王兴礼 甘肃省金昌金川总校第一高级中学 737100
摘 要：孟德尔遗传定律的应用是学生学习难点，运用“先拆分再组合”的思路进行解题是有效途径。本文通过几道典型题例分析，并对孟德尔遗传定律的应用拓展练习分析，为学生提供解题的思路，帮助学生提升学习能力。
关键词：孟德尔遗传定律 应用 拆分 组合 拓展
高中生物学中孟德尔定律是学习难点，其形式变化多样。2017年高考全国Ⅱ卷遗传定律考查高达32分，并涉及到三对基因的考查，对学生来说难度增大。基因的分离定律是解决这一问题的根本，常采用先“拆分”再“组合”的思路进行解题，“拆”是解决问题的关键。
我在教学过程中对一些变式进行了归纳总结，供同行和学生在教和学中参考。
生物必修2《遗传与进化》中以豌豆子叶黄色对绿色、圆粒对皱粒为例分析自由组合定律，以棋盘法进行书写，若改用先拆分后组合的思路则更为直观，解题更为方便。
例解如下：
组合即得：9种基因型1YYRR∶2YYRr∶1YYrr∶2Yy RR∶4Yy2Rr∶2Yyrr∶1yyRR∶2yyRr∶1yyrr，4种表现型9Y_R∶3Y_rr∶3yyR_∶1yyrr。系数相加为组合数16，其中系数为1的是4个纯合体，系数为2的是单杂合体，分别占2个组合，系数为4的是双杂合体，占4个组合。组合数可进行（1+2+1）（1+2+1）＝16计算，基因型种类可用3×3＝9来计算，表现型可用2×2＝4来计算。
一、9∶3∶3∶1与1∶1∶1∶1特殊分离比及其变式
1.F1(AaBb)自交后代比例9∶6∶1；F1测交后代比例1∶2∶1。
2.F1(AaBb)自交后代比例9∶7；F1测交后代比例1∶3。
3.F1(AaBb)自交后代比例9∶3∶4；F1测交后代比例1∶1∶2。
4.F1(AaBb)自交后代比例15∶1；F1测交后代比例3∶1。
对于上述变式分析，自交比例相加均为16，即后代个体有16个组合；测交比例相加为4，即后代个体有4个组合。注意其中表现型的合并，如2中7为（3+3+1），3为（1+1+1）。熟悉了这些基本组合，在解题中要注意加以运用。
示例1：节瓜有全雌株(只有雌花)、全雄株(只有雄花)和正常株(雌花、雄花均有)等不同性别类型的植株，研究人员做了如图所示的实验。
下列推测不合理的是( )。
A.节瓜的性别是由常染色体上的基因决定的，其遗传方式遵循基因的自由组合定律
B.实验一中，F2正常株的基因型为A_B_，其中纯合子占1/9
C.实验二中，亲本正常株的基因型为AABb或AaBB，F1正常株的基因型也为AABb或AaBB
D.实验一中F1正常株测交结果为：全雌株∶正常株∶全雄株＝1∶2∶1
注：此题选自2017·河北“五个一名校联盟”监测。
分析：此题的关键是对实验一中的25∶87∶26分析得出比例约为3∶10∶3，即可确定实验一中的F1的基因型为AaBb且正常株的基因型有A_B_和aabb（即“9+1”），F2中全雌株、全雄株的基因型为A_bb(aaB_)、aaB_(A_bb)。进一步分析实验二，根据F1中“全雌株∶正常株≈1∶1”、F2中“正常株∶全雌株≈3∶1”，推测亲本正常株有一对基因为纯合，另一对基因为杂合，则亲本中全雌株基因型为AAbb(或aaBB)，正常株基因型为AABb(或AaBB)，故 F1正常株的基因型为AABb或AaBB。
由上述分析可知，双杂合体自交符合9∶3∶3∶1，A正确；双杂合子自交后代中双显性9个组合，双隐性占1个组合，纯合体共有2个（AABB和aabb），B错误；实验二中亲本中一对基因纯合，另一对杂合，C正确；D中F1基因型为AaBb，测交结果为1∶1∶1∶1的变形，正确。
示例2：小鼠的皮毛颜色由常染色体的两对基因控制，其中A/a控制灰色物质合成，B/b控制黑色物质合成。两对基因控制有色物质合成关系如图：
（1）两对基因(A/a和B/b)位于______对染色体上，小鼠乙的基因型为______。
（2）实验一的F2代中白鼠共有______种基因型，灰鼠中杂合体占的比例为______。
（3）图中有色物质1代表______色物质，实验二的F2代中黑鼠的基因型为______。
分析：从实验一F2性状分离比9∶3∶3∶1变形可知F1为AaBb,确定有色物质1为黑色、有色物质2为灰色，故基因Ⅰ为B，基因Ⅱ为A，实验一亲本组合中甲为AABB，乙为aabb。实验二中F1全为黑色，其基因型为aaBB，由于F2性状分离比为3∶1，所以F1基因型为aaBb, F2代中黑鼠的基因型为aaBB、aaBb。由两对相对性状杂交实验可知F2中白鼠基因型为Aabb、AAbb和aabb三种，实验一中F2灰鼠9个组合中杂合体有8个，故杂合体比例为8/9。
综上所述，分别位于两对同源染色体上的两对基因的遗传，分析9：3：3：1的变形是解题的关键所在，要通过大量练习来正确判别这些变形形式，从而熟练使用。
二、9∶3∶3∶1与1∶1∶1∶1特殊分离比及其变式的扩展运用
1.常染色体上的基因与性染色体上的基因遵循基因的自由组合定律。分别位于常染色体上的基因与性染色体上的基因符合基因的自由组合定律，在一些较高难度的题目中会涉及到常染色上的基因影响性染色体上基因的表达，我们同样可以采用基因的分离定律分别分析然后组合进行综合分析。
示例3：现有栗羽、黄羽和白羽三个纯系品种的鹌鹑(性别决定方式为ZW型，ZZ为雄性，ZW为雌性)，已知三种羽色与Z染色体上的基因B/b和Y/y有关，B/b与色素的合成有关，显性基因B为有色基因，b为白化基因；显性基因Y决定栗羽，y决定黄羽。
科研人员从栗羽纯系中得到一种黑羽纯系突变体，并对其基因遗传进行研究。将纯系的栗羽和黑羽进行杂交，F1均为不完全黑羽。随机选取若干F1雌雄个体相互交配，F2羽色类型及比例如表所示（表中结果均为雏鸟的统计结果）：
F2羽色类型及个体数目
栗羽 不完全黑羽 黑羽
雄性雌性 雄性 雌性雄性雌性
573 5471 090 1 104 554 566
（1）依据______，推测黑羽性状的遗传由一对等位基因控制。依据______，推测黑羽性状遗传与性别不相关联。杂交结果说明，F2羽色类型符合______(填“完全显性”“不完全显性”或“隐性”)遗传的特点。
（2）若控制黑羽性状的等位基因为H/h，纯系的栗羽基因型为HHZBYZBY或HHZBYW，推测黑羽的基因型为______，上述实验中F2基因型有______种。
（3）根据F2的实验结果推测，H/h与Z染色体上的B/b和Y/y基因存在相互作用，黑羽与不完全黑羽出现是在______基因存在的条件下，h基因影响______基因功能的结果。
注：此题节选自2017·北京海淀区检测。
分析：由题意可知，栗羽性状是基因型为ZBYZBY、ZBYW，黄羽为ZBYZBY、ZBYW。从F2羽色类型及个体数目为(573+547)∶(1090+1104)∶(554+566) ≈1∶2∶1，说明黑羽性状遗传与性别不相关联，可以推断出F1基因型为HhZBYZBY、HhZBYW，F2为（1HH∶2Hh∶1hh）（ZBYZBY∶ZBYW），黑羽性状的遗传为不完全显性。由纯系栗羽基因型为HHZBYZBY或者HHZBYW，推测纯系黑羽基因型为hhZBYZBY或hhZBYW，所以F2基因型种类为3×2＝6（种）。从F2结果说明，B基因存在情况下才能合成色素，h基因影响了Y基因的表达。此题说明常染色体上基因的存在对于Z染色体上基因表达的影响，能够考查学生分析问题的能力，对能力要求较高。
2.在研究两对基因符合基因自由组合定律的基础上，进一步可拓展为三对及其以上基因的自由组合情况，近年来高考题目中也出现过此类考题。学生在判断此类问题时要熟练使用拆分的方法，对于后代表现型出现3∶1或1∶1能进行组合，从而做出准确判断。
示例4：研究发现，该植物叶片的形状由多对基因控制。某小组用一圆形叶个体与另一圆形叶个体杂交，结果子代出现了条形叶个体，其比例为：圆形叶∶条形叶＝13∶3。假设该性状受三对基因（三对基因自由组合，依次用Aa、Bb、Dd来表示）控制，且条形叶是三对基因均含显性基因时的表现型，则子代中条形叶的基因型是_______。
分析：上题中组合数为（13+3）共16个组合，题目中又告知该性状由三对基因控制，则分析亲本中三对基因的组合为1×4×4或为4×2×2。若为前者组合，应为AA×？或aa×aa、Bb×Bb、Dd×Dd,不合题意，亲本之一不为圆形叶或后代不出现条形叶，故舍去前者组合。若为后者组合，则亲本组合为Aa×Aa、Bb×bb、Dd×dd的组合，再根据两圆形叶亲本杂交可得出AaBbdd×AabbDd的组合，则后代出现的组合为（3A_∶1aa）(1Bb∶1bb)(1Dd∶1dd),其中的条形叶为A_BbDd,占3/16。同理，还可以写出其它两种形式：AaB_Dd或AaBbD_。
综上所述，解决自由组合定律的基础是分离定律，通过先拆分再组合的思想，通过较多训练学会拆分是解题的关键。学生在学习过程中要注意熟练使用分离比，并要归纳总结出解题的思路，从而准确做答。
参考文献
[1]课程教材研究所 编著 普通高中课程标准实验教科书 生物必修2·遗传与进化.人民教育出版社，2007年1月第2版，2014年7月甘肃第2次印刷，2～40（书）。
[2]弼胜 主编 优化探究.济南出版社，2015年2月第一版，2017年1月第3次印刷，91～117（书）。
论文作者:王兴礼
论文发表刊物:《中小学教育》2018年第309期
论文发表时间:2018/1/24
标签：组合论文; 基因论文; 基因型论文; 染色体论文; 亲本论文; 定律论文; 性状论文; 《中小学教育》2018年第309期论文;