现代生物进化理论主要疑难问题辨析，本文主要内容关键词为：疑难问题论文,理论论文,生物论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
新课标人教版高中生物将生物进化的教学重心放在了现代生物进化理论部分。教师在教学中明确以下几个问题，对学生学习和理解现代生物进化理论的内涵非常必要。
一、生物进化的基本单位为什么是种群而不是个体？
1.个体是自然选择的直接对象
生物个体是生命基本特征（诸如新陈代谢、繁殖、遗传和变异等）的载体，因而也是人们认识生物界最直观、最具体的对象。达尔文所看到的适者生存、不适者被淘汰的现象的确是发生在生物个体之间。变异发生在具体的个体身上，差异使个体与众不同，遗传通过个体的繁殖得以实现，生存斗争也相对集中地表现为个体行为。不可否认，自然选择的直接对象就是生物个体。
2.个体无法承载生物的进化历程
现代生物进化理论否定了达尔文自然选择学说中认为个体是生物进化的基本单位的观点，其原因主要有以下两点：
其一，进化须表现为生物在遗传组成和性状上的改变，而自然选择不能改变个体所拥有的基因频率。自然选择虽能通过生存斗争提高生物个体的适应性和生存力，但这种适应性的变异多为不可遗传变异。就一个具体的生物个体而言，其基因型通常是终身不变的，自然选择只是给保留有利性状的个体得以繁衍的机会，但无法改变它固有的基因组成。
其二，进化中生物遗传物质组成的改变须具有一定方向上的连续性，而个体无法通过自身来积累和加强这种改变。就个体本身来说，任何一个生物个体的寿命都是有限的，都是一个不连续体，而通过繁殖保证的个体之间遗传组成的延续也具有间断性。没有生殖能力的生物个体是无法将其遗传特性传递给后代的；而即便是有生殖能力的个体，生殖过程中的可变异性也使其遗传组成不可能一成不变地传给下一代个体。无性繁殖可以看做是个体行为，但有性繁殖特别是雌雄异体的高等生物的有性繁殖却不是一个个体所能承担得了的。所以，当生物个体死亡，其全部基因组成的遗传特性依然不能完整保留而继续面对自然选择。
3.物种长期生存的基本单位是种群
物种是生物的基本分类单位之一，是指形态上类似、彼此能够交配、要求相同或类似环境条件的生物个体集合。而现代遗传学观点则认为，物种是一个具有共同基因库的、与其他类群有生殖隔离的一类生物的总和。由此可见，每一个物种都有一定的遗传特质，决定着一定的生活习性，要求具备一定的生存环境。但是在一个物种分布的整个区域内，满足其生存条件的环境地域总会被不能满足其生存条件的环境地域所隔开，所以每一物种就会在它分散的、不连续的生境地域形成大大小小的群体单元，这就是一个个种群，它是在实际情况下物种长期生存的基本单位。
一个种群内部个体间可以自由交配，而同一物种不同种群个体间在消除隔离时亦可相互交配，种群成为物种实际繁衍的基本单位，这也使得其拥有了能反映一个物种全部遗传组成的基因库。而且，这个基因库不会因个体的死亡而消失，而可以在传宗接代过程中维持相对稳定。在一个种群中，自然选择的直接对象仍是个体，但作用的却是种群整体，本质上是种群基因库。诚然，种群基因库是其个体基因的总和，但与单个个体不同的是，种群中个体的基因来自种群基因库，个体死亡后又通过其后代把基因归还给基因库。这样，种群中的自然选择就可以通过生存斗争连续性作用于种群基因库中的每一个基因，伴随着生物进化的整个过程，定向影响着基因库中的基因频率。
从“生物进化最基本的是物种进化”的角度看，一个个体谈不上进化，一个种群的基因频率变化是微进化或叫小进化，而一个种群以上水平的进化则是大进化。所以，种群才是生物进化的基本单位。
二、种群基因频率的变化是否就意味着生物进化？
现代生物进化理论认为，生物进化的实质是一个种群基因库中基因频率不断变化的过程，自然选择通过影响种群基因频率而决定生物进化的方向。可见，种群基因频率变化与生物进化存在着密不可分的内在联系，但不能简单地把生物进化的实质理解为“种群基因频率的变化就是生物的进化”。
1.种群基因频率不变化的种群是不会进化的
哈迪—温伯格定律指出，一个有性生殖的自然种群，在满足种群足够大、随机交配、没有突变发生、没有新基因加入和自然选择五大条件时，这个种群中各等位基因的基因频率和基因型频率（从根本上受基因频率决定）在代代遗传中是稳定不变的，这就是遗传平衡。遗传平衡针对的是一种理想状态下的种群，也就是不进化的种群。从反面可以看出，一个自然条件下的种群的进化，只有其基因频率发生变化，种群基因库组成才会随之发生变化。种群基因频率不变化的种群是不会进化的。
2.种群基因频率的变化并不表示种群一定在进化
现代生物进化理论和种群遗传学研究表明，影响种群基因频率变化的因素有很多，如遗传漂变、建立者效应、瓶颈效应、随机交配的偏移、突变和新基因加入、自然选择的作用等。但这些影响因素下种群不一定都会进化。下面举两例加以说明：
其一，建立者效应。一个大种群中小部分个体迁移到另一定居地自行繁殖后代，假如分出去的这一小群体基因型多数为AA，那么其中A的频率就会大大增加，即小种群可以造成与原来种群不同的基因频率，但显然不能说生物就由此而进化了。其二，自然选择作用。根据种群基因频率改变的情况和选择的结果，自然选择可分为单向性选择、稳定性选择和分裂性选择。但无论哪一种自然选择，实际上都是通过保存某些基因而淘汰另一些基因而引起基因频率改变的。自然选择的对象大多是由多个等位基因决定的性状个体并产生选择压。选择压在生物进化中具有重要作用，它是指在相对性状之间被选择而保留下来的性状对个体的生存优势。自然选择中选择压的强弱交替会造成性状特化和变异性增多，促成了种群基因频率连续的趋势性变化，带来种群基因库组成的整体稳定变化，生物由此朝着一定的方向不断进化。
因此，从实际出发，一个种群基因频率的变化通常是多种因素共同作用的结果。就目前人类对于生物进化的认知而言，进化应是种群基因频率的综合变化所带来的基因库组成连续而稳定的整体变化。从某种意义上讲，恐怕只有存在自然选择作用下的种群基因频率的变化，才使得生物产生有实质意义的进化。
三、有性生殖中的基因重组在生物进化中有何作用？
突变和基因重组是产生进化的原材料，但二者在生物进化中的作用却有所不同。突变（含基因突变和染色体变异）既产生进化的原材料，其本身又是直接影响和改变种群基因频率的因素之一，而有性生殖中的基因重组呢？
1.基因重组本身不具有直接影响改变种群基因频率的效应
哈迪—温伯格定律即遗传平衡定律表明，在满足五大理想条件的有性生殖种群中，随机自由交配带来广泛的基因重组性状个体，而种群的基因频率并没有发生改变，足以说明这一点。
2.有性生殖下的基因重组加速了进化的进程
基因重组丰富了生物的基因型和物种基因组的功能，为自然选择提供了更多的选择材料，促进了有利突变在种群中的传播。
有性生殖过程中的基因重组使后代产生更大的变异性和适应性。虽然有性生殖过程中基因的随机组合对其后代可能有利也可能不利，但至少会增加种群内部个体在难以预料和不断变化的环境中存活的机会。同时，由于基因对控制生物性状并非完全线性关系，当生物的某一性状是由两对或更多对等位基因共同控制时，有性生殖的基因重组就可以增加这些基因间的联合作用机会，从而将物种基因组的潜在功能激活并发挥出来。
在无性生殖的种群内，如果一个物种有两个个体在不同的位点上发生了有利突变，这两个突变体必将产生较强的种内斗争，面对自然选择同时保留并传播这两个有利突变的机会就很小；而当一个物种的某一个体在不同的位点上发生了突变（如一利一弊）时，面对自然选择，这个突变体保留并传播有利突变的机会就会变得不确定。但在有性生殖的种群内，基因重组和交配，却可以使这两种情况下的有利突变都得到保留并在种群中传播。
现代生物进化理论仍以达尔文自然选择学说的主要内容为核心，从现代遗传学和生态学发展的视角阐明了生物进化的实质，是对达尔文自然选择学说的完善和升华。其图解见图1。
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