的SS合成和分解方向上的酶活力明显提高,而且最大相差10倍以上,说明SS活性在根部发挥作用很大。在甜菜的生育前期SS以SS分解方向活性为主,后期以SS合成方向活性为主。随着氮素比例的增加,叶丛的AI活性和块根的NI活性逐渐升高。块根和叶片可溶性总糖含量均呈单峰曲线变化,达到最高峰时的时期则是糖代谢最旺盛的时期。果糖含量在前期较高,而蔗糖含量在苗期则较低。整个生育期甜菜块根的可溶性总糖、果糖和蔗糖含量均大于叶片,说明甜菜块根是贮糖的主要器官。可溶性总糖、果糖和蔗糖含量均随着氮素比例的增加而增加,这可能说明氮素营养对糖的合成积累有促进作用。不同施氮比例下,甜菜叶片中叶绿素含量呈波动变化,随着施氮量的增加,叶绿素含量也相应增加。施氮量与根冠比呈显著的负相关关系。甜菜的块根和叶片的干物质积累规律均为“S”型曲线;且干物质积累量随氮肥施用量的增加而增加。蔗糖代谢关键酶在甜菜生育前期和后期均对叶片的糖代谢主要产物的影响较大,在中期则对块根的影响较大。在生育前期糖代谢分解方向的酶类对糖代谢产物的影响均较大,而后期则是合成方向的酶类对糖代谢产物的影响较大。
张翼飞[7]2013年在《施氮对甜菜氮素同化与碳代谢的调控机制研究》文中进行了进一步梳理本研究采用桶栽试验，以标准偏高产型甜菜品种双丰16和标准偏高糖型甜菜品种甜研7为试材，系统的研究了不同氮素水平（0、60、120、180和240kg hm~(-2)）及在同一氮素水平下不同硝态氮和铵态氮形态比例（1:1、1:2、1:3、2:1和3:1）对甜菜氮素同化及碳代谢的调控机理，明确了不同氮素水平和形态比例下甜菜植株体内干物质积累的变化规律，分析了氮素同化关键酶（硝酸还原酶NR、亚硝酸还原酶NiR、谷氨酰胺合成酶GS和谷氨酸合酶GOGAT）及碳代谢关键酶（RuBP羧化酶、蔗糖磷酸合成酶SPS、蔗糖合成酶SS和转化酶Inv）活力及相关指标的变化，以及甜菜体内与酶活力相伴的氮糖代谢产物（营养氮AN、功能氮FN、结构氮SN、葡萄糖、果糖和蔗糖）在生育期间的动态变化规律，并应用qRT-PCR技术对施氮调控下全生育期甜菜体内氮素同化关键酶基因的表达动态进行了检测分析，明确了施氮在转录水平上对氮素同化的调控机制；通过不同氮素水平和形态比例、酶活力与代谢产物含量等之间的相关分析，初步探讨了甜菜氮素同化与糖代谢对光合产物和能量的争夺在各生育时期的表现特点和产生这种争夺的关键代谢环节及其对甜菜产质量的影响，从而在酶学和分子水平上揭示氮素同化的机制，也为合理施用氮肥调节氮碳代谢提供了理论依据。本研究主要结论如下：1.甜菜体内NR和NiR活力均呈双峰曲线变化，NR活力苗期最高，叶片NiR活力高峰分别滞后于NR一个取样时期，而块根NiR活力高峰则在块根增长末期和糖分积累初期，N180处理叶片和块根NR和NiR活力均显著（P<0.05）高于其它氮素水平处理，同一氮素水平下NO_3~-/NH_4~+为3:1的混合态氮处理下NR和NiR活力显著（P<0.05）高于其它氮素形态比例处理，说明较高的施氮量水平以及NO_3~-/NH_4~+比例对于NR和NiR具有积极的促进作用，NR与NiR之间存在明显的偶联关系。2.全生育期甜菜叶片中GS、NADH-GOGAT以及块根中NADH-GOGAT活力均表现为双峰曲线变化趋势，而叶片中Fd-GOGAT和根中GS活力则表现为单峰曲线变化趋势。根中Fd-GOGAT活力很低。叶片中GS、Fd-GOGAT和NADH-GOGAT活力均随氮素水平的增加而升高，超过180kg hm~(-2)后随施氮水平的增加而降低，而块根中GS、NADH-GOGAT活力超过120kg hm~(-2)后迅速下降。叶片GS、Fd-GOGAT和NADH-GOGAT活力最适宜的NO-+3/NH4比例分别为1:1、3:1和2:1。而块根中GS、GOGAT对NH+4比较敏感，活力最适宜NO_3~-/NH_4~+比例为1:2。3.甜菜体内NR、NiR、GS和GOGAT基因的表达具有时间和空间上的差异变化。氮素调控对相应酶基因的mRNA表达的影响与酶活力存在一致性。施氮对氮素同化关键酶活力的调节发生在转录水平。4.各器官AN和SN以及叶柄和块根中的FN含量均呈单峰曲线变化，甜菜叶片中FN含量呈双峰曲线变化趋势。叶片和叶柄AN均于叶丛形成末期达到峰值；块根的AN含量于块根膨大期达峰值。两品种叶片FN峰值分别出现在叶丛形成期（SF16）和块根糖分积累初期（TY7），叶柄和块根中FN含量峰值则分别出现在块根膨大末期（SF16）和糖分积累期（TY7）。两品种甜菜各器官AN、FN和SN含量均表现为低氮水平处理低于高氮水平处理，高NO_3~-/NH_4~+比例处理高于低NO_3~-/NH_4~+比例处理。甜菜整个生育期中，各器官AN和SN含量表现为叶片＞叶柄＞块根，而各器官中FN含量表现为按照叶片、块根、叶柄的顺序依次降低。且各器官中均以SN含量占全氮的比例最高；AN含量在叶片和叶柄中所占比例次高，而FN含量最低；块根中FN和AN含量较为接近，这表明氮素的主要同化方向是结构性氮。5.不同氮素水平和形态比例处理均使甜菜的叶面积有不同程度的提高，其中180kg hm~(-2)和NO_3~-/NH_4~+为3:1的混合态氮效果较为显著（P<0.05）；光系统II（PSII）最大光化学量子产量（Fv/Fm）、PSII实际光化学量子产量（ΦPSII）、光化学猝灭系数(qP)、净光合速率和气孔导度也表现出了一致的变化规律。甜菜RuBP羧化酶活力则在120kg hm~(-2)处理下显著高于其它氮素水平处理（与180kg hm~(-2)处理差异不显著）；在NO_3~-/NH_4~+为2:1的混合态氮处理下显著高于（P<0.05）其它氮素形态比例处理。6.不同施氮处理下，甜菜叶片中糖分的积累以及各糖代谢相关酶活力得到了促进。其中，180kg·hm~(-2)以及NO-3/NH+4为3:1的施氮处理下，甜菜叶片中各糖组分积累以及SPS、SS分解方向以及Inv酶活力较高，而120kg·hm~(-2)以及NO_3~-/NH_4~+为2:1的施氮处理下，甜菜叶片中SS合成方向酶活力较高。SS在甜菜地上源的形成中起到重要的作用，120kg·hm~(-2)以及NO_3~-/NH_4~+为2:1的施氮处理，能够在生育前期有效的调节叶片中蔗糖的分配方向，促进源的形成和物质的生产，有利于生育后期块根含糖率的提高，同时在块根糖分积累期保证SS合成方向活力维持较高水平，促进甜菜光合源的扩大和物质的生产。甜菜叶柄中SPS和SS合成方向酶活力在180kg·hm~(-2)和NO-3/NH+4比例为3:1施氮条件下达较大值，但SPS、SS合成方向酶活力的无限制增强，而SS分解方向和Inv酶活力降低，可能会促进叶柄蔗糖的大量积累，而不利于叶片蔗糖向叶柄中的输入。甜菜块根中SPS活力在全生育期明显高于SS合成方向酶活力，但其与甜菜块根中糖分的积累不呈正相关关系，且效应不明显，甜菜块根中糖分的积累主要由SS合成和分解方向以及Inv酶协同作用来调节，同时合理的施氮水平和NO-3/NH+4比例可以使甜菜块根中糖代谢酶活力达到较高水平，使甜菜糖代谢各酶向有利于蔗糖合成的方向发展，从而在生产上可以通过氮肥的调控，使甜菜产质量达最佳水平。7.全生育期甜菜氮素同化与碳代谢关键指标均呈不同程度的相关，氮素同化与碳代谢关键指标对产质量的影响随生育期不断推进而不断变化。苗期叶片exNR和叶片SPS活力对甜菜产量的提高影响较大，块根NiR和叶片Inv活力对产糖量的影响最显著。块根NiR、叶片SS合成方向活力对含糖率促进作用最大。叶丛形成期叶片和块根NiR、RuBP羧化酶以及块根SS分解方向活力对甜菜产量影响最为明显，叶片Fd-GOGAT和NADH-GOGAT、叶片SPS、块根SS分解方向和块根Inv活力对含糖率的提升贡献较大。而叶片NiR和Fd-GOGAT、叶片和块根SS分解方向活力对甜菜产糖量的影响最大。块根膨大期叶片Fd-GOGAT活力对甜菜产质量均有积极且较大的促进作用，叶片SS分解方向和Inv以及块根NiR活力对甜菜产量贡献率较大，而叶片NADH-GOGAT、叶片SS合成方向和叶柄Inv活力对于块根含糖率以及叶柄SS合成方向和块根SS分解方向活力对产糖量的贡献率均较大。块根糖分积累期叶片NADH-GOGAT和叶柄Inv活力对含糖率及产糖量以及叶柄Inv活力对于产量和产糖量均具有很大的影响。8.随着施氮水平以及混合态氮素中NO3--N比例的不断提高，甜菜干物质积累呈增加的趋势，特别是在甜菜生育后期表现的更加明显。180kg hm~(-2)施氮量以及较高NO-3-N比例的混合态氮（NO_3~-/NH_4~+比例为3:1）有利于甜菜构建强大的营养体，制造更多的光合产物，为甜菜块根膨大生长期光合产物向块根中运转提供物质基础和保证。不同氮素水平处理下，SF16和TY7在180kg hm~(-2)处理下产量最高（P<0.05），而120kg hm~(-2)处理下产糖量最优；不同氮素形态比例处理下，SF16和TY7均在N3:1处理下产量最高，其次为N2:1处理，但二者差异不显著（P>0.05）。在各施氮素处理条件下，产糖量以N2:1处理最高。
周海燕[8]2008年在《甜菜高产高糖源—库关系的研究》文中研究表明甜菜是我国东北、华北、西北重要的经济作物之一。我国甜菜生产水平与国外生产相比,仍然存在着单产不高,总产不稳,含糖率低的问题,从而制约着制糖业的发展。提高甜菜单产和含糖率,是降低甜菜生产成本,增加农民收入的基础,是提高糖厂经济效益的关键。因此,揭示甜菜丰产高糖机理,从而提出甜菜增产增糖新途径具有重要意义。本论文以作物源库理论为指导,采用比较生理学方法,对甜菜高产和高糖品种群体源库代谢特点进行了系统研究,旨在揭示高产和高糖甜菜所具备的源库特征及其源、库形成的生理基础,为实现甜菜高产高糖生理选种和科学调控提供理论依据。取得研究结果如下:1、LAI和LAD可作为甜菜源大小的指标。高产品种前期具有较大的源利于库的前期形态建成,但达到较高光合源持续时间短;高糖品种达到较高光合源持续时间较长利于后期库的充实。块根及糖分增长期和块根糖分积累前期是甜菜库容形成的重要时期,此时具有较大的块根体积增长速率可以形成较大的库容,块根糖分积累后期高产品种块根体积增长速率较高糖品种快,库容大,但块根物质积累能力低于高糖品种,不利于后期库容的充实,其块根含水相对较高致使含糖较低。2、若甜菜产量达到75000kg/hm2以上,含糖率高于16%,LAI峰值出现在块根及糖分增长期,最大LAI应在4.3以上,达到峰值后应有20天左右的相对稳定持续期,块根糖分积累期末LAI应保持在2.4左右;群体光合势应在块根及糖分增长期达到19.3m2·d以上;在块根糖分积累前期甜菜库容应形成约高于700cm3/株,并且糖分积累后期其库容扩大速率呈迅速降低趋势。3、甜菜叶片叶绿素含量、比叶重、光合速率对甜菜源的物质生产和块根产质量的形成影响较小。4、甜菜生长中心的转移时期对甜菜库的形成和充实具有重要意义,高糖和高产甜菜品种生长中心转移时期有明显差异,高产品种生长中心转移时期较高糖品种早,一般在7月底已由地上部生长为中心转向地下部生长,而高糖品种则较之晚。5、不同器官中蔗糖代谢关键酶活性存在着差异。叶片中SPS活性较低,块根和青头中SPS活性较高,不同器官中SS合成活性均高于其分解活性。叶柄中Inv活性较高,约是其它器官的10-30倍,还原糖含量显著高于其它器官,在甜菜叶柄中存在着强烈的蔗糖分解活动,Inv对于降低叶柄中的蔗糖浓度促进蔗糖向下运输起到了重要的调节作用,叶柄是甜菜体内同化物运输的重要器官。甜菜由叶柄运往根中的可溶性糖主要以还原糖为主,之后在青头中迅速合成蔗糖运往块根。6、全生育时期块根中SPS活性和SS合成活性变化趋势一致,SPS活性和Inv活性的变化呈相反趋势。根中Inv活性表现出与块根体积增长速率相应的变化,可作为甜菜库代谢强度的生理指标。生育后期根中蔗糖利用与积累的方向由SPS、SS分解和Inv协同作用来调节,其中SPS活性和SS分解活性对库容的扩大起到重要作用,根中蔗糖从快速积累开始伴随着SPS活性的升高,SPS在块根糖积累中起着重要作用。7、甜菜体内SPS、SS、Inv基因表达具有基因型的差异和时间、空间上的不同。不同品种同一器官中酶基因表达量不同,酶活性较高的品种其相应酶基因的mRNA含量也较高;不同生育时期相同器官中蔗糖代谢关键酶基因表达量不同,较高酶活性对应在此时期具有较高的mRNA含量;同一时期不同器官中蔗糖代谢关键酶基因表达强弱不同,具有较高酶活性的器官,其相应酶基因的表达较强,可以在转录水平上调节甜菜体内蔗糖代谢关键酶的活性。
史应武[9]2009年在《内生菌分离筛选及其对甜菜促生增糖效应研究》文中指出甜菜是世界制糖工业的主要原料之一,内生菌具有增强甜菜光合作用能力,提高其抗逆性,延缓植株衰老,防治甜菜主要病害,可促进甜菜增产,改进品质等特点。因此,利用甜菜内生菌筛选促生、防病、增产菌株的潜力巨大。内生菌对于提高甜菜栽培水平,增强甜菜代谢的调控能力,以及对农业的可持续发展,都具有十分重要的意义。本论文从甜菜内生菌中筛选出对甜菜具有促进生长、防治病害、增加产量的菌株,并利用表形与16S rDNA分子特征进行鉴定,同时从激素水平、拮抗作用、营养元素吸收、光合作用、氮糖代谢方面,研究了甜菜内生菌的增产机理。其结果如下：采用选择性培养基,从来自新疆南北甜菜样品中分离到406株内生菌。对分离到的380株细菌和放线菌进行了菌落形态和培养特征观察、生理生化特性测定和16S rDNA序列分析；对26株真菌进行了菌落形态、培养特征观察和ITS序列分析。结果显示甜菜内生菌共分为12个类群,细菌7个属,放线菌2个属,真菌3个属。本研究所选择的分离方法获得的内生菌,细菌占绝对优势。通过种子发芽试验、麦芽鞘切断伸长测定,从甜菜内生菌筛选到3株甜菜促生菌株PG-1 (Bacillus flexus)、PG-2 (Pseudomonas plecoglossicida)、PG-3 (Chryseobacterium indologenes)。盆栽试验表明三株内生菌对甜菜有很好的促生作用。对3株促生菌从激素水平、溶磷能力、营养元素吸收、定殖等探索了促生机理,结果表明三株促生菌定殖于甜菜,提高其激素水平与营养元素吸收。三株促生菌不同处理促进甜菜产量的增长,其中菌株PG-3作用较好。PG-3处理后,与对照相比,甜菜体内四种植物激素(IAA、GA、ZR和ABA)含量分别增加了1.60、23.05、0.54和1.03倍；营养元素N、P、K、Mg和蛋白质含量分别提高了0.18、0.51、0.08、0.33和0.60倍。内生菌定殖过程是-个由进入——繁殖—稳定组成的内生菌与宿主和谐发展的过程。通过甜菜病原菌分离鉴定,初步查明甜菜根腐病、褐斑病、立枯病、蛇眼病病原菌分别为尖孢镰孢(Forsur oxysporum)、立枯丝核菌(Rhizoctonia solani)、甜菜生尾孢(Cercospora beticola)、甜菜茎点霉(Phoma betae)。通过平板对峙试验,筛选出甜菜主要病害拮抗内生菌45株,其中菌株AT-1、AT-2和AT-3对甜菜主要病原菌抑菌圈半径较大。定殖试验表明,3株拮抗内生菌能稳定定殖于甜菜根部。通过菌落形态、培养特征、生化特性和16S rDNA序列分析,菌株AT-1鉴定为多粘芽孢杆菌(Paenibacillus polymyxa (EU563233)),AT-2为弯曲芽孢杆菌(Bacillus flexus (EU594560)),AT-3为寡养单孢菌(Stenotrophomonas sp. (EU594562))。田间防病试验表明；3株拮抗内生菌对甜菜主要病害均有很好的防治效果。研究了内生菌PG-1、PG-2、PG-3对甜菜叶片光合特性及产量形成的影响。结果表明：接种内生菌能显著促进甜菜光合作用,其中PG-3处理促进光合作用能力较强,其叶片净光合速率(Pn)、气孔限制值(Ls)、蒸腾速率(Tr)的平均值分别提高了33.33%、21.43%和12.31%；叶片胞间CO2浓度(Ci)平均值降低了7.21%；最大光化学效率(Fv/Fm)、实际光化学效率(φPSⅡ)降低,而光化学猝灭系数(qp)、非光化学猝灭系数(qN)升高。各处理Pn随着光照强度(PAR)的增加呈先升后降。生物学产量和含糖率分别提高25.63%和17.46%。表明内生菌不仅影响甜菜光合参数,而且对于甜菜产量和品质的提高具有明显的促进作用。采用内生菌PG-1、PG-2、PG-3浸种、喷叶及灌根处理方法,调查其对甜菜栽培品种KWS2409的主要农艺性状及对甜菜氮、糖代谢关键酶即硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、蔗糖合酶(SS)和蔗糖磷酸合酶(SPS)活性的影响。结果表明,内生菌对甜菜的含糖量有明显的提高作用,其中以PG-3灌根处理效果最好,其叶鲜重、叶绿素含量、单根重、含糖率和产糖量的平均值分别提高了16.7%、55.3%、11.8%、22.1%和27.9%。在整个生育期,内生菌显著提高了氮糖代谢酶活性,其中NR和GS活力分别呈双峰值和单峰值变化,而SS和GS活力呈单峰值变化,后期根部SS合成活力明显高于分解方向活力,生育前期SPS活力高于后期。叶丛形成期达到最高值,说明NR、GS、SS和SPS活性的增强是甜菜含糖量升高的主要生理原因。
洛育[10]2006年在《生长调节物质对甜菜氮糖代谢相关酶活性及产质量的影响》文中研究表明试验选用二倍体纯系品种甜研7号和三倍体主栽品种双丰319,采用盆栽与试验小区相结合的方法,研究植物生长调节物质S-ABA(脱落酸的异构体)、G-ABA(赤霉素+脱落酸)和DA-6(己酸二乙氨基乙醇脂)不同浓度及不同时期喷施对甜菜氮糖代谢相关的硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)和蔗糖合成酶(SS)的活性及相伴产物和产质量的影响,筛选出适宜的生长调节物质的种类、剂量和最佳喷施时期。探讨植物生长调节物质对甜菜氮糖代谢的影响,以实现最低耗碳条件下蔗糖的有效积累,为甜菜生产中采取有效的调控措施提供一定的理论依据。研究结果如下:S-ABA在10～35mg/kg范围内随浓度的增大功能叶硝酸还原酶活性(NRA)、谷氨酰胺合成酶活性(GSA)、根中GSA都逐渐增大,当浓度大于35mg/kg时酶活降低;浓度在30mg/kg时SS合成方向活性最大,35mg/kg时分解方向活性最大。筛选出了对甜菜产糖量提高的最佳S-ABA浓度,甜研7号为30mg/kg,双丰319为35mg/kg;在此浓度下,使甜菜干物质中的灰分(K+、Na+)和α-氨基态氮含量有所下降,能改善制糖加工品质。G-ABA浓度在20～25mg/kg之间明显提高产质量,其中甜研7号最佳浓度为20mg/kg,双丰319为25mg/kg,在此浓度下,明显增加块根中蔗糖含量,降低干物质中的α-氨基态氮含量;而不同酶活性最佳表现所需要的生长调节物质浓度是不同的:20mg/kg时功能叶NRA、GSA及块根中GSA和SS分解方向活性最强,25mg/kg时根中SS合成方向活性最高。DA-6浓度在7.5～10mg/kg时能提高产质量。对最终产糖量的影响甜研7号在10mg/kg时,双丰319在7.5mg/kg时表现最佳;几乎所有浓度的DA-6对三倍体甜菜块根中灰分(K+、Na+)和α-氨基态氮含量都有降低作用;功能叶NRA、GSA、根中GSA在10mg/kg活性最高,SS合成方向最佳浓度为7.5 mg/kg,SS分解方向活性在浓度为10 mg/kg时最大。生长调节物质对甜菜产质量的调控,是通过调控氮糖代谢相关酶活性,协调氮糖代谢关系而实现的。不同生长调节剂对甜菜产质量影响效果不同:对产量影响顺序为G-ABA>DA-6>S-ABA;对含糖率影响顺序,甜研7号DA-6>G-ABA>S-ABA,双丰319 S-ABA>DA-6>G-ABA;对产糖量的影响顺序为G-ABA>DA-6>S-ABA。35mg/kg S-ABA、20mg/kg G-ABA和10mg/kg DA-6不同时期喷施对最终产糖量的影响顺序均为:块根增长期>叶丛形成期>对照>糖分积累期。在本试验条件下,筛选出对甜菜产质量提高最有效的植物生长调节物质是G-ABA,浓度甜研7号为20mg/kg,双丰319为25mg/kg;全生育期多次喷施效果明显好于某一生育时期单次喷施。所以,在大田生产上适宜推广应用G-ABA,并在糖分积累期之前喷施。
参考文献：
[1]. 甜菜根中蔗糖代谢机理的初步探讨[D]. 刘涧洋. 东北农业大学. 2000
[2]. 甜菜根中蔗糖积累的生理基础研究[D]. 赫磊. 东北农业大学. 2009
[3]. 氮素营养对甜菜根中蔗糖代谢的调控[D]. 王晔. 东北农业大学. 2009
[4]. 甜菜氮素同化与蔗糖代谢机理研究及其人工调控[D]. 陈志英. 东北农业大学. 2008
[5]. 甜菜根中蔗糖运输的生理机制研究[D]. 石晓艳. 东北农业大学. 2009
[6]. 甜菜蔗糖代谢相关酶活性与糖积累关系的研究[D]. 李丹. 东北农业大学. 2009
[7]. 施氮对甜菜氮素同化与碳代谢的调控机制研究[D]. 张翼飞. 东北农业大学. 2013
[8]. 甜菜高产高糖源—库关系的研究[D]. 周海燕. 内蒙古农业大学. 2008
[9]. 内生菌分离筛选及其对甜菜促生增糖效应研究[D]. 史应武. 石河子大学. 2009
[10]. 生长调节物质对甜菜氮糖代谢相关酶活性及产质量的影响[D]. 洛育. 东北农业大学. 2006