超越自我利益：达尔文的“利他难题”及其解决，本文主要内容关键词为：达尔文论文,难题论文,超越自我论文,利益论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
·纪念达尔文诞辰200周年及《物种起源》发表150周年专题·
中图分类号：N031 文献标志码：A 文章编号：1000-8934(2009)09-0001-07
被称为“20世纪的达尔文”的美国生物学家恩斯特·迈尔在评价达尔文的贡献时曾这样说：“伟大的思想家塑造了一个又一个历史时代的基本概念。路德和加尔文唤起了宗教改革，而洛克、莱布尼兹、伏尔泰和卢梭则推动了启蒙运动。当代思想极大程度上与查理·达尔文的影响有关”[1]。确实，作为19世纪最伟大的生物学家和思想家之一，达尔文的生物进化理论不仅在生物学领域引起了彻底的思想革命，而且在哲学社会科学引起了重大的变革。所以迈尔又说：“与其他生物学家相比，查理·达尔文使一般人对世界的看法产生了更多的、更彻底的转变”[1]。为了纪念这位伟大的思想家诞辰200周年及其生物学巨著《物种起源》发表150周年，本文拟对被称为“达尔文难题”的利他主义进化问题作一历史的探索。
1 “达尔文难题”：利他主义何以进化
达尔文并不是最早提出进化论的人，在他之前，拉马克已提出了生物通过用进废退和获得性遗传而进化的思想。达尔文的独特之处在于提出了生物进化的自然选择理论。达尔文认为：几乎所有生物都有过度繁殖的倾向，但生物生存所依赖的自然资源是有限的，因此，生物必然会因为争夺生存资源而发生生存竞争。同时，生物界还普遍存在可遗传的变异的现象，即来自同一双亲的后代的不同生物一般都存在个体差异。这样，在生存竞争中，那些处于竞争优势的生物得以保存，而处于劣势的生物则被淘汰。久而久之，生物就会获得进化。
很显然，在达尔文这里，自然选择的对象或单位就是生物“个体”。通过生存竞争，处于优势地位的个体，即适应的个体获得生存，不适应的个体则被淘汰。
如果个体是自然选择的目标或对象，那么，我们自然会认为那些具有利他主义倾向的生物个体在竞争中会处于不利地位，因为利他行为对其他生物个体有利，这样必然增加了其他生物个体的适应度，同时这也意味着降低利他主义个体自己的适应度。因此，从个体选择论很容易推出利他主义不可能进化的结论。
然而，利他主义行为在生物界普遍存在。首先，利他行为在人类社会普遍存在。我们可以为了我们子女和国家牺牲生命，甚至有时为了一个陌生人牺牲生命。其次，利他主义行为也在动物界普遍存在。比如：吸血蝙蝠会把自己吸到的血液捐献给没能吸到血液的蝙蝠，以便它们不会挨饿；一些鸟类群体中，哺育幼鸟的鸟经常会得到其他鸟的帮助，保护鸟巢不受捕食者的入侵，帮助喂养幼鸟；长尾黑颚猴在捕食者到来时会发出报警叫声以提醒群体中的其他同伴，尽管这样做会把捕食者吸引到自己身边，增加了自己被捕食的危险。社会性昆虫（蚂蚁、黄蜂、蜜蜂、白蚁等）群体中，不育的工蜂或工蚁把一生都贡献给蜂王或蚁王，建造和保护蜂窝或蚁窝，觅食和抚育幼虫，这种行为是最大限度的利他主义：他们自己没留下任何后代，因此，个体的适合度可以看作是零，但他们的行为极大地帮助了蜂王或蚁王繁殖后代。
这就产生了达尔文进化论的一个难题：自然选择好像对利他行为不利，利他主义个体会被淘汰，因此理论上生物界的利他行为不应该存在，但实际上利他主义却普遍存在。达尔文在《物种起源》中写道：“我要专门讨论一个特别的难点，这个难点，当初我认为是解释不通的，并且实际上对于我的全部学说是致命的。我所指的就是昆虫社会里的中性的即不育的雌虫，因为这些中性虫在身体构造上常与雄虫以及能育的雌虫有很大的差异，而且由于不育，它们不能繁殖它们的同类”[2]。
达尔文晚年进一步认识到这个问题对进化论的重要性，在《人类的由来》(1871)这本书里，他讨论了人类中的利他行为和自我牺牲行为的起源。这些行为很明显在个体水平上对生物不利，达尔文说“那些准备献出自己生命的人，而不是背叛他的同志，就像许多野蛮人已经做的那样，常常不能留下遗传有他高贵本性的后代”[3]。
自然选择是严酷的，它在进行筛选时是将各种性状能否有利于个体的生存和繁殖作为标准。若单从个体生存利益的角度看，这些利他行为会被淘汰掉，因为它的行为降低了自己的生存机会，甚至还引来杀身之祸。这种情形怎么能够符合自然选择学说呢？利他主义是怎样进化的呢？
2 群体选择理论的兴起及其批评
为了说明生物界广泛存在的利他现象，达尔文尝试从一个新的角度解决这个问题。他说：“这个难点虽然表面上看来是难以克服的，可是只要记住选择作用可以应用于个体也可以应用于全族，而且可以由此得到所需要的结果，那么这个难点便会缩小，或者如我所相信的，便会消除。”他的结论是：“为了达到有利的目的，自然选择不是作用于个体，而是作用于全族。因此，我们可以断言，与同群中某些成员的不育状态相关的构造或本能上的微小变异，被证明是有利的，结果能育的雄体和雌体得到了繁生，并把这种倾向——产生具有同样变异的不育的成员——传递给能育的后代”[2]。
对人类的自我牺牲精神，达尔文论辩说这种行为尽管对个体生物不利，但可能对生物群体有利：“包含有许多随时准备彼此互相帮助和为了共同的善牺牲自己的成员的部落，对大多数其他部落来说，可能是胜利者；而这也可能是自然选择”[3]。
因此，我们可以看出，为了解释利他现象，达尔文扩展了他的自然选择概念，认为自然选择不仅可以作用于个体，而且还可以作用于群体：利他行为可能通过群体间的选择过程而进化。
然而，遗憾的是：尽管很多生态学家和一些动物行为学家（比如康纳德·洛伦茨）经常认为自然选择可能产生有利于整个群体或物种的结果，但达尔文的群体选择理论并不为19世纪末和20世纪初一些颇有思想的达尔文主义者所接受。现代新达尔文主义者：费希尔(R.A.Fisher)、霍尔丹(J.B.S.Haldane)等等，都意识到群体选择原则上可以允许利他主义行为进化，但他们怀疑这种进化机制的重要性。
20世纪50年代，群体选择理论开始受到一些生物学家的重视。赖特(S.Wright)认为群体选择可能是自然选择中一种重要的力量。赖特曾假设：群体适应可以增加种群的规模，并且增加迁移的速度。在种群之间的竞争中，这被假定为一个决定性的因素。而温-爱德华兹明白坚定地指出：标准的达尔文式机制不足以解释利他性社会适应行为的进化；群体选择的补充机制必定扮演了关键角色。他假定：群体适应可以防止种群生长超过某种最佳水平，而迁移仅仅是许多可能机制中的一种。对于生殖的限制是为了不让种群承担过度的资源压力。
生态学家和研究白蚁的专家埃默森是群体选择理论的重要支持者。他认为：自然选择可以作用于群体层次，比如衰老，就是一种能为物种带来好处的现象，衰老的出现就是为了从群体中剔去老弱个体，以便为更强壮的年轻个体腾出位置从而有利于种群，并且还有助于缩短世代数，以便进化可以对不断改变着的环境做出迅速的反应。在埃默森看来，“和生物个体一样，群体单位也会展现出类似分工、整合、发育、生殖、内部恒定、生态导向以及调适等作用”[4]，能展现出自我调节到最佳生存状态所需的能力。
英国爱丁堡大学自然史教授温-爱德华兹也极力主张，利用群体选择可以解释动物行为的许多方面。1962年，他在《与社会行为相关的动物扩散》一书中，挑战自然选择的单位是个体的观点，指出选择的单位是群体。温-爱德华兹的主要研究对象为红松鸡，这种鸟类的食物是石南属植物，它们把石南丛生的荒原，分成一块块的地盘，这些地盘显然能为其主人提供超过实际需要量的食物。每年，红松鸡种群的一小部分组成领地并繁殖，同时剩余的一部分被推入边缘地带而且常常死去。他把这一社会系统解释为阻止松鸡种群过度利用它的食物资源的适应。他在那本书中写道：“有必要假定社会组织才是进化的实体，它凭自身的能力，可以发生进步的进化，并变得更加完美”。他根据“群体调节”(population regulation)理论思考动物界的群体选择问题，并将原来解释人类种群动态的“扩散”(dispersion)概念用于研究动物行为[5]。他对于限制种群大小从而避免群体饥饿的现象印象非常深刻。限制种群数量以保群体稳定的方法，是弱者所展示出来的、增加强者福利的利他行为之一。存在等级优势时，从属个体就待在一边，并抑制其繁殖活动，这样，就有利于在等级序列中的高位个体，它们的适合度可能会更高。打斗双方中攻击性不强的个体所展示的和解姿势也可以被认为是保存可以用在较长时间打斗中的血液和能量的利他行为[6]。依据温-爱德华兹等人的观点，当一个群体达到最大限度的成员数目时，某些形式的利他行为能使其群体的生殖率降下来。这一原理就假定了两种情形：某个群体具有的基因能促使它们的繁殖甚至达到环境能支持的能力以上，这样的群体将使环境利用过度，破坏了食物资源，从而导致该群体本身的灭绝。如果一个群体所带有的基因能限制该群体的数目增长到环境允许的程度，则这个群体，因而也是它们所携带的基因，都能够在这一物种中延续下来。同理也可说明为何群体中会持有利他性的基因，因为具有利他性的群体比不具有利他性的群体更能存活下来。美国芝加哥大学生态学家阿利(W.C.Alee)和科特勒(M.J.Kottler)等人也持这种观点，并继续发展了这一理论。
群体选择者的例子能不能仅按个体的优势来解释呢？著名生态学家暨鸟类学大师大卫·拉克(David Lack)认为群体选择论者的说辞既不正确也不必要。拉克对野生鸟类每窝孵卵的数量曾进行过专门研究，他的基本论点是：任何一定的物种在任何一定的环境条件下，每窝肯定都有最适度的孵卵数。拉克同温-爱德华兹最大的分歧就在于他如何回答这个问题；“从谁的观点来说是最适度的？”温-爱德华兹认为：这种重要的最适度也就是对群体作为一个整体的最适度。拉克却认为每一自私个体对每窝孵卵数的抉择以其能最大限度地抚养的数量为准。因此，拉克指出：生物个体调节每窝的孵卵数，绝非出自利他性的动机。它们不会为了避免过多地消耗群体的资源而实行节制生育[7]。动物的一些行为也许可以被看作个体的优势，比如，高密度种群（相伴而来的是小的区域性规模）将导致平均生殖成功率的减少。
埃默森等人视老年期的死亡为一种群体适应的观点也受到不少研究者，尤其是康福特(Comfort)的严厉批评：“随着年龄的增长，衰老是所有器官的一种总体退化，它仅仅引起死亡可能性的增加。决没有一种在进化上是适应的‘死亡机制’的存在。衰老没有功能——它正是功能的破坏”[8]。在果蝇种群中所做的实验表明：衰老的进化主要是由于早期生殖所带来的有害效果，而不是因为后期有害突变的积累所致。这正是生殖所付出的代价。进一步的分析表明：果蝇中与生殖有关的基因具有双重效果，它在带来高生殖率的同时，也带来后期的高死亡率。这就进一步澄清了对衰老现象的科学认识，反映了当时的群体选择理论不成熟的一面。
梅纳德·史密斯(J.Maynard Smith)则认为：群体选择本质上是很弱的进化力量，因此不可能产生利他主义行为。群体选择作为利他主义进化的原因太弱了，主要的原因是道金斯(1976)所说的“从内部颠覆”(subversion from within)：即使利他主义在群体水平是有优势的，但在任何一个群体内部，利他主义者很容易被自私的没有利他行为的“免费搭车者”所利用。这些免费搭车者具有一种明显的适应优势：他们从其他利他主义者那里获得利益，但从不承担任何损失。因此，即使一个群体完全由利他主义个体组成，所有个体彼此很好地相处，但只要有一个个体发生了自私变异，就会打破这种幸福的平衡。由于在群体内，自私个体具有相对更大的适合度，自私的突变个体就会大量繁殖，最终，自私个体就会战胜利他个体。面对这些难点，温-爱德华兹写道：“现在，理论生物学家的一般性共识是，我们还无法设计出可靠的模型，通过这一模型，较慢的群体选择过程可能超过较快的自私的基因的传播，它们由此能够获得个体的健康发展。因此，我接受他们的意见和观点”[7]。
同时，由于群体的可变，就遇到了作为自然选择对象所要求的稳定性问题。群体不是封闭的，个体可以在群体间流动，种群则不断与其他种群混合，没有足够的独立性、一致性，不具备生物实体的特征，那么，群体如何保持各自的性质，成为进化的选择单位？因此，若以群体为选择对象需要一些条件，比如群体因环境所致，成员的迁徙较少等。温-爱德华兹本人后来也大方地承认：“我只是率性地说出群体选择的说法，却没能提供它的详尽机制”，以及“我在倡言它的时候，最明显的缺失便在于没能提出一个令人信服的模型或理论，以解释群体选择实际上是怎么发生的”[4]。
20世纪60年代，一些生物学家集中批评了群体选择学说。1966年，乔治·威廉姆斯(George C.Williams)在他的名著《适应与自然选择》一书中指出：必须把功能与偶然的结果相区分，批判了群体选择理论的逻辑，维护了基于个体选择的彻底的达尔文主义观点。自此以后，一段时间对大多数进化生物学家而言，群体选择说渐渐失去了它的生命力，而且对它的拒斥被作为科学的进步庆贺。60年代晚期到70年代的大部分时期，群体选择论已经不再被人们过多考虑。
如果群体选择不是利他行为进化的正确解释，那我们有新的解释吗？
3 亲缘选择理论及其问题
在群体选择对利他现象的解释遇到困难的时候，梅纳德·史密斯等人提出了亲缘选择理论，以期为利他主义赋予新的解释。早在1932年，霍尔丹(J.B.S.Haldane)就曾提出，面向近亲的利他行为可能有助于间接地传播利他者的基因。梅纳德·史密斯是霍尔丹的学生，是他最先宣传他的老师关于基因利他主义的思想。1964年，他在《群体选择与亲缘选择》一文中提出了亲缘选择(kin selection)概念，指出亲缘选择是对有利于既定个体的近亲生存的性状的选择。同年，伦敦大学生物学家汉密尔顿在《社会行为的遗传进化》一文提出内含适合度(inclucive fitness)的概念。适合度是衡量一个个体存活和生殖成功机会的一种尺度，而内含适合度是指一个个体在后代中传播自身基因（或与自身基因相同的基因）的能力有多大。能够最大限度地把自身基因传递给后代的个体，就具有最大的内含适合度（不一定通过自身生殖的形式）。亲缘选择理论是从内含适合度中引申出来的，就是选择内含适合度最大的个体，它也是一种生存法则，在解释膜翅目昆虫（蚂蚁、蜜蜂和黄蜂等）社会行为进化中一些长期存在的生物学难题方面极为成功。依据这一理论，利他行为通常发生在具有亲缘关系的直系家庭成员中，利他者只为自己的亲属提供帮助或做出牺牲，因为受惠者与施惠者具有一部分相同的基因，牺牲自己是为了在世代中增加牺牲者的基因遗传份额。例如在社会性昆虫中，一些职虫自己不产卵繁殖，但却全力以赴地帮助自己的母亲喂养同胞弟妹。因为它同自己的姐妹之间有75%的基因是完全相同的（50%来自单倍体的父亲，25%来自双倍体的母亲），因此虽然它自己不繁殖，但它帮助母亲繁殖自己的弟妹，比自己养育子女所得到的基因利益更大，因为母女之间只有50%的基因是相同的。这种近亲利他行为有利于自然选择保存这些相同的基因并使其得以进化。所以，霍尔丹曾经开玩笑说：假使他有权选择救自己一命，或是救2名兄弟，或是救8名堂表兄弟姊妹，那么，在其他条件不变的情况下，自然选择将不会在乎他作何种选择。然而，如果他能救3名兄弟或是9名堂表兄弟姊妹，那么自然选择便会嘉许他的自我牺牲利他行为，赞赏他拯救亲人胜过拯救自己。
那么，亲缘选择和群体选择有什么不同呢？梅纳德·史密斯认为：对于亲缘选择来说，其本质是近亲在靠近的地方生活，因此某一个体的行为能影响其亲属（即与之共同具有一部分基因型的某些个体）的生存或生育能力，而对于群体选择，它的一个本质特征是被分成部分地彼此隔离的群体。威廉姆斯则澄清了群体选择理论和基因选择理论的区分问题，并认为进化的重点应放在对于一个个体基因型层次的考察上，并详细说明了为何基因能成为适当的选择单位。威尔逊则对亲缘选择等生物利他主义理论进行了批判性综合，于1975年发表了《社会生物学》一书，从而宣告了一种解释社会生活的理论，即社会生物学的诞生。1976年，道金斯撰写了一部现代生物学主义的基础著作《自私的基因》，将动物行为和行为的进化与基因联系在一起，认为自然选择会偏爱某些基因，并非因为基因的本性，而是因为它们的结果，也就是它们的表现型作用，用基因观点对汉密尔顿的亲缘选择理论作了发展。道金斯的一个基本信念是：“从发生在最低水平（即基因水平）上的选择出发，才是解释进化的最好办法。在这一点上，我深受威廉姆斯的名著《适应与自然选择》的影响”[7]。
自从数学群体遗传学兴起后，许多生物学家的思想中都将基因看做是进化演变的单位。群体遗传学所讨论的基因，就是指染色体上一个不可分离的单元。这种学说以基因为选择的最终实体，以等位基因在下一代基因库中的频率变化的标准来评判优劣。遗传学表明，尽管某些诱导突变的物质能改变基因，但是基因的遗传是相对独立的，从一代到下一代，以毫厘不差的拷贝形式“永垂不朽”。中性论者也认为基因，更确切地说碱基对是选择的对象。基因以集成的形式存在于个体内部，以迂回曲折的方式“控制”个体实现自身拷贝。
亲缘选择理论也有其理论的局限性。尽管很多利他主义行为是亲属导向的，但并不都是如此。生物界的很多利他主义行为是导向非亲属的，甚至是导向跨物种的。对非亲属和跨物种的利他主义行为，亲缘选择理论没有办法解释。于是，在解释生物界更为广泛的利他主义行为，互惠利他主义理论应运而生。
4 互惠利他主义
亲缘选择理论不能解释非亲属生物间的利他主义行为，特里弗斯(R.Trivers)(1971)提出的互惠利他主义思想是解释非亲属生物间的利他主义行为进化的新理论。其基本的观念很简单：“如果你挠我的背，我也将挠你的背”(If you scratch my back，Ill scratch yours)。就是说，如果一个利他行为给受益一方所带来的好处总是大于利他者因利他行为所付出的代价，那么，只要这种利他行为在以后的某个时候能够得到相应的回报，双方就都会有所受益。利他主义个体的适合度减少可能被以后的报答所抵消。因此，利他主义可以被自然选择保留下来，或者说，利他主义不会被自然选择所淘汰。
特里弗斯所提供的范式描述的是人类的乐善好施行为。一个人掉进水里了，另外一个人跳下去奋不顾身地抢救。而这两人可能毫不相干，甚至以前互不相识。人们认为这种反应是“纯粹”利他主义的。然而人们会看到，乐善好施者从自己的行为中还是颇有收获的。假设在得不到援救的情况下，落水者被淹死的可能性是1/2，而援救者也被淹死的可能性是1/20；再假定援救者被淹死，落水者也难逃一死，而援救者活着则落水者总能得救。那么，在这种情况下，死亡的可能性就由1/2换成了1/20的一倍（援救者也可能淹死）即1/10了。如果遇险者和援救者的位置有朝一日来个对换，那么对他们两个人来说，充当这种角色就都是有利的。从群体的角度看，这是大有遗传适应的价值的。互换实际上增加了个人的适应力。
梅纳德·史密斯也认为互惠利他的发展依赖于特定的条件：长寿、小且稳定的团体（比如清扫鱼和被清扫鱼拥有共享的固定领地，以此结成固定的关系），没有等级制度等。威尔金森(Gerald S.Wilkinson)在对吸血蝠的研究中发现，反吐喂食现象只发生在彼此有密切亲缘关系的个体之间和虽无亲缘关系但经常同栖一处的配偶之间。对互相回报的利他行为的进化来说，以下条件是不可缺少的：①利他者必须具有识别欺骗行为的能力，并拒绝给上次欺骗过它的个体提供食物；②互相回报的双方要有足够多的重复相遇次数，以便使双方在提供帮助和接受帮助的相互关系中能够互换位置，最终使所有提供帮助的个体都能得到好处；③受益个体所得到的好处必须大于利他个体所付出的代价[9]。由于互惠利他不具有共时性，“老朋友”是免于一次性或单向性利他，维持互惠性利他的保障。
特里弗斯最早用囚徒困境博弈，提出了描述互惠利他主义行为的自然选择模型。阿克塞尔罗德与汉密尔顿以囚徒困境博弈情况中的进化稳定策略概念为基础发展了这个模型，解释了生物界利他行为如何在生存竞争中产生。可是，在重复性囚徒困境的游戏中，最优的策略是什么并未得以解答。20世纪80年代，阿克塞尔罗德组织了计算机竞赛和生态模拟，结果是一报还一报策略(Tit-for-Tat strategy)将获得最高的回报。
尽管互惠利他理论应用于猿、猴等高级智能的生物时具有较强的解释力，但由于互惠利他行为的维持、发展需要一定的条件，比如要求该物种的生物个体具有能相互识别并记忆的能力等，它也面临着一些难题，对低等生物的利他行为无法做出合理的说明。因此，我们需要进一步寻找更加全面的、合理的解释，并重新审视群体选择理论。
5 群体选择论的复兴与综合的解释
20世纪60年代中期之后，群体选择论遭到很多生物学家的拒斥和集中批评，此后这种理论相对沉寂。直到80年代晚期，一位卓越的进化生物学家仍然这样劝说一位对群体选择论感兴趣的年轻人：生物学中的群体选择论思想是不可证明的。那么，群体选择论真的是一种错误的理论吗？1982年，威斯康星大学哲学家埃利奥特·索伯教授发表了《选择的本质》一书，认为群体选择是进化中一种重要的力量。1998年，他又与生物学家大卫·斯劳恩·威尔逊合著了《利他：非自私行为的进化论和心理学》一书，进一步阐明了群体选择理论的合理性。
索伯和威尔逊从著名的辛普森悖论的启示来论证群体选择论的可能性。20世纪80年代加州大学伯克利分校被指控研究生录取中歧视妇女：女性申请者的录取率较低。然而当每一个系检查他们的工作时发现他们都没有歧视女性，但是总体上大学却歧视了女性（表1）：
这说明，部分为真总体并不一定为真。这就是所谓的辛普森悖论。
同样，一个种群如果有两个群体，在每一个群体内，利他者比自私者适合度小，但当两个群体合并在一起时，利他者的适合度就可能比自私者高。因此利他者可以得到进化。表2中，A表示利他个体，S表示自私个体，
表示利他个体的适合度，
表示自私个体的适合度，P表示利他个体在群体中的比率。从表中可以看出，尽管在同一群体内利他个体在选择后比例减少，但在整个群体中，利他个体在选择后比例反而在增加。
所以，索伯认为区分群体之间的过程和群体之内的过程对理解利他者的进化非常重要。利他者在一个群体之内难以进化，但当有两个以上的群体互相竞争时，利他者就可以通过群体选择进化。
索伯和威尔逊复兴了群体选择学说，但他们并不否定个体选择和基因选择的作用，而是主张多元主义，即三个层次的选择都存在，都是利他主义进化的根源。这一点和社会生物学的代表人物E·O·威尔逊的观点是相同的。威尔逊指出：“选择可以在各种层次上起作用。当选择的单位是两个以上的世系群体时，称为群体选择；如果选择单位是许多群组，或是能影响其亲属的个体时，即为亲缘选择。在最高的层次水平上，以整个繁殖群为选择单位，使得具有不同类型的基因型的群组在不同程度上消亡，称之为同类群间的选择。最广泛的意义上，群体选择包括亲缘选择或同类群间选择”[10]。群体选择和个体选择可以相互加强。威尔逊还把亲缘选择说成是群体选择的一种特殊表现形式。
多元主义意味着，在考查生物利他性状的维持或变更时，我们不能仅仅立足于个体或者基因来分析，也应从群体来认识。如果把群体选择、个体选择全部都还原为基因选择，这显然是不合适的，同样，把利他行为的进化全部归于群体选择或者个体选择的实践也是不合理的。每一种理论都适用于一些特定的情形，而且不同层次之间常常相互作用。
6 结语
自达尔文以来，生物界的利他行为的产生问题一直是生物学的一个“难题”，这个难题在20世纪70年代被E·O·威尔逊称为“社会生物学的中心理论问题”。今天，在索伯和威尔逊看来，这个难题已经解决[11]。不过这种解决不是后来的理论彻底否定原先的理论，而是对它们的综合。生物界的利他行为确实是自然选择的产物，但自然选择可以作用于基因、个体和群体等不同的水平。不同水平的选择过程不是孤立的，它们组成相互作用、相互影响的力量。群体选择理论、亲缘选择理论和互惠利他理论分别从不同侧面深化了我们对利他问题的认识。
虽然我们这里讨论的利他主义理论主要是解释生物界的利他行为的，但群体选择理论、亲缘选择和互惠利他理论已经部分地涉及人类的利他行为。但我们也应认识到，这些理论在应用于人类时是不完备的。因为人类是文化性动物，因此，在思考人类利他行为进化时，我们在肯定其生物属性之余，不能不去探究文化对人类行为的重要影响，甚至是重塑。这虽然超出了本文的论题范围，但却是非常值得我们深入思考的课题。我们相信，进化生物学中利他行为的研究为我们理解人类道德的来源提供了一种新的视角。
收稿日期：2009-04-27