自然选择的单位：个体、群体还是基因？，本文主要内容关键词为：自然选择论文,基因论文,群体论文,个体论文,单位论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
提到达尔文，我们都会想到他的伟大贡献：进化论。达尔文进化论的理论基础是自然选择。然而，自然选择的目标或单位是什么？是个体？群体？还是基因？达尔文最初理解的自然选择是个体选择，即生物个体是自然选择的目标或单位。然而，在解决生物界广泛存在的利他主义行为进化的问题时，个体选择论遇到了难题，达尔文因此提出了群体也可以作为选择单位的群体选择理论。群体选择理论得到了一些人的支持，但也受到许多生物学家的批评。受综合进化论和亲缘选择理论的启示，一些生物学家又提出了基因是选择单位的新的选择学说。但基因选择理论同样受到一些人的批评。所以，20世纪90年代之后，越来越多的生物学家重新阐释群体选择论，并采取多元主义的策略以解决达尔文的选择单位的难题。为了纪念达尔文这位伟大的思想家诞辰200周年及其生物学巨著《物种起源》发表150周年，本文拟对达尔文学说的这一基本问题作一历史的探讨。
一 个体选择论的困境与群体选择论的提出
自然选择是达尔文进化论的核心。达尔文认为，几乎所有生物都有过度繁殖的倾向，但生物生存所依赖的自然资源是有限的，因此，生物必然会因为争夺生存资源而发生生存竞争。同时，生物界还普遍存在可遗传的变异现象，即来自同一双亲的后代的不同生物一般都存在个体差异。这样，在生存竞争中，那些处于竞争优势的生物得以保存，而处于劣势的生物则被淘汰。久而久之，生物就会获得进化。很显然，在达尔文这里，自然选择的对象或单位就是生物“个体”。通过生存竞争，处于优势地位的个体、即适应的个体获得生存，不适应的个体则被淘汰。这一过程被斯宾塞通俗地概括为“适者生存，不适者被淘汰”。
如果个体是自然选择的目标或对象，那么我们自然会认为，那些具有利他主义倾向的生物个体在竞争中会处于不利地位。因为，利他行为对其他生物个体有利，这样必然增加了其他生物个体的适应度，同时这也意味着降低利他主义个体自己的适应度。因此，从个体选择论很容易推出利他主义不可能进化的结论。
然而，利他主义行为在生物界普遍存在。比如：吸血蝙蝠会把自己吸到的血液捐献给没能吸到血液的蝙蝠，以使它们不会挨饿；一些鸟类群体中，哺育幼鸟的鸟经常会得到其他鸟的帮助，保护鸟巢不受捕食者的入侵，帮助喂养幼鸟；长尾黑颚猴在捕食者到来时会发出报警叫声以提醒群体中的其他同伴，尽管这样做会把捕食者吸引到自己身边，增加了自己被捕食的危险；在社会性昆虫(蚂蚁、黄蜂、蜜蜂、白蚁等)群体中，不育的工蜂或工蚁把一生都贡献给蜂王或蚁王，建造和保护蜂窝或蚁窝，觅食和抚育幼虫，这种行为是最大程度的利他主义：他们自己没留下任何后代，因此，个体的适合度可以看作是零，但他们的行为极大地帮助了蜂王或蚁王繁殖后代。
这就产生了达尔文进化论的一个难题：自然选择好像对利他行为不利，利他主义个体会被淘汰，因此理论上生物界的利他行为不应该存在，但实际上利他主义却普遍存在。达尔文在《物种起源》中写道：“我……要集中讨论一个特别的难点。这一难点在我当初看来，似乎是不能克服的，并且对我的全部学说的确是致命的。我所指的就是昆虫社会里的中性的即不育的雌虫，因为这些中性个体无论在本能上还是在构造上都与雄虫和可育雌虫大不相同，而且由于它们不育，也便不能繁殖它们的种类。”[达尔文2005，页154]
达尔文晚年进一步认识到这个问题对进化论的重要性。在《人类的由来》(1871)这本书里，他讨论了人类中的利他行为和自我牺牲行为的起源。这些行为很明显在个体水平上对生物不利，达尔文说：“那些准备献出自己生命而不是背叛他的同志的人，就像许多野蛮人已经做的那样，常常不能留下遗传有他高贵本性的后代。”[Darwin 1871,p.163]
自然选择是严酷的，它在进行筛选时是将各种性状能否有利于个体的生存和繁殖作为标准。若单从个体生存利益的角度看，这些利他行为会被淘汰掉，因为它的行为降低了自己的生存机会，甚至还引来杀身之祸。这种情形怎么能够符合自然选择学说呢？
为了说明生物界广泛存在的利他现象，达尔文尝试从一个新的角度解决这个问题。他说：“这一难点，虽然看来似乎不可克服，但只要清楚选择不但适于个体，而且也适于整个家系，而且由此可得到所需要的结果，那么这一难点便会减轻，或如我相信的，便会消失。”[达尔文2005，页155]他的结论是：“进行选择以达到有利的目的，不是作用于个体，而是作用于整个家系。因此，我们可以断言，与社群中某些个体的不育状态相关的构造或本能上的微小变异，证明都是对该社群有利的，结果使这些获利的可育雌体和雄体得以兴盛，并且可以将产生具有同样变异的不育成员的这一倾向传递给它们的可育后代。”[达尔文2005，页155]
对人类的自我牺牲精神，达尔文论辩说，这种行为尽管对个体生物不利，但可能对生物群体有利：“包含有许多随时准备彼此互相帮助和为了共同的善牺牲自己的成员的部落，对大多数其它部落来说，可能是胜利者；而这也可能是自然选择。”[Darwin 1871,p.166]
因此，我们可以看出，为了解释利他现象，达尔文扩展了他的自然选择概念，认为自然选择不仅可以作用于个体，而且还可以作用于群体：利他行为可能通过群体间的选择过程而进化。这就是说，自然选择的目标或单位既可以是个体，也可以是群体。而群体选择的存在保证了利他主义进化的可能性。
由于达尔文对群体选择着墨太少，因此，达尔文的群体选择思想在相当长的时间内并没有产生多少影响。当人们提到达尔文的自然选择时，人们想到的基本上都是个体间的生存斗争和适者生存的情景。因此，在很多人眼中，达尔文的自然选择理论说的就是自然界充满血腥，到处是自私自利的生物之间的残酷斗争的理论。后来，一些生态学家和动物行为学家(比如康纳德·洛伦茨[Konrad Lorenz])从他们的研究中看到，群体选择可能产生有利于整个群体或物种的结果，但达尔文的群体选择理论并不为19世纪末和20世纪初的一些有影响的达尔文主义者所接受。费希尔(R.A.Fisher)、霍尔丹(J.B.S.Haldane)等现代新达尔文主义者虽然意识到群体选择有可能导致利他主义行为进化，但他们怀疑这种进化机制的重要性。直到20世纪50年代，群体选择理论才开始受到一些生物学家的重视。
赖特(S.Wright)认为，群体选择可能是自然选择中的一种重要力量。赖特曾假设，群体适应可以增加种群的规模，并且增加迁移的速度。在种群之间的竞争中，这被假定为一个决定性的因素。
英国爱丁堡大学自然史教授温—爱德华兹(Wynne-Edwards)则更明确地指出，标准的达尔文式机制不足以解释利他性社会适应行为的进化，群体选择的补充机制必定起了非常重要的作用。1962年，他在《与社会行为相关的动物扩散》一书中系统阐释了自己的观点。在他看来，动物的族群分布与它们的资源密切相关。群体适应可以防止种群生长超过某种最佳水平。他根据“群体调节”(population regulation)理论思考动物界的群体选择问题，并将原来解释人类种群动态的“扩散”(dispersion)概念用于研究动物行为[Smith 1978,p.20]。在温—爱德华兹看来，每当动物族群的密度达到一定的数量时，动物多半会自行分离，以免族群过于浓密。他认为，达尔文的个体选择解释不了这个问题，因为在个体选择模型里，族群里的每个成员都会想到自己并尽可能地开发资源，即使到了资源枯竭也在所不辞；个体层次的选择没有能力对抗这种短期的自私的利益，以维护群体的长期集体的利益。因此，温—爱德华兹想到了群体选择。群体选择会嘉许一些族群而淘汰另外一些族群。如果族群中的某些成员能够放弃一己的繁荣，以便让整体族群兴旺，这样的族群就会得到自然选择的青睐。这样的族群中的一些成员会通过迁徙、抑制生育、拒食等方式控制族群密度的剧增。温—爱德华兹的主要研究对象为红松鸡，这种鸟类的食物是石南属植物，它们把石南丛生的荒原，分成一块块的地盘，这些地盘显然能为其主人提供超过实际需要量的食物。每年，红松鸡种群的一小部分组成领地并繁殖，同时剩余的一部分被推入边缘地带而且常常死去。他把这一社会系统解释为阻止松鸡种群过度利用它的食物资源的适应。对于生殖的限制是为了不让种群承担过度的资源压力。当一个群体达到最大限度的成员数目时，某些形式的利他行为能使其群体的生殖率降下来。比如，存在等级优势时，从属个体就待在一边，并抑制其繁殖活动，这样便有利于在等级序列中的高位个体，它们的适应度可能会更高。所以温—爱德华兹认为，控制族群密度通常都需要个体做出牺牲；当族群数量的控制变成群体长期生存的基本要素时，这些牺牲便会损及个体的茁壮及生存。
美国生态学家阿利(W.C.Alee)和埃默森(C.Emerson)等人也持这种观点，并在《动物生态学原理》中继续发展了这一理论。在他们看来，如果迁移的个体的牺牲对于整个族群具有生存价值的话，迁徙行为便可能在整个系统的自然选择下进化出来。另外，衰老也被他们看成一种能为物种带来好处的现象。衰老的出现就是为了从群体中剔去老弱个体，以便为更强壮的年轻个体腾出位置从而有利于种群，并且还有助于缩短世代数，以便进化可以对不断改变着的环境做出迅速的反应。在埃默森看来：“和生物个体一样，群体单位也会展现出类似分工、整合、发育、生殖、内部恒定、生态导向以及调适等作用。超级生物这个名词似乎非常适合用来形容昆虫社会。”[克罗宁2001，页416]
二 对群体选择论的批评与基因选择论的提出
20世纪前半叶生物学的一个重要进展是综合进化论的建立。根据综合进化论，生物的进化就是在自然选择作用下基因频率的变化。群体选择理论很显然和进化论的这种理论模式不相适应，因此，温—爱德华兹的著作发表之后，受到了各方面的进化生物学家的强烈批评。最有名的几位批评者分别是鸟类学大师拉克(David Lack)、数理生物学家威廉斯(George C.Williams)、进化生物学家汉密尔顿(William Hamilton)和约翰·梅纳德·史密斯(John Maynard Smith)以及动物行为学家道金斯(Richard Dawkins)。由于这些人的批评，群体选择理论被判了死刑，在近20年的时间里，生物学家们拒绝承认任何高层次选择的可能性。
著名生态学家和鸟类学学家拉克是群体选择的重要批评者。拉克认为，群体选择论者的说辞既不正确也不必要。拉克曾对野生鸟类每窝孵卵的数量进行过专门研究。他的基本论点是，任何物种在特定环境条件下，每窝肯定都有最适度的孵卵数。拉克同温—爱德华兹最大的分歧就在于他如何回答这个问题：“从谁的观点来说是最适度的？”温—爱德华兹认为，这种重要的最适度也就是对群体作为一个整体的最适度。拉克却认为，每一自私个体对每窝孵卵数的抉择以其能最大限度抚养的数量为准。因此，拉克指出，生物个体调节每窝的孵卵数，绝非出自利他性的动机。它们不会为了避免过多地消耗群体的资源而实行节制生育。动物的一些行为也许可以被看作个体的优势，比如，高密度种群(相伴而来的是小的区域性规模)将导致平均生殖成功率的减少。
威廉斯是群体选择论最严厉的一个批评者。1966年，威廉斯在他的名著《适应与自然选择》一书中批判了群体选择理论的逻辑。威廉斯认为，自然选择的单位必须是一个有一定稳定性的实体，即被选择的实体必须“有一个高的稳定度和低的内源变化度”[威廉斯2001，页20]；进化理论的一个重要原则就是，“自然选择产生显著的累积性改变，只要选择系数与被选择实体的变化率高度相关”[威廉斯2001，页87]。如果这样来理解选择的单位，那么我们所理解的个体选择和群体选择都将是有问题的。首先，表现型的自然选择不能产生累积性改变，因为表现型是极其暂时的表现形式。表现型的集合就是个体，所以个体不能成为选择的单位；其次，基因型也不能产生任何累积性的效果，因为基因型也是暂时性的东西，在减数分裂中，基因型在不停地改变。所以，基因型也不能成为选择的单位；第三，群体选择由于其内源的变化率也许会太大以至于不能有任何累积性的效果。就是说，要使群体选择有效，突变率与选择系数必须具有低的相关性，而这是不符合进化原理的。所以，群体也不能成为选择的单位；第四，满足进化原理要求的惟一实体就是基因，因为“基因可以被定义为这样一种遗传信息，其中存在的有利或不利的选择倾向是其内源变化率的数倍或许多倍。在种群遗传中，这种稳定实体的强有力存在，是衡量自然选择重要性的一种尺度”[威廉斯2001，页21—22]。所以，在威廉斯看来，惟一可以被接受的理论是：“自然选择产生于一个孟德尔种群中的个体之间、最终是基因之间的生殖的竞争。一个基因的选择仅在此意义上进行：在所有的个体中，它的平均效应使得基因在未来的子代中的表达能够最大化。”[威廉斯2001，页202]
除了理论上批评了群体选择论之外，威廉斯还对埃默森、温—爱德华兹等人的具体的群体选择例证进行了批评。威廉斯说，他之所以撰写《适应与自然选择》一书，最初的动机就是因为听了埃默森关于为了群体的利益而适应性地死亡的讲座之后感到不愉快。埃默森在讲座中认为，衰老的出现是为了从群体中剔除老弱个体，以便为更强壮的年轻个体腾出位置。威廉斯当时的反应是，如果这样的理论可以为生物学家所接受，他宁愿选择另外一个职业。他没有选择其他职业，一个重要的原因是他要反驳这种观点。在他撰写的那本书中，威廉斯用了大量事例说明，埃默森、温—爱德华兹等人所举的群体选择的生物学实例，表面上看是群体选择的结果，本质上则是基因选择的结果。
约翰·梅纳德·史密斯也认为，群体选择本质上是很弱的进化力量，因此不可能产生利他主义行为。斯密斯建立了一些群体选择的数学模型，以便观察究竟需要怎样的假设才能使群体选择发生作用。他的结论是，所需情景非常严苛(比如，小型族群加上基地的迁移率等)，以至于群体选择发生的可能性极低，因此不可能对生物进化产生实质影响。后来也有一些人进一步论证了这些模型，以至于温—爱德华兹本人开始怀疑自己的理论。1978年，他曾写道：“现在，理论生物学家的一般性共识是，我们还无法设计出可靠的模型，通过这一模型，较慢的群体选择过程可能超过较快的自私的基因的传播，它们由此能够获得个体的健康发展。”还说，“我只是率性地说出群体选择的说法，却没能提供它的详尽机制”，以及“我在倡言它的时候，最明显的缺失便在于，没能提出一个令人信服的模型或理论，以解释群体选择实际上是怎么发生的。”[克罗宁2001，页379]
群体选择作为利他主义进化的原因太弱了，主要的原因是道金斯(1976)所说的“从内部颠覆”(subversion from within)：即使利他主义在群体水平是有优势的，但在任何一个群体内部，利他主义者很容易被自私的没有利他行为的“免费搭车者”所利用。这些免费搭车者具有一种明显的适应优势：他们从其他利他主义者那里获得利益，但从不承担任何损失。因此，即使一个群体完全由利他主义个体组成，所有个体彼此很好地相处，但只要有一个个体发生了自私变异，就会打破这种幸福的平衡。由于在群体内，自私个体具有相对更大的适合度，所以自私的突变个体会大量繁殖，最终，自私个体将会战胜利他个体。
总之，由于自20世纪60年代之后，众多生物学家对群体选择进行集中批判，群体选择说渐渐失去了它的生命力。20世纪60年代末到70年代的大部分时期，群体选择论已经不再被人们过多考虑。
在群体选择论被抛弃之后，一种新的自然选择理论诞生了，这就是从综合进化论和威廉斯的适应理论中引申出的基因选择理论。
早在1932年，霍尔丹就曾提出，面向近亲的利他行为可能有助于间接地传播利他者的基因。梅纳德·史密斯是霍尔丹的学生，他最先宣传了他的老师关于基因利他主义的思想。1964年，他在《群体选择与亲缘选择》一文中提出了亲缘选择(kin selection)概念，指出亲缘选择是对有利于既定个体的近亲生存的性状的选择；同年，伦敦大学生物学家汉密尔顿在《社会行为的遗传进化》一文提出“内含适合度”(inclusive fitness)的概念。适合度是衡量一个个体存活和生殖成功机会的一种尺度，而内含适合度是指一个个体在后代中传播自身基因(或与自身基因相同的基因)的能力有多大。能够最大限度地把自身基因传递给后代的个体，就具有最大的内含适合度(不一定通过自身生殖的形式)。亲缘选择理论是从内含适合度中引申出来的。依据这一理论，利他行为通常发生在具有亲缘关系的直系家庭成员中，利他者只为自己的亲属提供帮助或做出牺牲，因为受惠者与施惠者具有部分相同的基因，牺牲自己是为了在世代中增加牺牲者的基因遗传份额。例如在社会性昆虫中，一些职虫自己不产卵繁殖，但却全力以赴地帮助自己的母亲喂养同胞弟妹。因为它同自己的姐妹之间有75％的基因是完全相同的(50％来自单倍体的父亲，25％来自双倍体的母亲)，因此虽然它自己不繁殖，但它帮助母亲繁殖自己的弟妹，比自己养育子女所得到的基因利益更大，因为母女之间只有50％的基因是相同的。这种近亲利他行为有利于自然选择保存这些相同的基因，并使其得以进化。所以，霍尔丹曾经开玩笑说：假使他有权选择救自己一命，或是救两名兄弟，或是救8名堂表兄弟姊妹，那么，在其它条件不变的情况下，自然选择将不会在乎他作何种选择。然而，如果他能救3名兄弟或是9名堂表兄弟姊妹，那么自然选择便会嘉许他的自我牺牲利他行为，赞赏他拯救亲人胜过拯救自己。
在威廉斯的适应理论和亲缘选择理论的启发下，1976年，道金斯撰写了一部现代生物学主义的基础著作《自私的基因》，更明确地将基因看作更基本的选择单位。在道金斯看来，一个成功的自然选择单位必须具备三个特性：长寿、生殖力和精确复制。而基因恰好具有这些能力。基因是永存的，“基因像钻石一样可以永世长存”；基因可以表达自己，产生性状；基因可以精确地复制自己，尽管有时可以发生微小的变异，而这些变异恰好可以成为选择的靶子。所以，基因可以成为选择单位。而个体和群体都不满足上述条件。个体不能成为有意义的选择单位，因为，个体在其持续存在时看起来相当独立，但很可惜，在有性生殖的物种中，作为遗传单位的个体体积太大而且寿命也太短；在每个实体仅有一个拷贝的情况下，在实体之间进行选择是不可能实现进化的；有性生殖也不等于复制，就像一个种群被其他种群所玷污的情况一样，一个个体的后代也会被其配偶的后代所玷污。你的子女只有一半是你，而你的孙子孙女只是你的四分之一，经过几代之后，你所能指望的最多是一大批后代，他们之中每个人只具有你的极小一部分——几个基因而已。种群可以延续较长的时期，但种群也不足以成为一个自然选择的单位，因为它们不是一个有足够独立性的实体，它们不断同其他种群混合，从而失去它们的特性，它们也受到内部演化的影响；它的稳定性和一致性也不足，不能优先于其他种群而被“选择”。
因为基因能够精确地复制自己，所以道金斯又称其为复制子(replicator)，而个体和群体虽然不能复制自己，但他们可能成为基因的传递工具，即基因的运输装备，所以道金斯又称其为载体(vehicle)。自然选择要保存的是复制子，而载体只是这项保存的手段而已。对于寄居于其中的复制子来说，生物个体只不过是一个高度整合、高度统一的载体，其所做的一切就是保证基因能够顺利地复制、传播；群体也同样只是载体，只是整合度相比个体而言更弱一些。基因以集成的形式存在于个体内部，以迂回曲折的方式“控制”个体实现自身拷贝。
所以，在道金斯看来，“从发生在最最低级的水平上的选择出发是解释进化论的最好方法。……选择的基本单位，因此也是自我利益的基本单位，既不是物种，也不是群体，严格说来，甚至也不是个体，而是遗传单位基因。”[道金斯1998，页11]
三 群体选择论的复兴与多元选择论
由于受到亲缘选择理论和基因选择论的批评，在将近20年的时间里，群体选择论被作为科学中的坏的理论被人们拒斥。甚至到了20世纪80年代晚期，还有一位有名的进化生物学家这样劝说一位对群体选择论感兴趣的年轻人：生物学中的群体选择论思想是不可证明的。那么，群体选择论真的是一种错误的理论吗？1982年，威斯康星大学哲学家埃利奥特·索伯(E.Sober)教授发表了《选择的本质》一书，认为群体选择是进化中一种重要的力量[Sober 1984]。1998年，他又与生物学家大卫·威尔逊(D.S.Wilson)合著了《利他：非自私行为的进化论和心理学》一书[Sober and Wilson 1998]，进一步阐明了群体选择理论的合理性。
索伯和威尔逊认为，群体选择之所以受到一些人的批评，是因为这些人犯了一种被称为“平均主义谬误”的错误。平均主义谬误是我们不考虑群体的结构而直接对群体进行统计平均时所可能犯的一种错误。举例来说，20世纪80年代，加州大学伯克利分校被指控在研究生录取中歧视妇女：女性申请者的录取率较低。然而当每一个系检查工作时发现他们都没有歧视女性。但是，经过统计平均，总体上大学却歧视了女性。
这说明，统计平均有时并不能得出正确的结论。同样，一个种群如果有两个群体，在每一个群体内，利他者比自私者适合度小，但当两个群体合并在一起时，利他者的适合度就可能比自私者高。因此利他者可以得到进化。下表中，A表示利他个体，S表示自私个体，WA表示利他个体的适合度，WS表示自私个体的适合度，P表示利他个体在群体中的比率。从表中可以看出，尽管在同一群体内利他个体在选择后比例减少，但在整个群体中，利他个体的在选择后比例反而在增加。
所以，索伯认为，生物学中群体选择和利他主义的争论，很大程度上可以简单地通过避免平均值谬论而得到解决。解决的关键是区分群体之间的过程和群体之内的过程。利他主义不能通过个体(群体之内)选择进化，因为根据定义，在同一群体之内利他主义者比自私个体的适应性差。然而，如果利他主义者的群体比自私个体的群体更适应，则群体选择能导致利他主义的进化。根据这种思路，我们在考虑利他主义时就需要考虑两个问题，而不是只有一个。我们需要考虑利他与自私个体怎样在同一群体中有不同的适合度，我们也需要考虑利他个体的群体与自私个体的群体在适合度上怎样不同。问题不仅仅是在适合度上是否有一净差别，而是这一净差别怎样分成两个部分。
为了进一步说明群体选择的存在，索伯和威尔逊还对反对群体选择论的观点作了分析，认为那些所谓的群体选择论的替代理论，比如亲缘选择理论、进化博弈论等，事实上并不反对群体选择论，而是和群体选择论相容的，或者说是特殊版本的群体选择论。当然，这个观点涉及到如何理解群体选择问题，因此主要是观点的争论，而不是经验事实的争论。
索伯和威尔逊复兴了群体选择学说，但他们并不否定个体选择和基因选择的作用，而是主张多元主义，即三个层次的选择都存在。索伯和威尔逊说：“进化包含至少三个不同类型选择过程。存在相同个体内的基因选择，也存在相同群体内的个体选择，还存在相同种群内的群体间选择。某些性质的进化由这三个过程的一个所推动；另一些性质由另外的过程所推动。也有一些性质是几种选择过程同时发生相互作用的联合结果。还有一些性质的进化其原因与自然选择没有任何关系。”[Sober and Wilson 1998,p.331]这一点和社会生物学的代表人物E·O·威尔逊(E.O.Wilson)的观点是相同的。威尔逊指出：“选择可以在各种层次上起作用。当选择的单位是两个以上的世系群体时，称为群体选择；如果选择单位是许多群组，或是能影响其亲属的个体时，即为亲缘选择。在最高的层次水平上，以整个繁殖群为选择单位，使得具有不同类型的基因型的群组在不同程度上消亡，称之为同类群间的选择。最广泛的意义上，群体选择包括亲缘选择或同类群间选择。”[威尔逊1985，页123—124]
多元主义意味着，在考查生物利他性状的进化时，我们不能仅仅立足于个体或者基因来分析，也应从群体来认识。如果只看到一种力量而忽视其他力量，把群体选择、个体选择全都归结为基因选择，或者反过来只承认群体选择和个体选择，否定基因选择，都是不合适的。
自达尔文以来，自然选择的单位问题一直是进化生物学的一个“难题”。这个难题和达尔文的“利他难题”密切联系在一起。正是人们对后一个难题的关注引起了人们对第一个难题的关注。今天，在索伯和威尔逊看来，这个难题已经解决。不过这种解决不是一元主义的解决，而是多元主义解决，即生物阶层系统的不同层次，不论是基因、个体还是群体，都可能成为选择的单位。群体选择论的兴起、衰落和复兴的历史是我们对生物进化规律的认识不断深入的历史。对自然选择单位的理论的和经验的探索不仅有利于我们更加深入地理解生物的进化实际过程，也有利于我们进一步深化和发展达尔文的进化理论。