大熊猫主食竹群落系统生态学过程研究进展，本文主要内容关键词为：生态学论文,群落论文,研究进展论文,主食论文,大熊猫论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
前言
“国宝”大熊猫（Aihuropioda melanoleuce）是我国特有的孑遗、珍稀、濒危物种，具有十分重要的学术价值，在学术界更被誉为“活化石”。由于大熊猫憨态可掬、温文尔雅，深受世界人民的喜爱，也是我国人民与世界人民建立深厚友谊的“友好使者”。
大熊猫属于肉食动物，但是以竹类植物为主要食物，这一特殊食性在肉食动物中是绝无仅有的。因此，有关大熊猫的取食以及食物特性，一直以来受到世界各国专家学者的广泛关注。然而，由于竹类植物周期性开花结实后死亡的生长特性，使得大熊猫种群动态与其主食竹类动态紧密联系在一起。20世纪70、80年代，熊猫主要分布区岷山山系和邛崃山系的缺苞箭竹（Fargesia denudata）、冷箭竹（Bashania fangiana）等大熊猫主食竹类大面积开花死亡，导致这两个地区的大熊猫种群数量以及分布区域急剧下降，海内外为之震惊，一度掀起了大熊猫及其主食竹研究的高潮。
可见，大熊猫主食竹是大熊猫生存繁殖的基础，同时也是大熊猫栖息地生态系统的重要组成层片。因此，对于大熊猫主食竹的研究是大熊猫保护生物学研究的基础，同时也是大熊猫栖息地生态系统恢复与生态功能发挥的研究重点。迄今为止，围绕大熊猫主食竹群落系统生态学过程的研究主要有以下几个方面：生物量生产（包括生物量贮量、生物量分配、生产力等）、制约生物量生产的生物因素和非生物因素、群落系统的养分循环、大熊猫主食竹种群克隆生长与群落更新、开花机理假说等。但均存在很大的不确定性，以至于难以解释大熊猫主食竹类的开花机理，难以满足对大熊猫主食竹群落系统生态学过程的深入了解。因此，本文将在介绍以往大熊猫主食竹研究成果的基础上，讨论和展望大熊猫主食竹在未来的研究方向，以期为大熊猫主食竹的研究起到抛砖引玉的作用，为大熊猫保护生物学的深入研究以及大熊猫主食竹群落系统的生态学过程提供新的理论依据。
1 大熊猫主食竹群落生态学过程的研究内容
1.1 大熊猫主食竹的生物量生产
生物量生产是大熊猫主食竹群落最为基本的功能，同时也是大熊猫赖以生存繁衍的基础。由于大熊猫主食竹属于小径竹类，天然成熟植株根据种类和生长条件不同约1.5～3.5m不等，大熊猫主食竹的这种生物学特性给生物量的研究提供了方便，过去对大熊猫主食竹生物量的研究都是采用破坏性样方采样—收获法，这种方法虽然精度较高，但是破坏性较大，不利于长期定位研究。有的学者试图找出大熊猫主食竹生物量与其杆径和株高等生长性状之间的关系，并建立了一系列关于大熊猫主食竹生物量与杆径、株高等生长性状间的模型。普遍认为基径和株高是拟合大熊猫主食竹各器官生物量较好的生长性状。但是，由于基径太多地依赖于立地条件，空间异质性在很大程度上影响着大熊猫主食竹的基径，并且在地被层较厚的原始林下，很难精确的测定大熊猫主食竹的基径，更难以精确估计大熊猫主食竹的生物量储量。因此，一些学者认为地上可见处杆径（相当于树木的胸径）较小地依赖于环境条件，利用地上可见处杆径（例如，1m处杆径或5节径）与株高推算大熊猫主食竹各器官的生物量。然而，由于大熊猫主食竹种类较多且分布较广，生物量生产也随着种类和分布区的不同而不同。以往对大熊猫主食竹生物量的估算众说纷纭，还无定论，难以较为精确的估计不同种类不同分布区大熊猫主食竹的生物量储量。
大熊猫主食竹生物量由各器官生物量组成，生物量的生产也主要表现在各器官生物量的变化上。生物量在各器官的分配特征在很大程度上反映了大熊猫主食竹的冠层结构、生产潜力以及生命周期特征等特性。然而，不同种类的大熊猫主食竹，其生物量在各器官的分配格局也不同。箭竹属生物量在各器官的分配一般为：竹竿＞地下鞭系＞叶＞枝。而冷箭竹生物量在各器官的分配却为：地下茎＞根系＞竹竿＞竹枝＞竹叶＞竹笋。可见，大熊猫主食竹生物量在各器官的分配格局还存在很大的不确定性。并且， 对于竹类生长的不同时期以及所在群落的不同更新阶段的生物量分配格局的研究还很少见。
大熊猫主食竹生物生产力是群落系统生态功能的反映，相对于生物量更能揭示群落系统中物质的生产、分配、积累与循环规律以及能量的流动特征。作为群落系统中重要的生态参数，一方面是群落中环境因子与各植株体相互作用进程中生物量的积累过程，另一方面又反映了个体、种群乃至群落系统对环境因子变化的一种补偿。如何在竹子大面积开花死亡后恢复和提高大熊猫主食竹的生物生产力是当时大熊猫保护的一个中心议题。然而，对于大熊猫主食竹生物生产力的研究也停留在竹子大面积开花死亡后的残留种群或更新幼龄种群，而对天然更新郁闭成林后的大熊猫主食竹生物生产力研究还相当不足。
1.2 制约大熊猫主食竹生物量生产的生物与非生物因素
大熊猫主食竹是大熊猫栖息地林下的优势层片，与所在群落系统构成统一的有机整体。因此，其生长必然受到来自群落系统中各种生物因素以及非生物因素的影响。在大熊猫主食竹群落系统内，制约大熊猫主食竹生物量生产的因素主要有三个方面：一方面，大熊猫及其食物竞争者（一些食竹类昆虫和小啮齿类动物等）对竹子啃食，严重影响着竹子生物量的生产。有研究表明，包括大熊猫在内的取食者消耗了46％的拐棍竹（Fargesia robusta）竹笋和45％的糙花箭竹（Fargesia Scabrida）竹笋。另一方面，大熊猫主食竹生物量生产也受到群落中其他组成成分（乔木层、其他灌木、草本层、地被层等）以及竹子种群内部竞争的制约。例如，不同乔木层下冷箭竹生物量：铁杉＋糙皮桦—冷箭竹林＞岷江冷杉—冷箭竹林＞铁杉＋红桦—冷箭竹林。第三方面，光照、水分、温度、土壤养分库等群落内非生物因素也深刻影响着大熊猫主食竹生物量的生产。例如，由于不同海拔下，温度、光照、水分等生态因子的不同，有研究发现冷箭竹种群生物量在海拔3000m以下，随海拔高度上升而递增；3000m以上则随着海拔上升递减的趋势[24]。可见，大熊猫主食竹的生长受到群落系统内部各种生物和非生物因素的制约。然而，有关这一方面的研究还很薄弱，对于深入了解大熊猫主食竹群落系统的生态学过程还很不够。
1.3 大熊猫主食竹群落系统的养分循环
养分循环是大熊猫主食竹群落系统最基本的生态过程之一，同时也是主食竹营养诊断、花后更新复壮以及营造竹林的基本指标。大熊猫主食竹群落系统的养分循环主要包括系统外循环和系统内循环两个部分。系统外循环主要由养分的输入、系统的存留、养分的输出三个基本过程组成。大熊猫主食竹群落系统养分的输入和输出分别主要依靠降雨和地下渗滤水。王金锡等（1994）对缺苞箭竹—岷江冷杉（Abies faxoniana）原始林下缺苞箭竹子系统养分循环的研究结果表明：降水的养分年输入大于土壤渗滤水的养分输出，表明当时群落系统内养分是在不断积累。而群落系统内部的养分循环是一个非常复杂的过程，首先根系从土壤中吸收养分，然后分配在植株各器官中，再通过雨水淋洗作用和凋落物分解作用将养分归还于土壤。然而，不同群落系统不同发育阶段的养分循环有所不同，由于生理功能以及生长时期的不同，不同器官中各养分元素含量都有动态变化，并且各养分元素的吸收量、存留量和归还量在不同生长时期也是不相同的。一般认为，N主要集中在营养源（叶）和养分源（根系）。大熊猫主食竹生长的指数生长期（7、8月），P、K主要分布于叶（光合点）和根系（养分吸收点），生长停滞后（10月），养分往叶部输送较少，大部分储存于地下茎和竹竿中，而Ca、Mg最终会积累于地下茎和竹竿中。各养分元素的年归还量也有较大的差别：Ca＞N＞K＞Mg＞P[22]。可见，过去对于大熊猫主食竹群落系统养分循环的研究主要集中在一般意义上的养分输入输出数据的描述性统计分析，而对更深层次的群落系统中养分循环的过程机理问题研究还不够深入。
1.4 大熊猫主食竹种群克隆生长与群落更新
大熊猫主食竹是通过竹株基部和地下茎的侧芽进行抽鞭发笋，无性繁殖成林的克隆植物（Clonalplant），其地下茎具有很强的无性繁殖能力。由于克隆植物特殊的繁殖方式和觅养方式，使得大熊猫主食竹对于群落系统的更新有着深刻的影响。这种影响主要表现在，大熊猫主食竹作为森林群落下层的优势层片，其克隆生长特性一方面影响着林分乔木层、灌木层、草本层和地被层植物的生长发育和自然更新以及森林植被的动态演替。例如，秦自生等（1996）对冷箭竹与乔木幼苗更新演替研究表明，当冷箭竹密度大时乔木幼苗更新受到制约，当冷箭竹密度小时乔木幼苗更新相对较好。另一方面大熊猫主食竹自身的生长发育又受制于上层林冠结构、树种组成、郁闭度以及灌木层、草本层和地被层的作用。王金锡（1987）和马志贵（1989）对王朗国家级自然保护区缺苞箭竹更新演替影响因子的研究表明：温度、林冠郁闭度、苔藓层厚度是影响缺苞箭竹更新演替的显著因子，缺苞箭竹的更新质量随林冠郁闭度的增大而降低[18，36]。此外，大熊猫主食竹周期性开花结实后死亡的特性也在很大程度上决定了大熊猫主食竹群落系统乔木幼苗更新演替同样存在着周期性。当大熊猫主食竹大面积开花死亡后，为乔木幼苗的生长创造了条件，是群落系统更新演替的最佳时期，同时也是恢复大熊猫生境的最佳时期。可见，过去的研究虽然得出了很多颇有意义的结论，但是均忽略了大熊猫主食竹克隆生长的特性。克隆种群的克隆生长本身即是对环境的一种适应。同样地，大熊猫主食竹克隆种群也根据生境的不同不断调整其克隆生长方式，与群落系统中其他组成成分充分竞争，最大限度地获得生长资源，从而影响森林群落系统的更新；反过来森林群落的更新又创造了新的生境，不断干扰大熊猫主食竹克隆种群的克隆生长。因此，大熊猫主食竹克隆种群的更新与群落系统更新是一个互动的过程。然而迄今为止，对这个互动过程的研究还很少见，特别是对于大熊猫主食竹克隆生长特性的研究还非常不足。
1.5 大熊猫主食竹的开花机理
大熊猫主食竹是一类多年生一次性开花结实后死亡的特殊植物，其开花间隔期一般根据种类的不同为40～100年不等。大熊猫主食竹的这种周期性开花特性一直以来都是大熊猫保护生物学的焦点，同时也是大熊猫主食竹生理生物学特性研究的核心议题。但是，由于大熊猫主食竹开花现象复杂，生长周期较长，因而目前对于开花原因，各专家学者众说不一。周芳纯认为竹类植物开花原因有三种：第一，竹类植物一定周期后都会开花（周期说）；第二，气候环境条件导致开花，特别是不利条件（气候说）；第三，植株体内某物质供应量多少引起开花（营养说），例如，有人认为碳氮比失调会导致开花。王金锡等（1993）通过缺苞箭竹子系统养分循环研究表明，缺苞箭竹群落内养分的年输入量大于年输出量以及缺苞箭竹对养分的年吸收量远大于年归还量，试图从养分亏缺角度证明开花的营养学说。但是，当时缺苞箭竹并未郁闭成林，还处于快速生长的天然更新幼龄种群，养分输入量大于输出量属于正常生理现象。此外，有研究认为环境、人为因素改变导致开花，历史记载开花年份多是气候条件恶劣，特别是干旱年份。普遍为各研究人员接受的是周期学说，但是有人认为现在全球气候变暖，大熊猫主食竹开花周期正在缩短。我们在王朗国家级自然保护区的观察发现如今已有缺苞箭竹零星开花，而距上次大面积开花仅30年左右。然而对于大熊猫主食竹开花周期缩短的进一步原因尚无人探究。由此可见，目前有关大熊猫主食竹开花机理的研究还停留在假说阶段，各假说利弊兼具，并且都缺乏充分有力的证据，难以对大熊猫主食竹的开花现象作出明确的解释，这对深入了解大熊猫主食竹生理生物学特性以及群落系统的生态学过程还非常不够。
2 大熊猫主食竹群落生态学过程的研究展望
鉴于大熊猫主食竹独特的保护生物学意义以及其群落系统的生态重要性，建议在未来大熊猫主食竹群落生态学过程的研究中加强以下几个方面的研究。
首先，生物量储量、生产力以及生物量的分配格局是研究大熊猫主食竹群落系统以及保护大熊猫最为基础的数据。但迄今为止，如何精确估计大熊猫主食竹生物量储量还无统一定论，对于生产力和生物量分配格局也没有动态的研究，不同环境条件下大熊猫主食竹生物量储量、生产力、生物量分配格局也存在很大的不确定性。因此，建议加强在不同环境条件下对大熊猫主食竹生物量储量、生产力以及生物量分配格局进行动态研究。
其次，植被动态与土壤碳氮的矿质化过程、土壤微生物活性、土壤酶活性动态等密切相关，与凋落物动态和养分的内循环机制等密切相关。这意味着，箭竹群落的变化会引起土壤生态过程（如土壤质地，水热条件、养分状况、土壤动物和微生物的种类和数量等）发生相应的改变。以往的研究主要针对大熊猫主食竹大面积开花后的残留种群或更新幼龄种群，并且缺少不同环境条件下的动态研究，这难以对群落系统的机理过程进行深入的了解，只有加强对不同环境条件下大熊猫主食竹的养分循环动态、土壤与植被的互动机制等的研究才能更为深入的了解大熊猫主食竹群落系统生态学过程。
第三，大熊猫主食竹是一类克隆植物，其独特的克隆特性常常为人们所忽略。而大熊猫主食竹特殊的克隆生长方式与整个群落系统的更新之间是一个互动的过程，但长期以来对大熊猫主食竹群落系统的这一基本生态过程没有足够的重视。以至于无法深入了解群落系统的生态学过程。因此，在未来的研究中，应加强大熊猫主食竹克隆生长与群落更新互动过程的研究。
第四，大熊猫主食竹开花机理一直以来都是备受争议，也是最具挑战性的课题。由于其开花现象较为复杂，开花周期较长，给研究带来了一定的困难。迄今为止，有关大熊猫开花机理的假说较多，但均缺乏控制实验研究。因此，没有一种假说拥有足够的证据能够明了地揭示大熊猫主食竹的开花机理。而大熊猫主食竹的开花机理对于保护大熊猫、理解大熊猫主食竹生理生物学特性以及理解整个群落系统生态学过程都具有极其重要的意义。因此，开展大熊猫主食竹开花机理的控制实验研究刻不容缓。
3 结语
大熊猫主食竹群落系统的生态学过程一直以来都是大熊猫保护、大熊猫栖息地恢复与重建以及大熊猫栖息地生态功能发挥的研究重点。迄今为止，许多著名专家学者围绕大熊猫主食竹群落系统的生态学过程这个主题，对大熊猫主食竹的生物量生产、制约大熊猫主食竹生物量生产的生物因素和非生物因素、大熊猫主食竹群落系统的养分循环、大熊猫主食竹种群的克隆生长与群落更新、大熊猫主食竹开花机理假说等方面进行了一系列开创性的研究与讨论，并取得了许多创新性的研究成果。但由于研究条件以及大熊猫主食竹自生的生长特性导致研究的困难，使得有关大熊猫主食竹群落系统生态学过程的研究结果还存在很大的不确定性，尚需作进一步的研究，以检验目前的假说和研究结果。因此，开展不同环境条件下大熊猫主食竹生物量生产以及养分循环的动态研究、大熊猫主食竹克隆生长与群落更新互动关系的研究以及大熊猫主食竹开花机理的控制实验研究将成为未来研究的方向。这将有助于更好地保护大熊猫及其栖息地，更为深刻地揭示大熊猫主食竹群落系统的生态学过程。